Rhombomere ( englanniksi rhombomere ) on kehittyvien rhomboidisten aivojen segmentti . Rombomeerien esiintyminen on tyypillistä chordaateille alkion kehityksen aikana . Rombomeerit näyttävät sarjalta poikittaisia paksuuntumia romboidisten aivojen pinnalla. Ihmisalkiolla on yhdeksän rombomeeria - niistä ensimmäistä, joka sijaitsee rostralisimmin , kutsutaan "kannakseksi", loput on määrätty numeroiksi - Rh1:stä Rh8:aan.
Vierekkäisten rombomeerien solut eivät sekoitu. Jokaisen rombomeerin hermoharjan solut synnyttävät erilaisia ganglioita ja hermosolukimppuja. Rombomeerien kehittyminen on ennalta määrätty HOX-säätelygeenien ilmentymisen luonteen perusteella .
Kehittyneet romboidiset aivot koostuvat pitkittäisytimestä, ponista ja pikkuaivoista .
primaarinen aivorakkula | Toissijaiset aivorakkulat | Primaariset rombomeerit | Toissijaiset rombomeerit |
---|---|---|---|
Rhombencephalon (Rh) | Methencephalon (Mt) | A | Isthmus ( isthmus ) |
Rh1 | |||
Rh2 | |||
Rh3 | |||
Myelencephalon (minun) | B | Rh4 | |
C | Rh5 | ||
Rh6 | |||
Rh7 | |||
D | Rh8 |
Hermoputken kehityksen alkuvaiheessa hermoepiteelin segmentoituminen tapahtuu. Tämä segmentointi kehittyy sarjaksi neuromeereja. Jokaista segmenttiä kutsutaan rombomereiksi, ja jokainen rombomeeri kehittää puolestaan oman hermo- ja hermosarjansa. Myöhemmin kehitysvaiheessa rombomeerit muodostavat rombokefalonin, joka muodostaa selkärankaisten takaaivot. Jokainen rombomeeri ilmaisee omaa ainutlaatuista geenisarjaansa, jonka on osoitettu vaikuttavan synnytyksen jälkeiseen rytmikäyttäytymiseen, kuten hengitykseen, pureskeluun ja kävelyyn. Hiirillä tehdyt kokeet ovat osoittaneet, että hermoputkien kuviointi rombomeerisiksi segmenteiksi voi säädellä keskuskuvion generaattorin avaruudellista ja ajallista ulkonäköä. Rombomeerejä pidetään itseään hallitsevina kehitysyksiköinä, joiden muodostumisen aikana määritetään tietyt rombomeerifenotyypin piirteet. Jokainen rombomeeri ekspressoi ainutlaatuista transkriptiotekijöiden yhdistelmää, ja siksi jokaisella rombomeerisella domeenilla on omat erilliset molekyylisignaalit, jotka voisivat teoriassa muodostaa rombomeerispesifisiä hermosolujen erilaistumismalleja. Jotkut näistä neuronipopulaatioista on tunnistettu joissakin lajeissa. Monet kypsistä takaaivojen ytimistä voivat miehittää joko yhden tai useamman alueen, joka on peräisin rombomeereistä. On osoitettu, että vestibulaariset ytimet kattavat kaikki rombomeerit, joista osa korreloi rombomeerien rajojen kanssa.
Rombomeerit määrittävät romboidisten aivojen myöhemmän kypsymisen luonteen sen viimeisiksi osiksi, kuten silta, pikkuaivo ja pitkittäisydin.
Rombomeerien pullistumien rajat muodostavat solut lisääntyvät paljon nopeammin kuin keskellä olevat solut. Solujen on myös erittäin vaikeaa siirtyä yhdestä rombomeeristä toiseen, joten niillä on taipumus pysyä yhden rombomeerin sisällä. Jokainen rombomeeri synnyttää lopulta yhden tai useamman tyyppisiä vestibulaarisia hermosoluja. Tämä ei kuitenkaan välttämättä riipu segmentoinnista. Motoriset hermot muodostuvat rombomeeristen kuvioiden mukaan, mutta jokainen hermo voi olla peräisin joko yhdestä rombomeeristä tai naapurirombomeeriparista. Lisäksi uskotaan, että erilaisten nielukaarien oikea kehitys riippuu vuorovaikutuksesta tiettyjen rombomeerien kanssa. Näiden mekanismien kautta hermosolut, esimerkiksi jokaisesta rombomeeristä, synnyttävät erilaisia hermosolmuja tai hermosoluryhmiä. Monet näistä rombomeereistä on kartoitettu vaihtelevassa määrin muissa lajeissa, mutta ei ihmisissä. Esimerkiksi r2:n on osoitettu synnyttävän kolmoishermosolmua, kun taas r4:n on osoitettu synnyttävän geniculate ganglion sekä spiraaliganglion ja Scarpan ganglion. r5 ja r6 synnyttävät abducens-hermon, ja r6:n alaosa ja r7:n yläosa synnyttävät petrosaalganglion. Lopuksi r7:n raja, joka ei ole kosketuksissa r6:n kanssa, synnyttää kaula-/solmuhermot. Näitä vertailuja ei kuitenkaan voida ekstrapoloida eri lajeihin.