Lintujen systematiikka

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 1. maaliskuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 3 muokkausta .

Lintujen systematiikka  on biologian ala, joka tutkii perhesuhteita sekä lajien ja ryhmien välisiä suhteita.

Tehtävät

Historia

Ensimmäinen yritys systematisoida eläimiä IV vuosisadalla eKr. e. ryhtyi kreikkalainen tiedemies Aristoteles  - kirjoituksissaan " Eläinten osista " ja "Eläinten alkuperästä" hän nosti esiin kaikki hänen tuntemansa linnut "korkeampaan" sukuun Ornithes [1] [2] . Huolimatta tämän järjestelmän ilmeisestä epätäydellisyydestä 1600-luvun jälkipuoliskolle asti eläinmaailman luokittelua ei tehty uusia yrityksiä. Vuonna 1676 julkaistiin käsikirjoitus Ornithologiae libri tres , jonka kirjoitti englantilainen biologi Francis Willoughby ja hänen kuolemansa jälkeen suunnitteli ja julkaisi hänen ystävänsä ja tiedemiehensä John Ray [3] [4] . Tämä on ensimmäinen tunnettu työ, jossa tekijät yrittivät luokitella lintuja ulkoisten, morfologisten piirteiden perusteella. Myöhemmin, vuonna 1758, ruotsalainen luonnontieteilijä Carl Linnaeus käytti tätä työtä aktiivisesti luodessaan luontojärjestelmänsä , jossa hän esitteli hierarkkisia luokkia ja binominimikkeistöä määritellessään lajeja, joita on käytetty tähän asti [5] .

Linnaean järjestelmässä kaikki eläimet jaettiin kuuteen pääluokkaan - luokkiin , joista yhdessä nisäkkäiden, sammakkoeläinten, kalojen, matojen ja hyönteisten ohella asuivat linnut tai Aves (myöhemmin korkeamman luokan luokat ilmestyivät). Toisen näkökulman kehittivät fylogeneettisen taksonomian seuraajat , jotka pitävät Aves-ryhmää theropod-dinosaurusten ryhmänä [6] . Lintujen dinosauruksista peräisin olevan teorian mukaan Aves ja sen sisarkladi Crocodilia (krokotiilit) ovat Archosauria -kladin (archosaurs) ainoat nykyaikaiset oksat matelija- tai sauropsidiryhmän sisällä . Kaikilla nykyajan linnuilla on yhteinen esi-isä, joka voisi olla lähellä arkeopteryksiä ( Archeopteryx lithographica ), eläintä, joka asui maapallolla jurakauden lopussa 150-155 miljoonaa vuotta sitten ja jota pidetään perinteisesti planeetan vanhimpana tunnettuna linnuna. [7] . Useat tunnetut dinosaurologit ja PhiloCode -järjestelmän seuraajat , kuten Jacques Gauthier , Louis Kiappi ja heidän seuraajansa, Aves-kategoriassa ymmärtävät vain nykyaikaisia ​​lintuja, lukuun ottamatta useita mesozoisia ryhmiä, jotka tunnetaan vain fossiilisista jäännöksistä - Archeopteryx, Enanciornis , Confuciusornis , Patagopteryx ja jotkut muut . Nämä tutkijat ovat kuitenkin ottaneet käyttöön uuden Avialae-luokan eli lintujen laajimmassa merkityksessä, jossa yhdistyvät meidän aikanamme elävät lajit ja niiden fossiiliset edeltäjät [8] .

Moderni taksonomia

Kaikki nykyaikaiset linturyhmät kuuluvat alaluokkaan Neornithes eli viuhkapyrstölinnut, joka puolestaan ​​on jaettu kahteen taksoniin: Palaeognathae eli sileälastaiset linnut (tämä sisältää pääasiassa lentokyvyttömiä lintuja, kuten strutsi ) ja Neognathae , uusi-palatinelintuja (mukaan lukien kaikki muut lajit). Yleensä näillä kahdella taksonilla on infraluokan arvo , vaikka Livesin ja Zusin teoksissa niitä pidetään kohortteina [6] . Luokittelujärjestelmästä riippuen nykyaikaisia ​​lintulajeja on 9800 [9] - 10 050 [10] .

Nykyaikainen filogenia ja luokitukset

Nykyaikainen lintujen fysiologia ja luokittelu ovat edelleen muodostumassa [11] . Lintujen, fossiilien ja DNA :n anatomian vertaileva analyysi ei ole johtanut tutkijoita yksimielisyyteen tästä asiasta.

1900-luvun puoliväliin mennessä oli olemassa useita samankaltaisia ​​lintujen luokituksia, jotka perustuivat pääasiassa vertaileviin morfologisiin tietoihin. Niistä yleisin oli Alexander Wetmoren [12] luokitus , joka sisälsi 27 modernia yksikköä. Siinä kirjailija jakoi nykyaikaiset linnut kahteen suureen yläluokkaan: Impennes (johon kuului pingviinit) ja Neognathae (uusi-palatine, muut nykyajan linnut) [13] [14] .

Klementin ( Klements , 2007) mukaista luokittelua, joka on käynyt läpi kolme versiota, pidetään myös nykyaikaisten morfologisten järjestelmien perinteisenä . Sen mukaan viuhkapyrstölinnut jaetaan kahteen alaluokkaan, jotka yhdistävät 33 luokkaa (joista 6 vain fossiilisia muotoja) ja 213 perhettä (joista 42 on fossiileja) [15] . On olemassa Howard & Mooren (4. painos - 2013) mukainen luokitus, joka eroaa Clements-järjestelmästä kolmisormimuotoisten (Turniciformes), hoopoe -tyyppisten ( Uupiformes ) ja Bucerotiformesin itsenäisten irtojen allokoinnissa [16] .

Kahden viime vuosikymmenen aikana lintujen taksonomiaa ja fylogiaa on uudistettu merkittävästi erilaisten molekyylianalyysimenetelmien laajan käyttöönoton myötä [14] . Ensimmäinen molekyylibiokemiallisten tietojen käyttöön perustuva lintujen luokitus oli DNA-DNA-hybridisaatiotietojen vertailevaan analyysiin perustuva luokitus [17] , jonka loivat amerikkalaiset Charles Sibley ja John Ahlquist [17] 1970-luvulla. Vuonna 1990 kirjoittajat julkaisivat teoksen Phylogeny and Classification of Birds , joka on omistettu lintujen fysiologialle ja evoluutiolle DNA-DNA-hybridisaatioon perustuen. Sibley-Ahlquistin luokittelusta ei kuitenkaan tullut yleisesti hyväksyttyä, koska se oli jo vanhentunut sen julkaisuhetkellä [14] . Seuraavien kahden vuosikymmenen aikana ilmestyi useita teoksia, joilla oli omat versionsa lintujen molekyylifysiologiasta. Tähän mennessä on olemassa useita järjestelmiä nykyaikaisten lintujen fysiologiaan, jotka on saatu erilaisten molekyyli- ja geneettisten tutkimusten tuloksista. Monet tuloksiin perustuvat johtopäätökset ovat yhdenmukaisia ​​morfologisen ja biomaantieteellisen tiedon kanssa, ja jotkut ovat ristiriidassa niiden kanssa. Näiden tutkimusten tuloksiin perustuvat fylogeniat ja luokitukset, riippuen valituista menetelmistä ja markkereista, ovat usein ristiriidassa keskenään (esim. Hackett et al. [18] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [19] ). Tämä johtuu pääasiassa käytettyjen menetelmien ja niiden tulosten tulkinnan epätäydellisyydestä, tieteellisten koulujen kilpailusta, virheistä merkkien valinnassa jne. [14] [20] . Prum et ai . (2015), DNA-sekvensoinnin tulosten mukaan, kattaa 198 nykyajan lintulajia, jotka edustavat kaikkia päälintuja, sekä 2 krokotiililajia ulkoryhmänä. Siinä käytettiin Bayesin analyysiä ja maksimitodennäköisyyden menetelmää , joka tuotti vakiintuneita ja identtisiä fylogeneettisiä puita kaikille tärkeimmille lintulintuille. Eroamisajoitusanalyysien tulokset ovat sopusoinnussa fossiilihistorian kanssa ja tukevat suurta lintusäteilyä pian liitukauden ja paleogeenin sukupuuttotapahtuman jälkeen [21] .

Näiden kahden suunnan rinnalla kehitetään kompromissiluokituksia, jotka ottavat samanaikaisesti huomioon lintujen olemassa olevien molekyyli- ja morfologisten luokittelujen viimeisimmät saavutukset [14] . Esimerkiksi vuonna 2001 venäläinen ornitologi Jevgeni Koblik ehdotti lintujen kompromissijärjestelmää, joka yhdistää perinteiset morfologiset esitykset ja DNA-DNA-hybridisaatiotiedot. Se eroaa Wetmoren luokittelusta strutsien laajassa tulkinnassa, kolmisormien, flamingojen , uuden maailman korppikotkien ja hiekkateon jakamisessa eri ryhmiin [22] .

Venäjällä ja useimmissa muissa IVY-maissa molekyylitietoihin perustuvia luokituksia ei käytetä laajalti, ja useimmat ornitologit käyttävät klassisen järjestelmän muunnelmia, jotka ovat peräisin Wetmoresta [23] .

Kansainvälinen ornitologinen liitto käyttää Gill & Wrightin (2006) [24] mukaista kompromissiluokitusta . Se on versio Howard & Moore -luokituksesta , jota on muokattu lintujen DNA-tutkimusten tiedoilla, jotka on tiivistetty julkaisussa Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [24] [25] . Tämän luokituksen mukaan lintuja erotetaan 40 lahkoa, 252 sukua ja 2359 lintusukua [26] .

Nykyaikaisten lintujen kladogrammi Burleighin, JG:n et al. (2015) [27] , Prum, RO et al. (2015) [21] , Jarvis, ED et ai. (2014) [28] ja Yury, T. et al. (2013) [29]
Perinteinen luokitus Klementsin (2007) mukaan [15] Sibleyn ja Monroen (1990) molekyyliluokitus [30]

Muistiinpanot

  1. Aristoteles. Tietoja eläinten osista. - M .: Biomedgiz, 1937. - S. 1-220.
  2. Aristoteles. Tietoa eläinten alkuperästä. — M. — L.: Toim. Neuvostoliiton tiedeakatemia, 1940. - S. 1-251.
  3. Josep del Hoyo, Andy Elliott, Jordi Sargatal. Handbook of Birds of the World = Handbook of Birds of the World. - Barcelona: Lynx Edicions, 1992. - T. Osa 1: Strutsi ankoihin. — 696 s. — ISBN 84-87334-10-5088.
  4. Popovkina A. B., Poyarkov N. D. Fylogeneettisten suhteiden tutkimuksen ja Anseriformes-järjestelmien rakentamisen historia (pääsemätön linkki) . Biologian tiedekunta, Moskovan valtionyliopisto Lomonosov, Moskova. Käyttöpäivä: 26. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011. 
  5. Carolus Linnaeus. Luonnonjärjestelmä = Systema naturae per regna tria naturae, secundum-luokat, ordines, suvut, lajit, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. - Holmiae (Laurentii Salvii), 1758. - T. Tomus I .. - 824 s.
  6. 1 2 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Nykyaikaisten lintujen (Theropoda, Aves: Neornithes) korkeampien luokkien fysiologia, joka on koottu vertailevasta anatomiasta. II. Analyysi ja keskustelu. = Nykyaikaisten lintujen (Theropoda, Aves: Neornithes) korkeamman asteen fylogia, joka perustuu vertailevaan anatomiaan. II. Analyysi ja keskustelu // Linnean Societyn eläintieteellinen lehti. - 2007. - T. 149 , nro 1 . - S. 1-95 .
  7. Kevin Padian, LM Chiappe. Encyclopedia of Dinosaurs = Dinosaurusten tietosanakirja. - San Diego: Academic Press, 1997. - S.  41-96 . — 869 s. — ISBN 0-12-226810-5 .
  8. Jacques Gauthier, Kevin Padian (toim.). Lintujen alkuperä ja Flightrldin kehitys. - California Academy of Sciences , 1986. - S. 1-55. - 98 s. — ISBN 0-940228-14-9 .
  9. James F. Clements. Clements Checklist of the Birds of the World = The Clements Checklist of Birds of the World. - 6. painos. - Ithaca: Cornell University Press, 2007. - 843 s. - ISBN 978-0-8014-4501-9 .
  10. Frank Gill. Birds of the World: suositellut englanninkieliset nimet = Birds of the World: Recommended English Names. - Princeton: Princeton University Press, 2006. - 272 s. - ISBN 978-0-691-12827-6 .
  11. Alaviitevirhe ? : Virheellinen tunniste <ref>; ПДКei tekstiä alaviitteisiin
  12. Viimeisin painos: Wetmore (1960) .
  13. Wetmore A. Maailman lintujen luokittelu  // Smithsonian Miscellaneous collections. - 1960. - Voi. 139. - s. 1-37. Arkistoitu alkuperäisestä 20. heinäkuuta 2019.
  14. 1 2 3 4 5 Zelenkov N. V. Lintujärjestelmä (Aves: Neornithes) 2000-luvun alussa  // Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin julkaisut. - 2013. - Nro 2 . - S. 174-190 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. huhtikuuta 2021.  ( PDF )
  15. 1 2 Alaviitevirhe ? : Virheellinen tunniste <ref>; Cleei tekstiä alaviitteisiin
  16. Dickinson E. C. Howard ja Moore täyttävät maailman lintujen tarkistuslista . — 3. tarkistettu painos. - Christopher Helm Publishers Ltd, 2003. - 1040 s. — ISBN 0-7136-6536-X .
  17. 1 2 Sibley CG, Ahlquist JE Lintujen fysiologia ja luokittelu. - New Haven: Yale University Press, 1990. - 1080 s. — ISBN 0-300-04085-7 .
  18. Hackett SJ et ai. Lintujen filogenominen tutkimus paljastaa niiden evoluutiohistorian   // Tiede . - 2008. - Voi. 320 . - P. 1763-1768 . - doi : 10.1126/tiede.1157704 . — PMID 18583609 .
  19. Pacheco M.A., et ai. Mitogenomiikka paljasti nykyaikaisten lintujen evoluutio: säteilyn ajoitus ja tärkeimpien luokkien alkuperä  //  Molecular Biology and Evolution. - Oxford University Press , 2011. - Voi. 28. - P. 1927-1942 . - doi : 10.1093/molbev/msr014 . — PMID 21242529 .
  20. Koblik E. A., Volkov S. V., Mosalov A. A. Katsaus joihinkin ristiriitaisuuksiin nykyaikaisissa näkemyksissä passerien systematiikasta // Lintujen evoluution ongelmat: systematiikka, morfologia, ekologia ja käyttäytyminen. E. V. Kurochkinin muistoksi järjestetyn kansainvälisen konferenssin materiaalit. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2013. - S. 111-116 .
  21. 1 2 Prum RO , Berv JS, Dornburg A., Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E., Lemmon AR Kattava lintujen fysiologia (Aves) käyttämällä kohdennettua seuraavan sukupolven DNA-   sekvensointia // - L. : Macmillan Publishers Limited, osa Springer Naturea, 2015. - Vol. 526 , no. 7574 . - s. 569-573 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/luonto15697 . — PMID 26444237 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. maaliskuuta 2017.
  22. Koblik E. A. Lintujen systematiikka - joitakin tuloksia ja näkymiä // Pohjois-Euraasian ornitologian saavutuksia ja ongelmia vuosisadan vaihteessa. Kansainvälisen konferenssin "Itä-Euroopan ja Pohjois-Aasian lintujen tutkimuksen ja suojelun todelliset ongelmat" aineisto. - Kazan: Magarif, 2001. - S. 132-149 .
  23. Koblik E.A., Zelenkov N.V. Mitä tapahtuu lintujen makrosysteemisyydelle? Neljännes vuosisataa Sibley-järjestelmän jälkeen // Russian Ornithological Journal. - 2016. - T. 25 , nro 1285 . - S. 1719-1746 .
  24. 1 2 IOC:n maailmanlintuluettelo -  luokitus . worldbirdnames.org (2015). Käyttöpäivä: 17. lokakuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2014.
  25. Cracraft J. et ai. Lintujen korkeamman tason fylogenetiikka ja Howardin ja Mooren lintujen tarkistuslista // The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. - 3. painos — Princeton: Princeton University Press, 2003.
  26. Alaviitevirhe ? : Virheellinen tunniste <ref>; IOC1ei tekstiä alaviitteisiin
  27. Burleigh JG et ai. Lintujen elämänpuun rakentaminen käyttämällä laajamittaista, harvaa supermatriisia  // Molecular Phylogenetics and Evolution  . - 2015. - Vol. 84. - s. 53-63. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.12.003 . — PMID 25550149 .
  28. Jarvis ED et ai. Koko genomianalyysit ratkaisevat varhaiset oksat nykyaikaisten lintujen elämänpuussa  (englanniksi)  // Tiede. - 2014. - Vol. 346 , no. 6215 . - s. 1320-1331 . - doi : 10.1126/tiede.1253451 . — PMID 25504713 . Arkistoitu alkuperäisestä 3. elokuuta 2021.
  29. Juri T. et al. Lintujen ydingeenien indelien vähävaraisuus ja mallipohjaiset analyysit paljastavat yhteneviä ja epäyhtenäisiä fylogeneettisiä signaaleja   // Biologia . - 2013. - Vol. 2 , ei. 1 . - s. 419-444 . - doi : 10.3390/biology2010419 . — PMID 24832669 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. toukokuuta 2022.
  30. Sibley CG, Monroe BL, Jr. Maailman lintujen levinneisyys ja taksonomia . - New Haven, USA: Yale University Press, 1990. - 1111 s. — ISBN 9780300049695 .

Kirjallisuus