Siitepöly

Siitepöly , vanhentunut.  siitepöly , - siemenkasvien siitepölyjyvien kerääntyminen [1] . Siitepölynjyvä on urospuolinen gametofyytti , joka kehittyy mikrosporangiumissa mikroitiöstä ja suorittaa pölytystoimintoa , eli munasolussa sijaitsevan naarasgametofyytin hedelmöitystä .

Rakennus

Siitepöly kehittyy heteiden ponneissa . Ulkokuorta reunustava nuoren ponnen kerros on jaettu väliseinillä kahdeksi kerrokseksi, joista ulompi muodostaa siitepölykammion seinämän ja sisempi muodostaa siitepölysoluja tuottavista eli emosoluista koostuvan archesporen . . Sitten siitepölyn emosolut yleensä kasvavat ja paksuuntavat kuorta. Ne joko pysyvät yhteydessä toisiinsa (useimmat kaksisirkkaiset ) tai erillään (useat yksisirkkaiset kasvit). Jokainen tuottava solu jaetaan sitten neljään erityisesti tuottavaan soluun, joko jakamalla toistuvasti kahdeksi (yksisirkkaisissa) tai fissiolla saadun neljän ytimen ympärille, neljän solun kuoret ilmestyvät välittömästi (useimmissa kaksisirkkaisissa ). Jokaisen erityisen tuotantosolun sisällä oleva sisältö on puettu uuteen kuoreen, sporodermiin , joka erottuu ulommaksi paksuksi kerrokseksi, eksiiniksi ja sisemmäksi, intinekseksi . Korte-, saniaisten ja sammalten itiöille on ominaista toinen kerros, joka sijaitsee eksiinin yläpuolella, nimeltään höyhenpeti tai perisporium. Sporodermia tutkivaa tiedettä kutsutaan palynologiaksi , kun taas siitepölyn sisäosaa tutkii embryologia [2] .

Suurimmaksi osaksi muodostuvat siitepölysolut erottuvat pian kokonaan, joskus ne pysyvät yhdistettyinä neliöiksi (tetradit tai neloset) - esimerkiksi monissa orkideoissa ( kätkö , pesimä ), kissanhäntä , annona , alppiruusu jne. Orkideoissa Orchideae -heimon siitepölysolut on liitetty suuria määriä siitepölykappaleiksi ( lat.  massulae ), jotka puolestaan ​​ovat liittyneet yhdeksi massaksi, ns. polliiniumiksi , joka täyttää koko siitepölykammion. Sama havaitaan monissa Asclepiaceae -lajeissa .

Siitepölysolujen koko vaihtelee välillä 0,0025 - 0,25 mm. Ne ovat muodoltaan pääasiassa ellipsoidisia tai pallomaisia, joskus viistotettuja tai kulmikkaita. Ulompi kerros, eksiini, on usein peitetty erilaisilla veistoksilla, jotka ovat kammat, tuberkuloita, piikkiä jne., joskus kuivia ja sileitä. Sporodermissa voi olla läpimenevä reikä tai helposti laajeneva paikka, jota kutsutaan aukoksi. Monien havupuiden siitepölyssä on ilmapusseja, jotka ovat sporodermin kasvua ja helpottavat siitepölyn lentämistä [2] .

Siitepöly ympäristötiedon välittäjänä kasveissa

Klassisessa genetiikassa vallitsevien käsitysten mukaan siitepöly kantaa vain geneettistä informaatiota , eikä naaraskukkaan putoavan siitepölyn määrällä ole merkitystä, sillä yksi siitepölyn jyvä riittää hedelmöitykseen . Vuonna 1977 V. Geodakyan ehdotti, että naaraskukkaan putoavan siitepölyn määrä voi sisältää myös ekologista tietoa alueen tilanteesta [ 3] [4] . Suuri määrä siitepölyä ilmaisee optimaalisia ympäristöolosuhteita (alueen keskipiste, monet uroskasvit, hyvät kasvuolosuhteet ja sää), kun taas pieni määrä siitepölyä päinvastoin kuljettaa tietoa epäsuotuisista olosuhteista: tämä tapahtuu joko reuna-alueilla. , jossa väestötiheys laskee jyrkästi tai keskustassa, kun siellä esiintyy äärimmäisiä olosuhteita, jotka eliminoivat ennen kaikkea miehet.

Siitepölyn määrä voi määrittää kasvipopulaation sukupuolisuhteen , levinneisyyden ja sukupuolisen dimorfismin . Suuri määrä siitepölyä johtaa näiden ominaisuuksien heikkenemiseen ja populaation vakiintumiseen. Pieni määrä johtaa niiden lisääntymiseen ja väestön epävakauteen.

Toissijaisen sukupuolisuhteen riippuvuus siitepölyn määrästä vahvistettiin neljällä kolmeen perheeseen kuuluvilla kaksikotisilla kasveilla - suolahapan ( tattari ) [5] [6] , valkohiekkainen (neilikka) [7] [8] , hamppu [9] ja japanilainen humala (hamppu) [10] [11] . Siitepölyn määrän kasvaessa uroskasvien määrä jälkeläisissä vähenee ja päinvastoin. Siitepölyn määrä riippuu istutustiheydestä, joten tiheissä istutuksissa naaraskasvien osuuden pitäisi kasvaa.

D. Ter-Avanesyan havaitsi vuonna 1949 jälkeläisten fenotyyppien monimuotoisuuden riippuvuuden siitepölyn määrästä puuvillasta , lehmänherneestä ja vehnästä . Kaikilla kolmella lajilla, kun niitä oli lannoitettu pienellä määrällä siitepölyä, havaittiin jälkeläisten monimuotoisuuden lisääntyminen [12] [13] .

Siitepölyn rooli mehiläisten elämässä

Kulkiessaan mehiläisten jalkojen läpi siitepölystä tulee siitepölyä eli siitepölyä, jonka mehiläiset ovat keränneet ja käsitelleet entsyymeillään .

Siitepöly (siitepöly) on mehiläisyhdyskunnan toiseksi eniten kulutettu ja ensimmäinen tärkeä ruokatuote. Mehiläiset ponnistelevat paljon kerätäkseen siitepölyä – heille elintärkeää ravintoraaka-ainetta.

Eläinkunnan ravintoketjun osana siitepöly on luonnollinen tiiviste, joka sisältää proteiineja , monia vitamiineja , arvokkaita kivennäisaineita sekä täydellisen sarjan välttämättömiä vapaita aminohappoja . Yleisen aminohappokoostumuksen mukaan siitepöly on lähellä muita proteiinipitoisia elintarvikkeita - lihaa, maitoa, munia [14] . Lannoitus lisää siitepölyn proteiinin määrää. Puna - apilassa vertailukasvien siitepöly sisälsi keskimäärin kahden havaintovuoden aikana 24,3 % proteiinia, itämaisen unikon 33,4 % ja lannoitekasvien siitepölyssä vastaavasti 30,8 ja 36,4 % [15] .

Siitepölyn ansiosta eilisen toukan massa kasvaa satoja kertoja muutamassa päivässä, siivet vahvistuvat ja suoristuvat, kaikki toimivat rauhaset muodostuvat. Siitepöly toimii myös raaka-aineena kuningattaren  ruokkimiseen tarkoitetun emälyhyytelön valmistuksessa .

Mehiläisperheessä siitepölyä tarvitsevat ensisijaisesti hoitajamehiläiset. He syövät intensiivisesti tätä proteiini-lipidiravintoa, joka on välttämätön emoaineelle, jota ruokkii nuori mehiläinen ja 3 ensimmäisen päivän aikana myös työmehiläisten toukat. Vastasyntyneet mehiläiset syövät myös siitepölyä: elimistössä on vähän typpeä , ne tarvitsevat proteiineja ja vitamiineja. Siitepölyä tarvitsevat rakennusmehiläiset vaharauhasten työhön , droonit  - normaaliin murrosikään ja toimintaan . Kauden aikana mehiläisperhe kerää ja kuluttaa 35-40 kg siitepölyä.

Mehiläisten kehon pinnalla on antibioottista ainetta , jolla on estävä vaikutus korkeampien kasvien siitepölyn ja siementen itämiseen. Kirjallisuudessa on tietoa, joka osoittaa, että siitepöly ruumiista ja siitepöly menettää nopeasti itämiskykynsä eikä sovellu pölytykseen. Samaan aikaan mehiläisten keholle pudonnut siitepöly kuolee eri ajan kuluessa. Vuoden 1965 kokeissa fosfori-kaliumlannoitteiden käyttö auttoi mehiläisten kehossa olevan apilan siitepölyn elinkelpoisuuden säilymistä 9,5-11 % [16] . Siitepölyn kuolema mehiläisten kehossa on mielenkiintoinen luonnonilmiö. Tämä on toisaalta ristiriidassa siitepölyn siirron tarkoituksenmukaisuuden kanssa mehiläisten avulla, ja toisaalta sillä voi olla merkitystä tulevan sukupolven vahvemman periaatteen valintamekanismissa [17] .

Siitepölyjyvien mikrobiota

On osoitettu, että eri kasvilajien siitepölyn jyviä luonnehtii niiden pinnalla elävä tietty joukko bakteereja ( mikrobiomi ) [18] [19] [20] [21] [22] .

Siitepölyjyvien mikrobiston järjestäytyminen

Siitepölyn mikrobiotan metagenominen tutkimus osoittaa melko suurta monimuotoisuutta. Neljän kasvilajin - roikkuvan koivun ( Betula pendula ), rapsin ( Brassica napus ), rukiin ( Secale cereale ) ja syyskolhikon ( Colchicum autumnale ) osalta on osoitettu olevan yli tuhat erilaista bakteerilajia, jotka edustavat noin sataa perhettä. [21] .

On merkittävää, että laboratorio-olosuhteissa viljellyt muodot muodostavat vähemmistön koko siitepölynjyvien mikrobiotosta (44 lajia eli alle 5 %) edellä mainittujen kasvien osalta [21] . Siitä huolimatta siitepölynjyvien pinnalla on melko paljon viljeltyjä bakteereja - 10 6 (roikkuva koivu) - 10 9 (syksykolkki) solua siitepölygrammaa kohden [21] .

Siitepölyjyvien pinnan tutkiminen pyyhkäisyelektronimikroskoopilla mahdollistaa bakteeripesäkkeiden tunnistamisen, mukaan lukien ne, jotka ovat järjestäytyneet biofilmeiksi [18] [21] .

Kasvien vuorovaikutus oman mikrobiotansa kanssa

On osoitettu, että kasvi on vuorovaikutuksessa oman mikrobiominsa kanssa syntetisoimalla erityisesti antimikrobisia peptidejä ( antimikrobiaaliset peptidit , AMP :t ) [ 22 ] .  Niistä defensiinin kaltaiset peptidit ovat eniten tutkittuja ja ilmeisesti yleisimpiä . Siten Talyan apilassa ( Arabidopsis thaliana ) noin 800 runsaasti kysteiiniä sisältävien peptidien geenistä noin kolmesataa geeniä on juuri defensiinin kaltaisten peptidien geenejä [23] . Defensiineille on ominaista spesifisen tertiäärisen rakenteen läsnäolo, jossa on disulfidisilta kysteiinitähteiden välillä.

Antimikrobisten peptidien tärkeydestä siitepölyssä osoittaa se tosiasia, että 80 300 Arabidopsis thaliana defensiinin kaltaisesta peptidistä on homologisia defensiinin kaltaiselle peptidille PCP-A1, joka on aiemmin eristetty kaalin ( Brassica ) siitepölykuoresta [22] . [24] . Useiden antimikrobisten peptidien on osoitettu estävän itsepölytystä olemalla vuorovaikutuksessa emikudosten reseptoreiden kanssa [25] , mutta niiden vaikutusta siitepölyjyvien mikrobiotaan on tutkittu hyvin vähän.

Arabidopsis thalianassa vähintään 200 800:sta runsaasti kysteiiniä sisältävästä peptidigeenistä on osoitettu ilmentyvän alkiopussissa [26] . On ehdotettu hypoteesia, että nämä peptidit muodostavat antimikrobisen esteen alkiopussille. On mahdollista, että tämä este eristää alkiopussin bakteereista, jotka voivat päästä siihen siitepölyputken kasvun aikana munasarjan kautta [22] .

On syytä selventää, että joidenkin antimikrobisten peptidien toiminnot, jotka eivät liity suojaukseen mikro-organismeja vastaan ​​ja itsensä tunnistamiseen pölytyksen aikana, on myös tunnistettu. On tutkittu useita synergidisolussa muodostuvia peptidejä, jotka ohjaavat siitepölyputken kasvua; tunnisti myös antimikrobisia peptidejä, jotka käynnistävät siitepölyputken repeämisen alkiopussin sisäänkäynnissä [27] .

Siitepölymikrobiomin rooli vuorovaikutuksessa eläinten kanssa

Siitepölymikrobiomin vuorovaikutus pölyttäjien kanssa sekä ihmisen immuunijärjestelmän kanssa allergisen siitepölyreaktion aikana on edelleen huonosti ymmärretty [22] .

Katso myös

• Pölytys
• sukupuolten välinen suhde
• Perga

Muistiinpanot

1. ↑ Siitepöly // Näyte - Remensy. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [30 osassa]  / päätoimittaja A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, osa 21).
2. ↑ 1 2 Meyer N. R. Sporoderm // Kasvien elämä  : 6 osassa  / ch. toim. Al. A. Fedorov . - M .  : Koulutus , 1978. - T. 4: Mosses. Klubi sammalta. Horsetails. saniaiset. Gymnossperms  / toim. I. V. Grushvitsky, S. G. Zhilin . - S. 29-32. — 447 s. – 300 000 kappaletta.
3. ↑ Geodakyan V. A. (1977) Siitepölyn määrä ristipölyttävien kasvien evoluution plastisuuden säätelijänä. DAN USSR, osa 234 , nro 6. s. 1460-1463.
4. ↑ Geodakyan V. A. (1978) Siitepölyn määrä ekologisen tiedon välittäjänä ja kasvien evoluution plastisuuden säätelijänä. Zhypn. kaikki yhteensä biologia. 39 nro 5, s. 743-753.
5. ↑ Correns S. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). Biol. Zbbl." 42 , 465-480.
6. ↑ Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Sukupuolisuhde Rumex acetosa L.:n siemenissä harvan tai runsaan pölytyksen seurauksena. Acta Biol. Cracov" Scr. Bot., 18 , 101-114.
7. ↑ Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2 , 1-138.
8. ↑ Mulcahy DL (1967) Optimaalinen sukupuolisuhde Silene albassa. "Perinnöllisyys" 22 nro 3, 41.
9. ↑ Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. Flora 18/19
10. ↑ Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. Julkaisussa: 8th Congr. Jap. Perse. Adv. Sc., s. 363-367 (sit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5 , nro 3, s. 248, viitenumero 768).
11. ↑ Geodakyan V. A., Geodakyan S. V. (1958) Onko sukupuolen määrittelyssä negatiivista palautetta? Journal of General Biology. 46 nro 2, s. 201-216.
12. ↑ Ter-Avanesyan D.V. (1949) Tr. sovelluksen mukaan. kasvitiede, genetiikka ja jalostus. 28 119.
13. ↑ Ter-Avanesian DV (1978) Siitepölymäärän merkitys hedelmöityksessä. Bull.Torrey Bot.Club. 105 nro 1, 2-8.
14. ↑ Khismatullina N. Z. Apitherapy. - Perm: matkapuhelin, 2005. - s. 74.
15. ↑ Bukhareva, 1971 , s. 17-18.
16. ↑ Bukhareva, 1971 , s. 17.
17. ↑ Bukhareva, 1971 , s. kahdeksantoista.
18. ↑ 1 2 H. Colldahl, L. Nilsson. Mahdollinen suhde joidenkin allergeenien (siitepölyt, punkit) ja tiettyjen mikro-organismien (bakteerit ja sienet) välillä. Morfologinen tutkimus pyyhkäisyelektronimikroskoopilla  // Acta Allergologica. - lokakuu 1973. - T. 28 , no. 4 . — S. 283–295 . — ISSN 0001-5148 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. toukokuuta 2018.
19. ↑ Robert R. Junker, Alexander Keller. Lehtien ja kukkaelinten välinen mikroelinympäristön heterogeenisyys edistää bakteerien monimuotoisuutta  // FEMS Microbiology Ecology. – 01.09.2015. - T. 91 , no. 9 . — ISSN 0168-6496 . - doi : 10.1093/femsec/fiv097 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2017.
20. ↑ Andrea Obersteiner, Stefanie Gilles, Ulrike Frank, Isabelle Beck, Franziska Häring. Siitepölyyn liittyvä mikrobiomi korreloi saasteparametrien ja siitepölyn allergeenisyyden kanssa  // PLOS ONE. – 24.2.2016. - T. 11 , no. 2 . — S. e0149545 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0149545 . Arkistoitu alkuperäisestä 4.3.2022.
21. ↑ 1 2 3 4 5 Binoy Ambika Manirajan, Stefan Ratering, Volker Rusch, Andreas Schwiertz, Rita Geissler-Plaum. Kukkien siitepölyyn liittyvä bakteerimikrobisto vaikuttaa pölytystyypistä, ja se osoittaa suurta monimuotoisuutta ja lajispesifisyyttä  //  Environmental Microbiology. – 12.12.2016. — Voi. 18 , iss. 12 . — s. 5161–5174 . — ISSN 1462-2920 . - doi : 10.1111/1462-2920.13524 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2017.
22. ↑ 1 2 3 4 5 Michael Zasloff. Siitepölyllä on mikrobiomi: vaikutukset kasvien lisääntymiseen, hyönteispölytykseen ja ihmisten allergioihin  (englanniksi)  // Environmental Microbiology. – 1.1.2017. — Voi. 19 , iss. 1 . - s. 1-2 . — ISSN 1462-2920 . - doi : 10.1111/1462-2920.13661 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2017.
23. ↑ Kevin A. S. Silverstein, Michelle A. Graham, Timothy D. Paape, Kathryn A. Vanden Bosch. Yli 300 defensiinin kaltaisen geenin genomiorganisaatio Arabidopsiksessa  //  Kasvifysiologia. - 01.06.2005. — Voi. 138 , iss. 2 . — s. 600–610 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.105.060079 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2017.
24. ↑ J. Doughty, S. Dixon, S. J. Hiscock, A. C. Willis, I. A. Parkin. PCP-A1, defensiinin kaltainen Brassican siitepölyn kuoriproteiini, joka sitoo S-lokuksen glykoproteiinia, on gametofyyttisen geenin ilmentymisen tuote  // Kasvisolu. - Elokuu 1998. - T. 10 , no. 8 . - S. 1333-1347 . — ISSN 1040-4651 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. elokuuta 2018.
25. ↑ Kesäkuu B. Nasrallah. Itsen tunnistaminen ja hylkääminen kasvien lisääntymisessä  (englanniksi)  // Tiede. - 12.4.2002. — Voi. 296 , iss. 5566 . — s. 305–308 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.296.5566.305 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2017.
26. ↑ Matthew W. Jones-Rhoades, Justin O. Borevitz, Daphne Preuss. Arabidopsis-naarasgametofyytin genominlaajuinen ilmentymisprofiili tunnistaa pienten erittyneiden proteiinien perheet  // PLOS Genetics. – 12.10.2007. - T. 3 , no. 10 . - S. e171 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0030171 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. maaliskuuta 2022.
27. ↑ Tetsuya Higashiyama, Hidenori Takeuchi. Siitepölyputkien ohjaukseen osallistuvat mekanismit ja keskeiset molekyylit  // Kasvibiologian vuosikatsaus. – 29.4.2015. - T. 66 , no. 1 . — S. 393–413 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-043014-115635 . Arkistoitu alkuperäisestä 18.6.2020.

Kirjallisuus

• Bukhareva G.A. Siitepölystä ja mehiläisistä // Mehiläishoito  : päiväkirja. - 1971. - Nro 6 . - S. 17-18 .

• Sladkov AN Nykyaikaisten kasvien siitepölyn ja itiöiden morfologia Neuvostoliitossa sen käytännön soveltamismenetelmien yhteydessä. - M . : Moskovan yliopiston kustantamo, 1962. - S. 256.
• Sladkov A. N. Johdatus itiö-siitepölyanalyysiin. - M . : Nauka, 1967.
• Kosenko Ya. Siitepölyn mikromaailma // Kukkaviljely. - 2008. - Nro 4 . - S. 16-17 .
• Siitepöly // Mehiläishoitajan sanakirja-viitekirja / Comp. N. F. FEDOSOV - M . : Valtio. kustantaja maatalous kirjallisuus, 1955. - S. 297-298. - 420 s.
• Siitepöly // Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.

Linkit

• Siitepölyn morfologiatietokanta. Kasvitieteellinen instituutti. V. L. Komarova RAS
• Itävaltalaisen seuran tietokanta  - valokuvia kasvien siitepölystä noin puolentoista tuhannesta lajista, saatavilla ilmaisen rekisteröinnin jälkeen
• Nokkosten pölytys (siitepölyn levittäminen ) YouTubessa

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Hienoa norjalaista Iso venäläinen Brockhaus ja Efron Britannica (verkossa) Universalis Granaattiomena
Bibliografisissa luetteloissa BNF : 119374039 GND : 4046628-0 J9U : 987007563269805171 LCCN : sh85104512 NDL : 00564471 NKC : ph137715