Nopean muotoinen

Nopean muotoinen

Black Swift , kuvitus vuodelta 1873
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:LinnutAlaluokka:fantail linnutInfraluokka:Uusi suulakiAarre:NeoavesJoukkue:Nopean muotoinen
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Apodiformes Peters , 1940
perheitä

Strizheobraznye [1] [2] eli pitkäsiipinen [1] ( lat.  Apodiformes ) on uusipalatsisten lintujen ryhmä , johon kuuluvat siipi- , puu- ja kolibriperheet . Nopeamuotoiset - pienet tai hyvin pienet linnut, joilla on suuri pää, vahva runko ja terävät siivet. Irtoamisen edustajille ominaisia ​​piirteitä ovat siiven pitkänomainen distaalinen osa ( solki ) ja lyhennetty proksimaalinen osa ( olkaluu , säde ja kyynärluu ). Linnut pystyvät lentämään nopeasti ja ohjattavasti , mutta niiden heikot jalat eivät sovellu kävelemään maassa, eikä oikeiden siipien tassujen rakenne salli edes istua oksilla. Ylivoimainen enemmistö joukon edustajista asuu tropiikissa , vain harvat ovat hallitseneet lauhkeat leveysasteet . Todelliset swifts ovat levinneet kaikkialle maailmaan napa-alueita lukuun ottamatta, kolibrit asuvat Uudessa maailmassa , mukaan lukien Karibian saaret , puun siivet - Kaakkois-Aasia , lukuisat rannikkosaaret ja Uusi-Guinea .

Tosipiikkarit ovat meluisia ja seurallisia lintuja, jotka kokoontuvat usein suuriin parviin ja muodostavat pesimäyhdyskuntia. Kolibrit ovat enimmäkseen alueellisia, mutta jotkut lajit jättävät toisensa huomiotta. Järjestön jäsenet voivat mennä myrskyyn yön yli tai useiksi päiviksi hidastaakseen aineenvaihduntaa ja selviytyäkseen nälänhädästä huonossa säässä. Ruokavalion perustana ovat hyönteiset , hummingbird- nektarissa .

1800-luvun lopusta lähtien on löydetty monia lintujen fossiilisia jäänteitä, jotka ovat anatomisesti rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin swifts. Niiden systemaattisen sijainnin määrittämistä järjestyksessä vaikeuttaa höyhenen puute , koska höyhenten pituus ja siiven pituuden suhteet vartaloon ovat tärkeitä luokittelun kannalta: swiftissä päälentohöyhenet ovat pidempiä ja kolibreilla siipien pituus on suhteellisesti lyhyempi. Oletetaan, että swiftien esi-isät erosivat Proto - Rakshaiformesista myöhäisliitukaudella noin 70 miljoonaa vuotta sitten.

Systematiikka

Caprimulgiformes + Apodiformes Cladogram Hackett et ai. (2008) [3]

Jo ennen molekyylifylogeneettisen tiedon syntyä vallitsi mielipide, että kolibrit olivat läheisimpiä sukulaisia ​​kolibreille ja oikeiden ja puukolibreiden perheet yhdistettiin kolibreihin amerikkalaisen ornitologin määrittämän kolibrikeen (Apodiformes) [4] luokkaan. James Lee Peters vuonna 1940 [5] . Niiden läheinen yhteys vahvistettiin DNA-DNA-hybridisaatioanalyysillä , jonka suorittivat C. Sibley ja J. Ahlquist [4] . Swift-järjestys on perinteisesti jaettu kahteen alalajiin [6] [7] . Sikiläisten (Apodes) alalahkoon kuuluvat siipien ( Apodidae ) heimo ( 113 lajia [8] ) ja harja- tai puupiikkiheimo ( Hemiprocnidae ) (4 lajia [8] ) ja kolibrien (Trochili) alalahkoon kuuluvat kolibrit (Trochilidae) (361 lajia [ 9] ). Jotkut tutkijat katsovat, että puupiipput kuuluvat Apodidae-heimoon [7] , toiset taas pitävät niitä pöllökölkkien (Aegothelidae) läheisinä [10] . Sibley-Monroe-luokituksen mukaan erilliset swift-kaltaiset ja kolibrit (Trochiliformes) [3] muodostavat ylälahkon Apodimorphae [7] . On myös näkemys siitä, että kolibreilla ja swiftillä ei ole riittävän läheistä yhteistä esi-isää [10] [11] .

Swift-muotoiset ovat monella tapaa samanlaisia ​​kuin yöpurkit [4] [12] , erityisesti oikeiden yöpurkien sekä lintu-hiiren [12] kanssa . Jotkut tutkijat löytävät yhtäläisyyksiä swifts ja hummingbirds ja passeriness ja ehdottaa niiden sisällyttämistä tähän järjestykseen alalahjoiksi [12] . Saksalainen paleontologi Herald Mayr osoitti vuonna 2008, että yöpurkkien järjestys klassisessa laajuudessa on polyfyleettinen , jossa pöllöjen heimo on erotettu muusta joukosta monofyleettisellä [13] swift-lajilla [3] . . Vuonna 2002 hän ehdotti, että tämä perhe voisi olla swiftien sisarryhmä [13] . Näiden tietojen perusteella Kansainvälinen lintutieteilijöiden liitto päätti erottaa pöllökölkkien perheen (9 lajia [8] ) erilliseksi Aegotheliformes- lajiksi [ 8] . The Handbook of the Birds of the World , todelliset nosturit, puupiikit ja kolibrit, samoin kuin pöllöt, sekä todelliset yöpurkit, jättimäiset yöpurkit , sammakkosuut ja guajarot kuuluvat laajaan monofyleettiseen [3] luokkaan . vuohen kaltainen [14] . Sibleyn ja Ahlquistin mukaan pöllöt , vuohet ja swiftit muodostavat monofyleettisen ryhmän [4] .

Ryhmän määritelmä

Mayr muotoili teoksissaan vuosina 2002 ja 2003 kahdeksan ominaisuutta Swift-tyyppisestä järjestyksestä, mukaan lukien yöpurkit [15] .

Myöhemmissä teoksissa piirrettä (v) kutsuttiin synapomorfiseksi , ja piirteet (iii), (iv), (vi) - (viii), vaikkakaan eivät George Sangsterin mukaan olleet ainutlaatuisia lahkon edustajille , kehittyivät itsenäisesti sen yhteisessä esi-isässä . [15] .

Kuvaus

Mitat

Swift-kaltaiset linnut ovat kooltaan pieniä tai hyvin pieniä [1] . Kolibrin koot ovat 5-22 cm [16] , kolibreat - 9-25 cm [17] , puukolibrit - 15-31 cm [18] . Kolibrit ovat maapallon pienimmät linnut, ensimmäisellä sijalla on mehiläiskollibri ( Mellisuga helenae ) Kuubasta , etäisyys nokan kärjestä hännän kärkeen on 62 mm [10] .

Lintujen massa on pääasiassa 1,6 - 50 g [6] . Useimmat kolibrit painavat 2,5–6,5 g (muiden lähteiden mukaan 3–7 g [19] ). Kolibrin kevyimmät edustajat - punavatsainen aurinkokolibri ( Phaethornis ruber ) Guyanasta ja Brasiliasta [20] ja mehiläiskollibri Kuubasta - painavat 1,6–1,9 g [19] . Kotkanokkakollibrit ( Eutoxeres ) , miekkanokkakollibrit ( Ensifera ) ja sinisiipiset kolibrit ( Pterophanes ) ovat 12–14 g painavampia kuin kolibrien [20] keskimääräinen paino , ja heimon painavin edustaja jättiläinen . kolibri ( Patagona gigas ), painaa 19–21 g (muiden lähteiden mukaan 18–20 g [19] ). Swifts massa vaihtelee myös suuresti : gg5painaa)troglodytesCollocalia([salanganapygmy [12] .

Plumage

Osaston edustajille on ominaista ensisijaisesti siiven muoto ja mittasuhteet [10] . Siiven distaalinen osa - käsi ja päähöyhenet  - on hyvin pitkä, ja proksimaalinen osa - olkavarsi ja kyynärvarsi - päinvastoin on lyhennetty [1] [10] . Olkaluu on paksu, ja siinä on hyvin kehittynyt lihasten kiinnitysprosessi. Ensisijaisia ​​lentohöyheniä on yleensä kymmenen, joista ensimmäinen ja toinen muodostavat siiven terävän yläosan [1] , kun taas monilla kolibreilla niiden koko kasvaa peräkkäin siiven sisäpuolelta ulospäin [20] . Kolibrilla on 6-7 toissijaista lentohöyhentä ja swiftissä 8-11; ensisijaiset lentohöyhenet ovat paljon pidempiä kuin toissijaiset [1] [10] . Swiftin pisimmän primaarisulun pituus voi olla kolme kertaa lyhimmän toissijaisen höyhenen pituus [21] .

Hummingbirdin [20] ja oikeiden siipien [12] hännät ovat yleensä lyhyitä, kun taas puissa oleville kolibreille on tunnusomaista pitkä häntä, jossa on syvä leikkaus [22] . Hännän höyheniä on yleensä kymmenen [1] . Mustalla nosturilla ( Apus apus ) on kaksitoista hännän höyhentä [21] , kun taas loddigesia-kolibrilla ( Loddigesia mirabilis ) on vain neljä [20] . Useimmilla kolibreilla on pienet hännän höyhenet, mutta joillakin on hyvin pitkänomaiset. Piikkikärjessä hännät eroavat toisistaan ​​merkittävästi: Chaeturini -heimon edustajilla hännän höyhenten keskivarsi työntyy terien ulkopuolelle ja näyttää piikiltä, ​​muilla swiftillä häntä voi olla neliömäinen, kohtalaisen tai syvään haarautunut [10 ] . Ahvenen puiden siipien ääriviivat ovat helposti tunnistettavissa: niiden hännänkärjet ulottuvat syvästi ristikkäisten siipien kärkien ulkopuolelle. Hännän pituus on 58-85 % siiven pituudesta, ja viillon syvyys on suurempi kuin minkään todellisen swiftin [22] .

Kolibrit ovat kirkkaanvärisiä, kun taas swiftsillä on päinvastoin yksitoikkoinen, tumma höyhenpeite [6] . Kolibrin smaragdinvihreä väritys, niiden irisoivat kurkun täplät, tupsut ja eräät muut kehon osat johtuvat höyhenurissa ohuen yläkerroksen alla olevasta melaniinimatriisista [20] . Kolibrin siipien väri perustuu pigmentteihin , kuten lähes kaikkien muidenkin lintujen, ja on harvoin kirkas, mutta voi olla mattapintainen, ruskehtava tai musta [23] . Swifts höyhenpuku musta tai ruskea väri, voi yhdistää musta ja valkoinen värit. Poikkeuksena ovat lähisukulaiset trooppiset lajit amerikkalainen punakaulakiihkuri ( Streptoprocne rutila ) ja venezuelalainen swift ( Streptoprocne phelpsi ) , joilla on kirkkaan punainen kurkku, leuka ja kaulus [12] [21] . Puupiippu eroaa todellisista swiftsistä harjansa ja naamionsa suhteen [12] .

Contour höyhenissä on lisäytimiä. Swiftillä on lyhyt nukka apterioissa , kun taas hummingbirdillä se puuttuu kokonaan [1] .

Anatomia

Yleensä linnuilla on suuri pää ja lyhyt kaula. Swiftissä kallo on egytognaattinen - yläleuan palatinerit ovat ohuita ja pitkänomaisia, ne mahtuvat vomerin alle , mutta eivät kosketa sitä eivätkä toisiaan; leveässä kallossa vapaa etupää on joskus kaksihaarainen ja takaosa on syvästi halkeama ja peittää korakoidiprosessin. Kolibrilla kallo on skitsognaattinen - oikean ja vasemman yläleuan palatiiniprosesseilla ei ole yhteyttä, palatine- ja pterygoid-luiden nivel on liikkuva, ne ovat korakoidiprosessin vieressä, vomerin yhteyttä ei ole , osoittaa eteenpäin, jossa on yläleuan luiden palatine. Pohjanivelet, jotka yhdistävät palatiinin neliömäiset rustot pterygoideihin, puuttuvat kallosta [1] . Sieraimet ovat pyöristetyt, eivät läpi [10] [1] . Swiftillä ei ole peitettyjä sieraimia, kun taas kolibreilla on . Nokka eri muotoisia ja kokoisia [10] [1] . Joten hummingbirdissä se on yleensä pitkä, suora tai vaihtelevasti alas taivutettu, mutta joskus se voidaan taivuttaa. Suu ei voi avautua leveäksi, kieli on pitkä. Swifts-alaryhmälle on ominaista lyhyt nokka ja kieli sekä suuret sylkirauhaset [10] . Swiftien leukanivel sijaitsee kaukana silmän takana, jolloin ne voivat avata suunsa leveälle [24] .

Monet swift -kaltaiset struumat puuttuvat, lukuun ottamatta kolibrin poikasia ja joitakin tämän perheen aikuisia edustajia. Oikea kaulavaltimo puuttuu [10] [1] , mutta sitä esiintyy Cypseloidinae-alaheimon swiftissä [10] ; häntärauhanen alasti. Sappirakko on swiftillä ja puuttuu kolibreilla. Umpisuoli puuttuu tai on huomattavasti vähentynyt. Trakeobronkiaalisen kurkunpään alaosassa on yksi tai kaksi paria äänilihaksia. Swiftillä on 13 kaulanikamaa [1] ja 6-7 paria kylkiluita [10] , kun taas hummingbirdillä on 14-15 [1] ja 8 [10] .

Jalkojen lihasjärjestelmä on yksinkertaistettu, tarsus lyhenee huomattavasti, höyhenpeite on osittainen tai täydellinen [1] . Heikkojen ja pienten jalkojen vuoksi swift ei pysty kävelemään, istumaan oksilla ja langoilla, mutta ne voivat tarttua pystypintoihin [10] [1] . Ne erottuvat sormien sijainnista ja tassujen höyhenistä [10] . Puissa swiftissä tassu on anisodaktyyli - neljäs sormi on suunnattu taaksepäin [7] . Puupiikit tykkäävät istua puiden paljailla oksilla, ja juuri niistä ne ryntäävät hyönteisiä takaa. Kolibrit voivat istua hiljaa oksalla ja viettää vähemmän aikaa ilmassa kuin swiftit, mutta ne liikkuvat maassa vaikeasti ja lentävät mieluummin jopa lyhyitä matkoja [10] .

Käyttäytyminen

Olennainen osa joukon edustajien käyttäytymistä on heidän lentonsa [10] . Swiftit ovat taivaan lintuja; lennon aikana ne ottavat ruokaa, juovat vettä, kylpevät, keräävät materiaalia pesää varten, suorittavat seurustelurituaaleja, jotkut lajit voivat nukkua [10] [6] tai paritella lennon aikana [25] . Swiftit pystyvät erittäin nopeaan ja ketterään räpyttelemiseen [1] . Swiftin jäykät ja nopeasti heiluvat siivet vuorottelevat ilmassa liukumisen kanssa [24] . Suuri nopeus saavutetaan ensisijaisen ja toissijaisen lentohöyhenen ansiosta [21] . Jotkut suuret swiftit voivat lentää jopa 170 km/h nopeuksilla [21] [24] , mutta toisin kuin pääskyset , ne eivät pysty lentämään hitaasti [25] . Puun swiftin lento on yhdistelmä pääskysten monimutkaisia ​​liikkeitä ja swiftin suurta nopeutta [26] . Viiksikärjellä on vähemmän siipikuormitusta kuin swiftillä ( Apus ) ja piikkikärkillä ( Hirundapus ) , ja niiden hyvä ohjattavuus liittyy pääskysten häntää muistuttavaan pitkään häntään [22] . Lentävät kolibrit voivat leijua paikallaan, lentää vastakkaiseen suuntaan tai ylösalaisin [10] . Kolibrien lepattavan lennon aikana niiden siivet liikkuvat pääasiassa vaakatasossa ja ovat jatkuvasti kiertyneet, mikä kuvaa tasaista kahdeksaa päissä. Mitä pienempi kolibri on, sitä useammin lintu räpäyttää siipiään. Parittelulennon aikana iskujen taajuus voi olla 100 sekunnissa [27] . Laboratorio-olosuhteissa lintujen nopeus on 48-85 km/h ja jopa 150 km/h [20] .

Todelliset nosturit kokoontuvat usein parviin, jotka voivat yhdistää eri lajien edustajia. Monet lajit järjestävät lukuisia pesimäyhdyskuntia, mutta myös muina vuodenaikoina erikseen pesijät kokoontuvat yhteen. Jotkut yölliset kokoontumiset sisältävät satoja lintuja. Kolibreille päinvastoin on ominaista alueellinen käyttäytyminen, ne suojelevat ruokinta- ja pesimäalueitaan. Näin tehdessään kolibrit voivat hyökätä paljon suurempiin lintuihin, mukaan lukien korpit ja haukat. Joissakin lajeissa territoriaalisuus kuitenkin puuttuu kokonaan. He voivat etsiä yhdessä samassa puussa toisiaan huomioimatta. Yhdellä puulla voi ruokkia jopa kuusi kolibrilajia [10] .

Puun siivilät ovat aktiivisia enimmäkseen hämärän aikaan. Tiedetään, että suuret lajit ruokkivat intensiivisesti aikaisin aamulla ja myöhään illalla, ja viiksikäs puinen siipi tekee retkiä pimeän tultua. Lisäksi kaikki perheenjäsenet ovat erityisen aktiivisia sateen jälkeen [26] . Swift lepää yöllä, mutta ei nuku hyvin. Ne heräävät yleensä myöhemmin kuin auringonnousu, ja pohjoiset siipipopulaatiot nousevat paljon myöhemmin kuin eteläiset. Swifts päivittäinen aktiivisuus liittyy hyönteisten leviämiseen [28] .

Jotkut swift-lajit pystyvät navigoimaan lennon aikana kaikulokaatiolla [6] [10] , ne rakentavat pesiä syvien luolien täydelliseen pimeyteen ja voivat metsästää pidempään kuin muut linnut. Kaikista muista linnuista kuin swift-lintuista kaikulokaatiota esiintyy vain guajarosissa ( Steatornis caripensis ). Tyypillisesti swiftien kaikulokaatiosignaalit ovat ihmiskuulon ulottuvilla [10] [29] , toisin kuin lepakoiden käyttämät äänet [29] . Välttämätön lisä swiftien kaikulokaatiokykyyn on hyvin kehittynyt tilamuisti [21] .

Sekä kolibrit että kolibrit pystyvät alentamaan ruumiinlämpöään ja menemään myrskyyn säästääkseen energiaa [6] [10] . Kolibrit käyttävät tätä energiansäästömenetelmää yöllä, ja he liikkuvat pitkittyneen nälänhädän aikana [10] sekä huonon sään aikana (kylmä tai pitkittyneet sateet). Korkean aineenvaihdunnan väheneminen mahdollistaa swiftien selviytymisen paastoamisesta jopa 5-12 päivää. Tämä koskee erityisesti pesässä olevia poikasia [7] . Hummingbird stupor voi kestää 15-20 tuntia, joskus jopa useita päiviä [30] . Torporin aikana kolibrit eivät pysty reagoimaan ulkoisiin ärsykkeisiin ja saalistajat voivat jäädä kiinni, niiden käyttäytyminen muuttuu uneliaaksi - kolibrit eivät välttämättä herää [20] . Pohjoisen hummingbirdin tunnottomuutta ei esiinny säännöllisesti, vaan vain silloin, kun sisäisen energian taso laskee alle kynnysarvon. Ehkä tämä johtuu pidemmästä päivänvaloajasta kuin tropiikissa, missä lähes kaikki kolibrit joutuvat umpikujaan [20] .

Jakelu

Alue

Suurin osa lahkon edustajista asuu tropiikissa, vain harvat ovat hallinneet lauhkean leveysasteet [7] .

Todelliset swiftit ovat yleisiä, ja niitä esiintyy sekä vanhassa että uudessa maailmassa [10] . Suvun levinneisyysalueen ulkopuolella vain napa-alueet ( Arktinen alue , Etelämanner , Grönlanti , Islanti ja Pohjois- Siperia [31] ), Chilen eteläosa ja Argentiina , Uusi-Seelanti , lähes koko Australia [25] , jotkut saariryhmät [32] sekä Saharan ja Tiibetin keskialueet [31] . Swiftien suurta jakautumista helpottaa niiden äärimmäinen liikkuvuus. Joten jotkut swifts elävät valtameren saarilla, jotka eivät ole koskaan olleet osa mannermaata [32] . Ainoa rajoitus lintujen leviämiselle on ravinnoksi riittävä lentävien hyönteisten määrä. Heimo on vahvimmin edustettuna tropiikissa, missä esiintyy lajeja, joiden levinneisyysalueet ovat päällekkäisiä ( sympatric ), joskus läheisiä sukulaisia. Esimerkiksi Trinidadissa elää kolme hyvin samankaltaista neulahäntäsuvun ( Chaetura ) lajia. Ekologisten resurssien jakautumisesta ja sympaattisten rippilajien mahdollisesta korkeuserottelusta ei tiedetä lähes mitään [10] .

Puusirkuloita tavataan vain Etelä- ja Kaakkois-Aasiassa, mukaan lukien Sundan ja Filippiinien saaret, Uusi-Guinea ja viereiset saaret [7] [10] . Eri lajien levinneisyysalueet eivät yleensä mene päällekkäin, vain pitkäkorvaisilla ja loistavilla klehoilla on laaja yhteinen alue Kaakkois-Aasiassa [33] .

Kolibrit sen sijaan elävät yksinomaan uudessa maailmassa. Eurooppalaiset auringonkukat ( Nectariniidae ) muistuttavat ulkoisesti kolibreita, mutta eivät ole niille sukulaisia ​​[10] . Kolibrit tavataan Keski- , Pohjois- ja Etelä-Amerikassa sekä Karibian saarilla jopa 5200 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella [34] . Suurin osa hummingbird-lajeista elää tropiikissa, missä kukinta tapahtuu ympäri vuoden, vain harvat elävät lauhkeassa ilmastossa tai ylängöillä [10] . Ecuadorissa on havaittu 163 kolibrilajia, Kolumbiassa 135  , Perussa 100 ja  Brasiliassa 84 [  35 ] .

Siirto

Pohjoinen nokkakärki, erityisesti mustapiikka ( Apus apus ) ja neulahäntä ( Chaetura pelagica ), tekevät pitkiä vaelluksia . Jopa trooppiset swift-lajit voivat liikkua pitkiä matkoja [10] . Linnut muuttavat yleensä hyvin nopeasti ja lentävät erittäin korkealle, ne voidaan nähdä maan pinnalta vain, jos huonot sääolosuhteet saavat parven alentamaan korkeutta. Jotkut linnut voivat lentää myös yöllä. Linnut voivat vaeltaa laajalla rintamalla käyttäen muuttokäytäviä vain meren yli. Swift voi lentää myrskyrintamien edellä hyödyntämällä ilman konvektion aiheuttamaa runsasta ilmassa olevaa planktonia . Pesimäkauden aikana tällaiset parvet koostuvat pääasiassa linnuista, jotka eivät ole ottaneet kynsiä, mutta myös vanhemmat voivat osallistua niihin jättäen poikaset joksikin aikaa ilman huomiota ja ruokaa [32] .

Kolibrimuuton luonnetta ja laajuutta on tutkittu vähän. Pohjoiset kolibrit ovat pohjoisen nosturien tapaan muuttolintuja. Rubiinikurkkukolibri ( Archilochus colubris ) ylittää Meksikonlahden vaelluksensa aikana ja chileläinen tulihuippuinen kolibri ( Sephanoides sephaniodes ) saavuttaa Tierra del Fuegon [10] . Jotkut kolibrit käyttävät eri reittejä syys- ja kevätmuuttoon [36] . Alppikollibrit voivat tehdä vaelluksia korkealla [37] ja muuttaen alemmille korkeuksille, usein rannikkoalueille. Samaan aikaan jotkut lajit, erityisesti vuoristotähtikolibri ( Oreotrochilus ), pysyvät korkealla vuoristossa ympäri vuoden ja liikkuvat alemmas vain ankarimmissa olosuhteissa. Erakot kolibrit muuttavat yleensä vähemmän kuin tyypilliset kolibrit [36] .

Puun swifts elää pääasiassa istumista elämäntapaa. Harja- ja kiiltävä kleho pystyy tekemään kausiluonteisia liikkeitä, viiksikässillä paikalliset muuttoliikkeet ovat mahdollisia. Korvainen kleho pysyy ravintoalueellaan ympäri vuoden [38] .

Habitat

Piskiläisten elinympäristö on monimuotoisin: ne asuvat vuorilla ja tasangoilla, avoimissa paikoissa ja metsissä, pesiivät kallioilla, luolissa, koloissa tai onteloissa, ovat hallinneet rakennusten, ullakoiden ja savupiippujen kapeita [39] . Swifts asuu paikoissa, joissa hyönteisten pitoisuus ilmassa on riittävä ja saatavilla yöpymis- ja lisääntymispaikoissa. Useimmiten niitä esiintyy veden läheisyydessä, erityisesti Cypseloidinae- ja Hydrochous gigas -alaheimon edustajat ovat siitä riippuvaisia . Samanaikaisesti kalpea swift voi joskus tunkeutua kuiville alueille, kokoontuen keitaisiin Saharan keskustassa, ja valkovatsainen karkeajalkainen swift lisääntyy kuivilla alueilla Yhdysvaltojen eteläosissa ja Pohjois-Meksikossa, mutta yleensä hakee ruokaa märät niityt lähellä. Jotkut swifts asettuvat mieluummin palmuille , baobabeille tai jäännemetsille [40] . Suurin osa puissa olevista risteilyistä asuu puissa metsän latvojen yläpuolella, yleensä siellä, missä on avointa tilaa metsän ulkopuolella – jokien uomissa, tuulen puhdistamissa alueilla, valtatiejärjestelmissä, maatalousalueilla [41] . Suurin tiheys tuftaisia ​​ja kiiltäviä klechoja sekä ilmeisesti myös paalipiippuja esiintyy vanhoissa puistoistutuksissa ja metsissä viljelypalstoilla. Kuitenkin myös metsäviljelmillä siivet suosivat paikallisia puita, erityisesti duriania [42] . Kun isokorvakleho asuu enimmäkseen metsän syvyyksissä, kolme muuta lajia elävät sen reunalla [43] .

Kolibrit ovat laajalle levinneitä trooppisissa metsissä, erityisesti keskivuoristossa, vain harvat lajit elävät lauhkeilla leveysasteilla. Monien kolibrilajien levinneisyysalueet rajoittuvat yhteen laaksoon tai rinteeseen, jotkut ulottuvat kapealla kaistalla Andien länsi- tai itärinnettä pitkin , saarella on monia endeemejä . He pitävät parempana runsaasti kasvillisuutta sisältäviä biotooppeja , mutta aavikoille ja puoliaavikolle on tunnettuja lajeja [34] . Eri korkeuksilla taksonit korvataan ekologisesti muilla vastaavilla. Alueilla, joilla hummingbird-lajit ovat erittäin monimuotoisia, lajikohtaiset ruokintastrategiat ovat myös tärkeitä [44] . Monet hummingbird-lajit sopeutuvat helposti elinympäristönsä muutoksiin ja voivat suotuisissa olosuhteissa jopa laajentaa levinneisyysalueitaan [44] .

Ruoka

Ruokavalio

Swifts ja puun swifts ruokavalio perustuu erilaisiin niveljalkaisiin . Kolibrit ruokkivat kukkanektaria, jota ne imevät ulos kielellään kuten kastetta tai sadevettä, ja ne pyydystävät pieniä hyönteisiä ja hämähäkkejä nokallaan [10] .

Swift ruokkii pääasiassa "ilmaplanktonia" - huonosti lentäviä pieniä hyönteisiä, passiivisesti ajautuvia ilmavirroissa tai pieniä hämähäkkejä, jotka käyttävät asettumiseen hämähäkinverkkoja [24] . Swifts-ruokavalio ei täsmälleen vastaa alueen hyönteisten koostumusta - eri olosuhteissa pääosa ruoasta muodostuu eri niveljalkaisten ryhmistä. Yleensä linnut välttävät pistäviä hyönteisiä, mutta syövät niitä matkivia hyönteisiä. Valkovatsaisilla swiftillä on kuitenkin löydetty hyönteisten puremia kurkussa. Mahojen ja bolusten sisällön analyysi osoitti, että se perustuu hymenoptera (Hymenoptera), erityisesti mehiläiset , ampiaiset , muurahaiset , Diptera , Hemiptera , Coleoptera . Pienillä swiftillä on monipuolisempi ruokavalio kuin suurilla. Suuret swifts nappaavat pienemmän määrän hyönteisiä, yleensä suurempikokoisia [45] . Ruokintatapoja on tutkittu erittäin heikosti, kvantitatiiviset tiedot puuttuvat kokonaan. Niiden ruokavalioon kuuluvat mehiläiset, muurahaiset, hemipteraanit, kovakuoriaiset, termiitit . On epäselvää, kuinka puunsiivilät selviytyvät mehiläismyrkystä ja todellisten hajujen (Pentatomidae) "kemiallisista puolustuksista" [26] .

Evoluution aikana joidenkin kukkivien kasvien ja kolibrien välillä syntyi läheinen suhde - ornitofilia . Joten monia uuden maailman kasveja pölyttävät yksinomaan kolibrit. Ne siirtävät kukinta-aikaa ja tarjoavat linnuille mettä mihin aikaan vuodesta tahansa. Sekä kasvit että linnut ovat mukana tällaisissa suhteissa useissa lajeissa; Ilmeisesti yksittäisten kolibrilajien ja yksittäisten kasvilajien parittaista yhteisevoluutiota ei tapahtunut [46] . Useimmiten kolibrit kuluttavat kaksisirkkaisten monivuotisten ruohomaisten kasvien ja pensaiden kukkien nektaria, erittäin harvoin puiden. Yleensä kasvit - nektarin toimittajat kuuluvat suvuihin Zauschneria , larkspur ( Delphinium ), vesistö ( Aquilegia ), sieni ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), pylväs ( Columnea ), Psittacanthus ja heliconia ( Heliconia ). Kukkivat puut, kuten erythrina ( Erythrina ), ovat suuri nektarin lähde, ja alueelliset kolibrit asuttavat niitä yleensä kukinnan alussa. Kolibrit kuluttavat myös välttämättömiä aminohappoja sisältävää siitepölyä ja niveljalkaisia ​​proteiinilisänä . Keskimäärin päivittäinen nektarin ja proteiinin saannin suhde painon mukaan on yhdeksän yhteen [46] . Joskus proteiinipitoiset ruoat muodostavat kuitenkin kolmanneksen ruokavaliosta [47] .

Metsästyksen ominaisuudet

Todennäköisesti evoluution varhaisessa vaiheessa siivet ryntäsivät saaliiksi ahvenesta, kuten kärpässiepparit ( Muscicapidae ) ja puukoipat, alkoivat sitten metsästää yksittäisiä hyönteisiä ilmassa, kuten pääskysiä, ja oppivat sittemmin "troolauksen" [24] . Swift hakee "ilmaplanktonia" ilmassa lentämällä parven läpi suu auki. Isokoskikot saalistavat helpommin parveilevia hyönteisiä paikoissa, joissa tietyt lajit ovat keskittyneet suuremmille alueille, mikä on johtanut niiden kapeampaan erikoistumiseen. Pienet swifts voivat myös saalistaa parveilevia hyönteisiä, mutta niillä on rajalliset ravintoalueet. Yleensä niiden kynät ovat suurempia kuin suurten siiviläisten ja vaativat usein nopeasti kasvavien jälkeläisten ruokintaa, mikä estää lintuja lentämästä kauas pesistä [45] . Hyönteisten koon lisäksi eri siipilajien kerrostumista tapahtuu myös siksi, että linnun saalista on valittu eri korkeuksilta [45] . Swifts metsästää hyönteisiä useilla eri korkeuksilla - Euroopassa jopa noin 100 metrin etäisyydellä maan pinnasta (korkeimmilla korkeuksilla hyönteisiä on paljon vähemmän). Ecuadorissa tehtyjen tutkimusten mukaan suuret swifts metsästävät korkeammalla kuin pienet. Samanlaisia ​​tuloksia saatiin lähellä Niah - luolia Malesiassa ja Kariba -altaalla Zimbabwessa [ 45] . Lajien välinen kilpailu swiftien välillä riippuu siitä, kuinka laajalle ne voivat avata suunsa [45] . Swift muodostaa usein suuria sekaparvia muiden nopeiden lintujen, mukaan lukien pääskyset, kanssa, hyödyntäen lyhytaikaista ravinnon keskittymistä [28] .

Puukoikari yleensä nappaa hyönteisiä lennossa, mutta pitkäkorvainen kleho voi joskus poimia ne lehdistä oksalla istuessaan. Linnut on usein sidottu talon puun latvaan, josta ne lähtevät metsästämään, ja ne käyttävät tehokkaasti paljon pienempiä ruokinta-alueita kuin varsinaiset siivilät [26] . Metsäpiski voi jakaa ruokinta-alueita mihin aikaan vuodesta tahansa, ja usein kaksi tai kolme paria löytyy yhdessä metsästämässä. Poikkeuksena on korvallinen kleho: linnut ruokkivat pienellä alueella yksinomaan pareittain, toisinaan yhden poikasen seurassa [43] eivätkä koskaan metsästä avoimessa tilassa [42] .

Kasvien valintaan vaikuttaa kolibrin nokan morfologia [46] . Tässä suhteessa kasvit voidaan jakaa kahteen luokkaan. Pienet kolibrit, joilla on lyhyt nokka, suosivat kukkia, joiden teriä on 17–20 mm pitkä ja nektaria erittävät 1–2 mikrolitraa sakkaroosia vuorokaudessa. Suuremmat pitkänokkaiset kolibrit suosivat kukkia, joiden teriä on 30–38 mm pitkä ja nektaria erittävät 4–27 µl sakkaroosia päivässä [44] . Lisäksi korkean siipien kuormituksen yhteydessä korkean energiantarpeen omaavat kolibrit suosivat ravinnonhakualueita kukintojen ympärillä, kun taas vähän vaatimuksia vaativat kolibrit käyttävät harvoin sijaitsevia kukkia tai kukkia, joissa on lyhyitä teriä (hyönteiskukkia) [46] . Jotkut kolibrit lävistävät terien kylkeen ja kuluttavat nektaria pölyttämättä kasveja [46] [47] .

Jäljennös

Käyttäytyminen seurustelujakson aikana swiftissä on melko vaihtelevaa. Ilmarituaalit ovat tyypillisiä kolibreille ja oikeille nostureille. Kirkkaat tyypilliset kolibrit näyttävät höyhenpukunsa ilmassa, vähemmän kirkkaat erakkokolibrit voivat haukkua ryhmissä, ja laulu on erityisen tärkeä osa heidän parittelukäyttäytymistään [10] . Swiftit suorittavat ilma-ajoja ja synkronoituja liikkeitä ilmassa. Synkronoidun lennon mahdollisuus tällaisissa pareissa toimii indikaattorina lisääntymisen menestyksestä. Syvälle sukeltaessa voi muodostua V-muotoinen asento, kun linnun molemmat siivet nostetaan korkealle vartalon yläpuolelle. Se on erityisen voimakas jo muodostuneissa pareissa ja sitä esiintyy yleensä ohittaneissa linnuissa. Parittelulennolla swifts huutaa äänekkäästi [28] . Jotkut puumaiset nopeat puhelut voivat myös olla seurustelua [48] .

Jotkin siipi- ja siipilajit voivat paritella ilmassa. Tällaista käyttäytymistä on havaittu hohtavan clecho-parin [48] , mustan siipien, valkovatsaisten ylänköpiippujen ja joidenkin muiden siipien edustajien kanssa [49] . Samanaikaisesti tunnetaan kuvauksia ahvenen parittelevista paalipaihista [48] ja mustakoskeista [49] . Marinin ja G. Stilesin mukaan ilmaparittelu sisältää suuren munan epäonnistumisen ja hedelmättömyyden riskin, mikä on epäedullista lajeille, joilla on pieni kytkimet [49] . Naaraan kolibrin erityinen käyttäytyminen, erityisesti liikkumaton uroksen lähellä, saa uroksen myöhempään pariutumiseen. Samaan aikaan urokset käyttäytyvät vartijan tavoin [50] .

Kolibrit ovat enimmäkseen moniavioisia [10] [50], kun taas swiftit ovat monogaamisia [39] .

Pesät ja pesimäpesäkkeet

Swifts järjestää lukuisia pesimäyhdyskuntia. Yleensä ne pesii rakoihin tai kuoppiin, onttojen puiden sisällä tai luolissa, ne voivat rakentaa pesiä keinotekoisiin rakenteisiin (rakennukset, kaivot, tunnelit). Itse linnunpesät asetetaan reunuksille tai kiinnitetään kyljessä olevaan tukeen erittyneen suuren määrän tahmeaa sylkeä avulla. Pesän sisäpuoli on höyhenistä ja kasvimateriaalista tehty matala kulho; jotkut salangaanit käyttävät sylkeä pääasiallisena ja joskus ainoana materiaalina pesän rakentamisessa [10] [21] [49] . Kokonaan syljestä tehdyt merileväsalanganan pesät ovat kiinalaisen keittiön herkkuja . Yksi kilo sisältää 80-120 pesää, vain Indonesiassa ne keräävät jopa 200 tonnia pesiä vuodessa. Kauden aikana pesät kootaan kahdesti, joten pesimälinnut joutuvat rakentamaan ne kolmannen kerran, kun taas sylkirauhasten vakavan ehtymisen vuoksi pesät sisältävät verta. Yhdessä tämä johtaa syötäväksi kelpaavien pesien omaavien swiftpopulaatioiden vähenemiseen [51] . Cypseloidinae -alaheimon siipi ja mahdollisesti piikit ( Hirundapus ) eivät käytä sylkeä pesärakentamisessa [49] . He raapivat pesää, kiinnittävät sen mudalla tai rakentavat sen erittäin hitaasti vähitellen "itävälle" sammellelle. Koska nämä swiftit voivat käyttää hyönteiskitiiniä pelleteistä, on mahdollista, että ne saavat sylkeä mukanaan [52] . Uuden maailman ( Tachornis ) ja vanhat ( Cypsiurus ) -palmupisarat sijoittavat monimutkaiset pussimaiset pesänsä palmunlehtien alle, ja sisäänkäynti alhaalta putkimaisen tunnelin kautta. Valkopäinen swift ( Streptoprocne semicollaris ) ei välttämättä rakentaa pesiä ollenkaan, vaan se munii pieneen syvennykseen paljaassa hiekkassa tai luolien sisäreunuksille [10] .

Hyvin pienet, kuppimaiset sikareiden pesät sijoitetaan ohuille oksille korkealla puissa, ja niihin mahtuu vain yksi muna [10] [7] pystysuorassa asennossa. Tyhjä pesä muistuttaa luonnollista kasvua oksalla, mutta muna näkyy siinä selvästi [48] .

Naaraat rakentavat kolibripesän - useimmiten kulhon muotoisen, kasvikuiduista, hämähäkinseitistä, kuorenpalasista ja jäkäläistä [10] . Tyypilliset kolibrit rakentavat yleensä avoimia pesiä, joihin pääsee lentämällä. Niiden pesät ovat yleensä kaksikerroksisia: ulompaa karkeaa materiaalia olevaa naamiointikerrosta seuraa sisäinen pehmeä kerros, joka edistää optimaalista eristystä ulkoisesta ympäristöstä [50] . Erakkokollibrien pesät eroavat toisistaan ​​merkittävästi, sillä ne ovat ripustettuja pajukoreja [10] tai muita avoseinäisiä rakenteita. Huonoa eristystä kompensoi korkea ympäristön lämpötila, lisäksi tällaisen rakenteen läpi kulkee paljon valoa ja sadevesi virtaa pesän läpi eikä vaikuta muniin [50] . Erittäin harvoin kolibrit muodostavat pesäryhmiä [53] .

Munat

Oikeiden swiftien kytkimen koko vaihtelee yhdestä kuuteen valkoiseen munaan, joita molemmat vanhemmat haudottavat. Suuria kynsiä löytyy yleisesti suvun Chaetura ja Aeronautes [10] pohjoisista lajeista, Cypseloidinae-alaheimosta, yksi tai kaksi munaa kytkimeä kohti [54] . Puupisarat munivat aina vain yhden munan. Jotta tuuli ei puhaltaisi sitä pois, vanhemmat liimaavat munan pesän pohjalle syljellä, munan pyöriminen haudonta-aikana korvataan oksan heilauksella tuulessa [10] . Samoin jotkut siipikarvat, erityisesti Cypsiurus parvus , kiinnittävät myös munansa pesään [10] . Swiftissä munien koko voi vaihdella 15,5 × 10 mm : stä haarukkapyrstöpygmyswiftissä aina 43 × 28,5 mm : iin kaulapäisessä amerikkalaisessa swiftissä [49] . Itämisaika on 17-25 päivää [55] . Puun swift munien koko vaihtelee pitkäkorvaisen klechon 20 × 15 mm :stä viiksisen swiftin 30 × 20 mm :iin. Linnut munivat aina yhden valkoisen tai vaaleanharmaan munan. Itämisajan kestoa ei tiedetä [48] .

Kolibrin kynsi koostuu kahdesta valkoisesta munasta, joita naaras hautoo [10] . Kolibrin munat ovat hyvin pieniä ja voivat vaihdella 11 x 8 mm :stä mehiläiskollibrin 20 x 12 mm :iin jättiläiskollibrin. Munien massa on 0,4 g - 1,4 g . Pienillä hummingbirdillä munien paino on jopa 35 % naaraan painosta [30] [50] . Ilmeisesti tämä selittää sen tosiasian, että pienet kolibrit, toisin kuin keskikokoiset ja suuret, tekevät yleensä vain yhden kytkimen vuodessa [50] . Muiden lähteiden mukaan trooppiset kolibrit voivat munia 2-3 kertaa vuodessa ja linnut, joiden pesimäkausi on sidottu lämpimään vuodenaikaan tai sadekauteen - vain kerran [30] . Itämisaika on keskimäärin 16-19 päivää [50] .

Chicks

Poikaset syntyvät täysin alasti [10] [49] [55] , pian paksun valkoisen tai harmaan untuvan peittämänä [55] . Ensimmäisten elinviikkojen aikana poikasten ruumiinlämpö voi laskea ympäristön lämpötilaan vahingoittamatta niitä. Cypseloidinaen poikaset peitetään yleensä untuvalla, mikä edistää lämmönsäätelyä [10] . Ruokinta on harvinaista [55] ja poikaset voivat jäädä ilman valvontaa pitkiksi ajoiksi, kun aikuiset viettävät aikaa saalistaen suhteellisen pieniä hyönteisiä. Huonolla säällä vanhemmat voivat olla tuntikausia poissa [10] . Aikuiset swifts ruokkivat hyönteisboluksen suoraan poikasten kurkkuun tai jakavat sen keskenään [49] . Samalla tavalla ruokkivat puupiikit, joiden poikaset voivat myöhemmässä vaiheessa ottaa ruokaa vanhempiensa suusta [48] . Hyönteisten sulamattomat jäännökset sinkoutuvat ulos suun kautta pellettien muodossa [55] . Poikasilla on usein paljon rasvaa, mikä auttaa niitä selviytymään harvinaisessa ruokinnassa ja huonossa säässä, kun taas poikasten paino voidaan puolittaa nälkäajan aikana [49] .

Siipien pesintäaika on pidempi kuin muiden samankokoisten lintujen pesimäaika, eikä se ole sidoksissa siiven kokoon. Mustat swift-poikaset viipyvät pesässä keskimäärin 42 päivää, huonolla säällä jopa 56 päivää. Täplikäisen amerikanpiskan poikaset voivat viipyä pesässä pisimpään  - erityisen huonolla säällä 65-70 päivää. Pesästä lähtöä edeltävällä viikolla linnut laihtuvat, mikä auttaa niitä saavuttamaan optimaalisen siipikuormituksen, joka tarvitaan nopeaan ja ketterään lentoon [49] . Viiksipuun swiftin kokonaispesimisaika on yli 60 päivää [48] .

Sokeilla ja avuttomilla kolibripoikoilla on lyhyt nokka, selässä kasvaa kaksi riviä alkionnukkaa. Jopa 9 päivän iässä heidän silmänsä avautuvat, päähöyhenet ilmestyvät siipiin, selkään ja häntään. 7-12 päivän iässä poikaset kykenevät itsenäiseen lämmönsäätelyyn ja naaras lakkaa lämmittämästä niitä. Tämän ajanjakson loppuun mennessä ne saavuttavat jopa 80% aikuisten lintujen massasta. Vähän ennen pesästä poistumista poikaset aktivoituvat [50] . Kolibrinpoikaset pysyvät pesässä 23–26 päivää, Andeilla jopa 30–40 päivää [50] (muiden lähteiden mukaan ne lähtevät pesästä 25–35 päivänä [34] ). Noin kuukauden kuluttua naaras jatkaa poikasten ruokkimista. Ruokinnan aikana nuoret poikaset saavat nektaria ja pieniä niveljalkaisia, jotka naaras ruokkii työntämällä ohuen nokan jokaisen poikasen suuhun [50] .

Elinikä

Palmunpoikkojen eloonjäämisaste on erittäin alhainen ja on 26 %, kun taas savuisten neulahäntäpoikien eloonjäämisaste  on 96,1 %. Ensimmäisen vuoden jälkeen swiftin kuolleisuus on erittäin alhainen. Esimerkiksi Gibraltarin vaaleankiihkin siirtokunnassa kuolleisuus oli ensimmäisenä vuonna 67,3 % ja seuraavina vuosina - 26 %. Kuolleisuus on mustapiippua, sumea neulahäntä ja punakaulainen amerikkalainen swift on vastaavasti 15-19%, 15-17% ja 19-29% [49] .

Hummingbirdille on ominaista korkea kuolleisuus varhaisessa iässä. Onnistuneiden lisääntymisasteet (eloonjääneiden poikasten suhde munittujen munien määrään) vaihtelevat joissakin trooppisissa lajeissa 20-40 %, ja kolibrien - vuoristotähtien ja kypäräisten hummingbirdin - tapauksessa 60 %. Samanaikaisesti vuoristotähtien menetykset liittyvät useimmiten epäsuotuisiin ilmasto-oloihin ja harvemmin pesien tuhoamiseen petoeläinten toimesta. Vaikka menestysluvut ovat suurin piirtein identtiset Pohjois-Amerikan hummingbirdissä, jopa 60 % kolmivärisessä selasphorusissa , kuolleisuus johtuu pääasiassa petoeläimistä. Tietoja eloonjääneiden prosenteista vuodessa on niukasti; Pohjois-Amerikan lajeissa tämä luku vaihtelee 40-50 % [50] .

Swiftin keskimääräinen elinajanodote luonnossa on 7-10 vuotta [31] . Ennätys-ikä kirjattiin valkovatsa-kiiralle - 26 vuotta [49] , mustapisaralle tiedetään 21 vuoden ikä [31] , savuisen neulahännän ikä - 14 vuotta [49] . Luonnossa kolibrien enimmäis-ikä on keskimäärin 5-8 vuotta, vankeudessa linnut elävät useita vuosia pidempään. Ennätysluvut kuuluvat 12-vuotiaan sinikurkisen kimaltelevan kolibrin ja 11-vuotiaan rubiinikurkkukolibrin yksilöille [50] .

Evoluutio

Nopeamuotoisten lajien kladogrammi Ksepkan et al. [56]

Nopeiden kaltaisten oletetaan olevan hyvin muinainen ryhmä, joka erottui alkuliitukauden alkukaudella noin 70 miljoonaa vuotta sitten. Swiftien alkuperäkeskus on epäselvä [7] . Niiden siipien luut ovat enimmäkseen lyhyitä ja vahvoja. Kokonsa, yleensä hieman yli 10-15 mm, vuoksi ne ovat useammin ehjät sedimenteissä, mutta niitä on myös vaikeampi havaita. 1800-luvun lopun jälkeen on löydetty useita swift-lintujen jäänteitä [57] .

Ilmeisesti puinen siipi erottui siipien yhteisestä rungosta jo ennen todellisten siipien ja kolibrien eroamista, ja niissä säilyi useita primitiivisiä piirteitä [7] . Vuonna 1984 brittiläinen ornitologi ja paleontologi K. Harrison kuvasi Eocypselus vincentin jäänteitä Englannin ala- eoseenista . Harrison itse määritti lajin monotyyppiseen Eocypselidae-perheeseen. Useat tutkijat pitävät lajia lähellä puikkopiikkiä [13] , toiset taas pitävät sitä yhteisenä perusesi-isänä, joka säilyttää siipien, siipien ja hummingbirdin monofylian [ 56] .

Fossiiliperheen Aegialornithidae  ( Lydekker , 1891) [ 13] [12] katsotaan olevan sukua puissa oleville swiftsille . Englannista on löydetty alemman eoseenin kerrostumista kivettyneet jäännökset varhaisimman oletetun esi-isästä . Lintu sai nimen Primapus laki brittiläisen ornitologin David Lackin kunniaksi , joka tutki swiftiä. Ilmeisesti Primapus -suvun edustajat kuolivat sukupuuttoon eoseenin lopussa. Ranskan yläeoseeni- ja oligoseeniesiintymiltä löydettiin palasia viidestä muusta lintulajista , jotka yhdistettiin Cypselavus -sukuun [4] . Cypselavus gallicusta pidetään varhaisimpana siipikarjan edustajana [13] .

Scaniacypselus , jonka keski-eoseenien fossiileja on löydetty Tanskasta ja Saksasta, on mahdollisesti varhaisin todellinen swift [13] . Nykyaikaisten Cypseloides- , Chaetura -sukujen [12] esiintyminen johtuu eoseenista . Wyomingin esiintymistä löydettiin Chaeturan (ala-eoseeni) [4] edustajien kaltaisten swifts-jäännöksiä ja Ranskassa esiintymistä Cypseloides mourerchauvirea (ylempi eoseeni) ja Cypseloides ignotus (ala-eoseeni) [4] . Muiden lähteiden mukaan varhaisimmat todellisten swiftien jäännökset ovat peräisin mioseenista [10] .

Tutkijat uskovat, että kolibrit muodostivat aikaisintaan mioseenissa, heidän esi-isänsä näyttivät swiftiltä, ​​olivat suurempia ja niillä oli lyhyempi nokka verrattuna nykyajan perheenjäseniin. Harvat fossiiliset kolibrit ovat peräisin myöhemmiltä aikakausilta, ja useita olemassa olevia lajeja tunnetaan ylemmän pleistoseenikauden esiintymistä [12] . Oletettavasti ensimmäiset kolibrit ilmestyivät Etelä-Amerikassa ja levisivät sitten Keski- ja Pohjois-Amerikkaan. Harrisonin oletusten mukaan kolibrit ilmestyivät ylemmällä liitukaudella tai alemmalla kenozoikulla , mutta niiden tähän ajanjaksoon liittyviä jäänteitä ei ole löydetty [57] . Jungornis tesselatus alemmasta oligoseenikaudesta kuvattiin Pohjois-Kaukasiassa , jotkut tutkijat pitävät sitä mahdollisena kolibrin esi-isänä [13] . Useat tutkijat yhdistävät eoseeni- ja oligoseenikausien Jungornis- , Procypseloides- , Scaniacypselus -suvut sukupuuttoon kuolleeksi Jungornithidae-heimoksi ja pitävät sitä todellisten swifts- ja hummingbirdin yhteisenä esi-isänä [12] .

Venäläisen tiedemiehen Alexander Alfredovich Karkhun mukaan nykyaikaisen taksonomian tulisi heijastaa swiftien kahta päälinjaa. Paleoseeniin ja varhaiseen eoseeniin kuuluvat taksonit Aegialornis , Primapus ja Cypselavus hän asetti Hemiprocne -suvun viereen siipien heimoon Hemiprocni -alalahkoon sekä taksonit Procypseloides , Scaniacypselus ja heimoon Jungornithidae, jotka kuuluvat Paleoceniin. hän sijoitti oikeiden siipien perheen viereen Apodi-alalahkoon, asettamalla erikseen kolibrit. Viimeistä ryhmää yhdistää samanlainen olkaluun rakenne [4] . Swiftien lyhennettyä olkaluuta kompensoivat pitkät päälentohöyhenet ja hyvin pitkänomainen käsi, jonka ansiosta ne voivat tehdä nopeita siipilyöntejä ja liukua ilmassa. Kolibrilla päälentosiivet ovat myös melko pitkiä, mutta siipien kokonaispituus suhteessa kehon kokoon on lyhyempi kuin siipien, joten ne voivat tehdä lepattavan lennon. Siten höyhenpuvun puute monissa nopeiden lintujen jäännöksissä ei mahdollista niiden oikeaa luokittelua [13] [56] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Koblik, 2001 , s. 52.
  2. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Viisikielinen eläinten nimien sanakirja. Linnut. latina, venäjä, englanti, saksa, ranska / toim. toim. akad. V. E. Sokolova . - M . : Venäjän kieli , RUSSO, 1994. - S. 150. - 2030 kappaletta.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Hackett SJ et al. Lintujen filogenominen tutkimus paljastaa niiden evoluutiohistorian   // Tiede . - 2008. - 27. kesäkuuta ( nro 5883 ). - s. 1763-1768. - doi : 10.1126/tiede.1157704 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 HBW Alive: Apodidae-suku , Systematiikka.
  5. ↑ Apodiformes (swift)  (eng.) Tietoja Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 2. joulukuuta 2019)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Eläinten elämä, 1986 , s. 314.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koblik, 2001 , s. 53.
  8. ↑ 1 2 3 4 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Toim.): Owlet -nightjars, treeswifts, swifts  . IOC:n maailmanlintuluettelo (v11.2) (15. heinäkuuta 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Käyttöönottopäivä: 16.8.2021.
  9. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Toim.) : Hummingbirds  . IOC:n maailmanlintuluettelo (v11.1) (20. tammikuuta 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Käyttöönottopäivä: 12.1.2021.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 35 3 4 4 3 3 4 3 4 3 _ _ _ _ _ _ _ 50 Parkes KC Apodiform  . Encyclopaedia Britannica . Haettu 7. maaliskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 3. joulukuuta 2018.
  11. ↑ Farner D. Avian Biology, osa VIII. - Elsevier, 2012. - S. 134-135. - 280p. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Koblik, 2001 , s. 54.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Mayr G. Varhaisten tertiaarien swifts- ja hummingbirds-filogeny (Aves: Apodiformes  )  // The Auk. - Oxford University Press, 2003. - S. 145-151. - doi : 10.2307/4090149 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. helmikuuta 2019.
  14. ↑ Caprimulgiformes . _ Elävien maailman lintujen käsikirja . Haettu: 18.2.2019.  
  15. ↑ 1 2 Sangster G. Nimi pöllö-yöpurkkojen, swifts- ja hummingbirdin (Aves ) muodostamalle kladille  // Zootaxa. - 2005. - Iss. 799 . - s. 1-6. - doi : 10.11646/zootaxa.799.1.1 .  
  16. ↑ HBW Alive: Trochilidae-suku .
  17. ↑ HBW Alive: Apodidae-perhe .
  18. ↑ HBW Alive: Hemiprocnidae-suku .
  19. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , s. 62.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Trochilidae-suku , Morfologiset näkökohdat.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Apodidae , Morfologiset näkökohdat.
  22. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Hemiprocnidae-suku , morfologiset näkökohdat.
  23. ↑ Koblik, 2001 , s. 66.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , s. 55.
  25. ↑ 1 2 3 Swifts  . _ Encyclopaedia Britannica . Haettu 7. maaliskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 27. kesäkuuta 2018.
  26. ↑ 1 2 3 4 HBW Alive: Hemiprocnidae-heimo , Ruoka ja ruokinta.
  27. ↑ Koblik, 2001 , s. 63.
  28. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Apodidae-perhe , Yleiset tavat.
  29. ↑ 1 2 HBW Alive: Apodidae-perhe , Voice.
  30. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , s. 67.
  31. ↑ 1 2 3 4 Koblik, 2001 , s. 58.
  32. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Apodidae-perhe , liikkeet.
  33. ↑ HBW Alive: Hemiprocnidae-suku , Systematics.
  34. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , s. 68.
  35. ↑ HBW Alive: Trochilidae-suku , tila ja suojelu.
  36. ↑ 1 2 HBW Alive: suku Trochilidae , Movements.
  37. ↑ Koblik, 2001 , s. 69.
  38. ↑ HBW Alive: Hemiprocnidae-heimo , liikkeet.
  39. ↑ 1 2 Koblik, 2001 , s. 56.
  40. ↑ HBW Alive: Apodidae-suku , elinympäristö.
  41. ↑ HBW Alive: Hemiprocnidae-heimon tila ja suojelu.
  42. ↑ 1 2 HBW Alive: Hemiprocnidae-heimo , elinympäristö.
  43. ↑ 1 2 HBW Alive: Hemiprocnidae , yleiset tottumukset.
  44. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Trochilidae-suku , elinympäristö.
  45. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Apodidae-perhe , Ruoka ja ruokinta.
  46. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: suku Trochilidae , Ruoka ja ruokinta.
  47. ↑ 1 2 Koblik, 2001 , s. 65.
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Hemiprocnidae-heimo , pesimä.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Apodidae-suku , lisääntyminen.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 HBW Alive: Trochilidae-suku , lisääntyminen.
  51. ↑ HBW Alive: Apodidae-perhe , Suhde ihmiseen.
  52. ↑ Marin, Stiles, 1992 , s. 316.
  53. ↑ HBW Alive: suku Trochilidae , Yleiset tavat.
  54. ↑ Puute D. Katsaus swifts-sukuihin ja pesimähavitteihin // Auk. - 1956. - Voi. 73. - s. 13-32.
  55. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , s. 57.
  56. ↑ 1 2 3 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fossiiliset todisteet siipien muodosta swifts- ja hummingbirds-sukulaisessa (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - Voi. 280 , no. 1761 . - s. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. maaliskuuta 2019.
  57. ↑ 1 2 Harrison CJO Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi fossiilisten swifts-ten versio, jossa kuvataan kolme uutta sukua ja kaksi uutta lajia  (englanniksi)  // Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kwartaire geologie. - 1984. - Voi. 21 , iss. 4 . - s. 157-177.

Kirjallisuus