Unionides

Unionides

Anodonta anatinan kuori
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreTyyppi:äyriäisiäLuokka:simpukatAlaluokka:PaleoheterodontaJoukkue:UnionidesPerhe:Unionides
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Unionidae Rafinesque , 1820
synnytys
katso tekstiä

Unionidae [1] tai ohra [2] [3] ( lat.  Unionidae ) on makeanveden nilviäisten heimo Unionida -lahkosta ( Unionida ) [4] . Simpukkaluokan suurin perhe [ 5] : sisältää noin 40 sukua [4] ja eri arvioiden mukaan noin 1000 lajia [6] . Suvun tunnetuimpia edustajia ovat hampaaton ( Anodonta ) ja ohra ( Unio ) [7] .

Suvulle on ominaista kehitys, jossa on erityinen toukkavaihe, joka loistaa kaloilla - glokidioilla , jalan puuttuminen aikuisilla muodoilla ja sifonien heikko kehitys. Unionideille on ominaista ainutlaatuinen mitokondrioiden DNA :n periytymismekanismi .

Eläimet ja ihmiset syövät monia perheenjäseniä ; niiden kuoria käytetään myös niiden kauniissa helmiäisissä [8] . Monet unionidilajit ovat uhanalaisia ​​ja sisältyvät IUCN :n ja Venäjän punaisiin kirjoihin .

Rakennus

Kuori on 3–25 cm pitkä [6] , samankokoiset venttiilit, sisäpuolelta peitetty hyvin kehittyneellä helmiäiskerroksella . Nivelside on ulkoinen. Saranalaite on heterodontti, jossa on vähän tai ei ollenkaan hampaita.

Joskus liitoslukkolaitetta kuvataan "pseudo-heterodontiksi" tai unionidiksi : hampaat voivat olla enemmän tai vähemmän halkeamia, hajoavia ja niillä voi olla keski- tai sivuhampaiden toimintoja.

Jalka on kiilamainen. Aikuisissa muodoissa sivurauhanen puuttuu, mutta sitä esiintyy toukissa. Kidukset lamellaariset [8] . Sifonit ovat yleensä huonosti kehittyneitä [9] , vaippalevyjen reunat eivät ole sulaneet [10] . Monilla lampsilin -alaheimon (Lampsilinae) edustajilla on selvä seksuaalinen dimorfismi , joka ilmenee jopa niiden kuoren muodossa [11] .

Jäljentäminen ja kehittäminen

Unionidit tunnetaan ominaisesta monimutkaisesta elinkaarestaan. Lähes kaikki lajit yksittäisiä hermafrodiittisia lukuun ottamatta , esimerkiksi Elliptio complanata 12] , ovat kaksikotisia.

Siittiöt poistetaan miehen vaippaontelosta eritystiehyen kautta ja tulevat naisen vaippaonteloon vastaavan sisääntulon kautta. Hedelmöitetyt munat siirtyvät sukurauhasista kiduksiin , joissa nuoret kuoriutuvat ja saavuttavat toukkavaiheen - glochidia . Nuorten kehitys glochidia-vaiheeseen tapahtuu kidusten onteloiden sisällä, jotka näyttelevät pesäpussien roolia. Muodostuneilla glokidioilla on pyöreillä venttiileillä varustettu kaksilämpöinen kuori, joka on vuorattu toukkavaippalla, jonka reunaa pitkin kulkee herkkiä harjaksia. Heillä on alkeellinen jalka, kidukset ja suoli. Glochidium voi uida räpyttelemällä läppäitään, joita yksi sulkeva lihas ohjaa [13] . Suuta , peräaukkoa ja kehittynyttä ruuansulatuskanavaa ei esiinny glokidioissa, mutta monilla lajeilla ne on varustettu byssus-langalla. Glochidioiden koko vaihtelee lajista riippuen 50-500 mikronia [14] .

Glochidia erittyy naaraan kehosta sifonin kautta ympäristöön, ja poistotapa riippuu isäntäkalan elämäntavasta. Jotkut nilviäiset muodostavat pohjaan limaisia ​​säikeitä, joihin toukat ovat suljettuina; ne tartuttavat pohjalla kutevia tai pohjaeliöistä ruokkivia kaloja . Joissakin unionideissa glokidiat muodostavat tiheitä, värillisiä rypäleitä, jotka jäljittelevät isäntäkalojen, matojen, hyönteisten tai poikasten, ravintoa ja houkuttelevat siten kaloja. Jotkut ammattiliitot ovat kehittäneet erittäin epätavallisen jalostusstrategian. Naaraan vaippa työntyy esiin kuoresta ja jäljittelee pientä kalaa: siihen ilmestyy kalan suomuja muistuttavia jälkiä ja vääriä silmiä. Tämä syötti houkuttelee oikeiden kalojen huomion. Jotkut kalat näkevät sen saaliina, toiset oman lajinsa jäsenenä. Kalat uivat lähemmäksi tarkastelemaan syöttiä, ja sitten nilviäinen heittää vesisuihkun suoraan kalaan, joka sisältää kokonaisen pilven glokidioita, jotka viedään sen kiduksiin tai kansiin [14] .

Glochidiumin kiinnitys suoritetaan byssuksen avulla. Jos glokidioissa on byssuksen lisäksi koukun muotoisia kasvaimia venttiileissä, ne kiinnittyvät kalan suomuihin ja joutuessaan kosketuksiin kalan kanssa, glokidioiden venttiilit paisuvat välittömästi, ja jos nämä kasvut puuttuvat, sitten glochidium kiinnittyy kiduksiin, kun taas glokidian toimittaminen kiduksiin tapahtuu virtaavan veden avulla. Venttiilien sulkemissignaali ovat kalan iholla olevan liman sisältämät erityisaineet. Kiinnittyään kalaan toukka alkaa kiristää epiteeliään ja sen ympärille muodostuu kysta, joka koostuu kalan epiteeli- ja sidekudoksesta . Toukkien vaipassa on fagosyyttisoluja , jotka tuhoavat kalojen kudoksia ja imevät syntyvän orgaanisen materiaalin, mikä tarjoaa ravintoa glokidialle. Tässä kystassa glochidia viettää 10-30 päivää ja joskus useita kuukausia, kun taas glochidian toukkaelimet rappeutuvat ja korvataan aikuisen luontaisilla elimilla. Lopulta nuori nilviäinen tuhoaa kystan seinämän, putoaa pohjaan ja kaivaa maahan ja siirtyy sitten vähitellen aikuisille tyypilliseen elämäntapaan [15] .

Joillekin nilviäisille on ominaista kapea spesifisyys isännän valinnassa, mutta useimmat unionidit eivät käytä yhtä, vaan useita isäntäkalalajeja, ja useiden nilviäisten glokidioita voi kehittyä samalle kalalajille [14] . Glokidiumin kiinnittyminen vastustuskykyiseen kalaan tai ei-isäntälajin kalaan häiritsee epiteelin uudelleenorganisoitumista toukkien kiinnittymiskohdassa ja tällaiset häiriöt kystojen muodostumisessa voivat heikentää muodonmuutoksen tehokkuutta tai jopa johtaa toukkien kuolemaan. toukka [16] .

Glochidium on siis ulkoloinen , ja kalat varmistavat sen leviämisen [13] . Suuret unionidit voivat tuottaa jopa 17 miljoonaa glochidiaa vuodessa, kun taas yhdelle yksittäiselle kalalle voi kehittyä jopa 3000 toukkaa samanaikaisesti. Glochidia ei kuitenkaan yleensä aiheuta vakavaa vahinkoa aikuisille kaloille, ja siitä huolimatta poikaset kuolevat usein toissijaiseen infektioon [17] . Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että glokidiat voivat muuttaa isäntäkalojen käyttäytymistä tehden niistä passiivisempia ja aiheuttaen pieniä muutoksia elinympäristössä, mutta näiden käyttäytymismuutosten tarkoituksena ei ole kuitenkaan lisätä nilviäisten leviämistä [18] . Unionidit ja niiden glokidioiden kalaisännät ovat läheistä sukua toisilleen. Erityisesti osoitettiin lineaarinen suhde kalalajien ja unionidilajien lukumäärän välillä yhdessä säiliössä, ja muutokset kalojen lajikoostumuksessa säiliössä johtavat muutokseen unionidien lajikoostumuksessa tässä säiliössä [19] .

Genetiikka

Unionideilla on ainutlaatuinen mitokondrioiden DNA:n periytymismekanismi, ja mtDNA osallistuu myös sukupuolen määrittämiseen . Unionidin sukupuolen määrittää mitokondrion DNA :n nukleotidisekvenssi  - uros (M-ORF) tai naaras (F-ORF) avoin lukukehys ; siten ne perivät mtDNA:n sekä mies- että naaraslinjoissa. Hermafrodiittilajien edustajilta puuttuvat molemmat sekvenssit, mutta heillä on F-ORF:n kaltainen hermafrodiittinen avoin lukukehys (H-ORF). Oletetaan, että useimpien nilviäisten esi-isien muodoille oli ominaista hermafroditismi ja erikseen urospuolisten yksilöiden esiintyminen. Lisäksi m-DNA:n sukupuolen määräävällä alueella on saattanut olla keskeinen rooli joillekin makeanveden nilviäisille ominaisen kaksoisperinnön kehittymisessä [20] . Lopuksi fylogeneettisissä tutkimuksissa käytetään naisten ja miesten mitokondrioiden analyysiä [21] .

Jakelu

Jaettu melkein kaikkialle; tavataan tavallisesti looottisissa ekosysteemeissä (makeavesistöissä, joissa on juoksevaa vettä). Suurin tunnettu taksonimäärä (297) on Pohjois-Amerikassa [22] [23] [24] , mutta Kiinan ja Kaakkois-Aasian alueille on myös tunnusomaista unionidien monimuotoisuus [25] [26] . Venäjän eurooppalaisen osan joissa hampaattomat ovat yleisimpiä, Kaukoidän joissa kammat ( Cristaria ) eivät ole harvinaisia ​​[8] , ja ohran lajike on suurin Itä-Aasiassa [26] .

Ekologia

Unionidit haudataan alustaan ​​venttiilit ulospäin. Ne ovat suodatinsyöttöaineita, suodattavat kasvi- ja eläinplanktonia , bakteereja , sieni- itiöitä ja kuolleita orgaanisia aineita vedestä [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] . Lukuisista tutkimuksista huolimatta äyriäisten aineenvaihdunnan lopputuote ei ole selvä. Suspendoituneen orgaanisen aineen suurella tiheydellä nilviäiset säätelevät suodatustasoa ja vastaavasti veden läpinäkyvyyttä [37] [38] , mutta suodatuksen tilavuus ja nopeus riippuvat ulkoisista tekijöistä ( veden lämpötila , virtausnopeus, koko ja suodoksen konsentraatio). Lisäksi suodatuksen tilavuus ja siepattujen hiukkasten koko riippuvat kidusten morfologiasta [31] . Siten ne toimivat luonnollisina biosuodattimina ja säätelevät veden itsepuhdistumista; Lisäksi monet niistä ovat vesiympäristön tilan indikaattoreita [39] .

Paleontologia

Suuria määriä simpukoita voivat vaikuttaa muiden fossiilien tilaan . Esimerkiksi kaksi ainoaa tunnettua hadrosauruksen munankuoren mikrofragmenttia löydettiin Dinosaur Park Formationista [ , jossa ne selvisivät yksinomaan kuorien ympärillä olevien muinaisten selkärangattomien , mukaan lukien unionidit, läsnäolon ansiosta. Yleensä kuori tuhoutuu ympäröivien havupuiden tanniinien vaikutuksesta , jotka alentavat pohjaveden pH: ta. Kalkkipitoisten nilviäisten kuorien hitaaseen hajoamiseen liittyy kuitenkin kalsiumkarbonaatin vapautumista , mikä palauttaa ympäristön neutraalisuuden ja luo olosuhteet kuoren fossiiloitumiselle [40] .

Turvallisuus

Elokuussa 2014 IUCN :n punaisella listalla on tietoa 438:sta unionidilajista, kun taas 131 lajia on eriasteisessa riskissä (luokat CR, EN, VU), ja 28 lajia on tunnustettu sukupuuttoon kuolleiksi [42] . Seuraavat 13 unionidilajia on lueteltu Venäjän punaisessa kirjassa : 7 lajia Middendorffinaia -suvusta ( Middendorffinaia ), 1 lajia Nodularia -suvusta ( Nodularia ), 4 lajia Lanceolaria -suvusta ( Lanceolaria ), 1 lajia suvusta. Kampa ( Cristaria ) [43] .

Uhanalaisilla simpukoilla on useita yhteisiä piirteitä: myöhäinen murrosikä , suhteellisen pitkä elinikä, alhainen hedelmällisyys , rajoitettu levinneisyysalue , spesifinen elinympäristö, ja unionidien osalta lisätekijä on spesifisten isäntien läsnäolo glokidioilla [44] .

Taloudellinen merkitys ja sovellus

Monet ammattiliittojen perheen edustajat ovat löytäneet erilaisia ​​käytännön sovelluksia. Erityisesti joissakin maissa unionidia käytetään elintarvikkeissa, erityisesti lihotettaessa eläimiä . Aikaisemmin pellavanapit tehtiin Unionid-kuorista, on kaupallisia ohratyyppejä ja hampaattomia kauniilla helmiäisillä. Näitä ovat kammat, joiden kuori voi olla 34 cm. Kiinassa, Japanissa ja Indo -Kiinassa helmiäistuotteita valmistetaan kammoista [8] . Lampsilinae -alaheimon ( Lampsilinae ) jäseniä pyydetään ja kasvatetaan , erityisesti joitain nopeasti kasvavia Lampsilis -suvun lajeja ja muita. Kun nilviäisiä kasvatetaan keinotekoisesti, kalat saastuttavat erityisesti glokidia [11] .

Luokitus

Jotkut molekyylifylogeneettiset tutkimukset osoittivat unionidien parafyleettisen luonteen , joka kuitenkin oli ristiriidassa morfologisten tietojen kanssa. Vuonna 2011 tehdyssä molekyylitutkimuksessa unionidit tunnistettiin ryhmäksi, jolla on vakiintunut monofylia [45] .

Unionidin taksonomia on yksi hämmentävämmistä ja epävarmimmista simpukoiden keskuudessa. Tämä johtuu unionid-kuorten merkittävästä vaihtelevuudesta: luokituksessa yleisesti käytetyillä aikuisten nilviäisten kuorilla ei ole selkeitä lajikohtaisia ​​piirteitä (tämä pätee erityisesti hampaattomiin, joiden kuorissa ei ole lukkoa). Tästä syystä lajien , sukujen ja jopa alaheimojen jakamisessa on erimielisyyksiä [39] . Kuten edellä mainittiin, luokituksessa käytetään tällä hetkellä morfologisten ominaisuuksien lisäksi mitokondrioiden unionidigenomien analyysiä . Yleisimmin hyväksyttyjen nykyaikaisten ideoiden mukaan Unionid-perheessä on 43 sukua [4] :

Muistiinpanot

  1. ↑ Selitetty luettelo Venäjällä erityisen suojeltuista harvinaisista ja uhanalaisista selkärangattomista // 2003* Venäjä* Punainen luettelo erityisen suojeltuista harvinaisista ja uhanalaisista eläimistä ja kasveista. (2. numero). - Osa 2: Selkärangattomat (Bulletin of the Red Book, 2/2004 (2008)) / otv. toim. V. E. Prisyazhnyuk. - M . : Koko Venäjän luonnonsuojelun tutkimuslaitoksen punaisen kirjan laboratorio, 2004 (2008). — 512 s. - ISBN 978-5-9243-0158-7 . — S. 94. Koko teksti Arkistoitu 24. lokakuuta 2018 Wayback Machinessa
  2. ↑ Perlovitsy  / Chesunov A.V.  // P - Häiriötoiminto. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2014. - S. 701. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 osassa]  / päätoimittaja Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ 1 2 Eläinten elämä, 1988 , s. 83.
  4. ↑ 1 2 3 Unionidae - suku (englanniksi) Maailman merilajien rekisterissä ( Saapumispäivä: 9. elokuuta 2014) .   
  5. ↑ Huber, Markus. Simpukan kokoelma. Täysvärinen opas 3300 maailman merisimpukkaan. Bivalvian asema 250 vuoden  tutkimuksen jälkeen . - Hackenheim: ConchBooks, 2010. - P. 901 s. + CD. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  6. ↑ 1 2 Animal Diversity Web : Unionidae . Haettu 27. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 29. elokuuta 2014.
  7. ↑ Eläinten elämä, 1968 , s. 134-135.
  8. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 314.
  9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 260.
  10. ↑ Eläinten elämä, 1968 , s. 132.
  11. ↑ 1 2 Eläinten elämä, 1968 , s. 136.
  12. ↑ Downing JA, Amyot JP, Pérusse M., Rochon Y. Viskeraalinen sukupuoli, hermafroditismi ja protandry makean veden simpukan Elliptio complanata populaatiossa  // Journal of the North American Benthological Society. — Voi. 8, nro 1 . - s. 92-99. Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015.
  13. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 312.
  14. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 258.
  15. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 258-259.
  16. ↑ Rogers-Lowery CL , Dimock RV Jr. Makean veden simpukoiden kiinnittyneiden ulkoloisten glochidia-toukkien kapselointi epiteelikudoksella naiivien ja vastustuskykyisten isäntäkalojen eviin.  (englanti)  // Biologinen tiedote. - 2006. - Voi. 210, nro. 1 . - s. 51-63. — PMID 16501064 .
  17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 259.
  18. ↑ Pavel Horký, Karel Douda, Matúš Maciak, Libor Závorka, Ondřej Slavík. Loisten aiheuttamat muutokset isäntäkäyttäytymisessä jokikaloissa: glokidian vaikutukset isännän leviämiseen // Freshwater Biology. - 2014. - Vol. 59, nro 7 . - s. 1452-1461. - doi : 10.1111/fwb.12357 .
  19. ↑ JA Daraio, LJ Weber, Steven J. Zigler, Teresa J. Newton, John M. Nestler. Isäntäkalojen hajoamisen simuloidut vaikutukset nuorten sinisimpukoiden leviämiseen suuressa joessa // JOKITUTKIMUS  JA SOVELLUKSET. - 2012. - Vol. 28. - P. 594-608. - doi : 10.1002/rra.1469 . Arkistoitu alkuperäisestä 12. elokuuta 2014.
  20. ↑ Breton S. , Stewart DT , Shepardson S. , Trdan RJ , Bogan AE , Chapman EG , Ruminas AJ , Piontkivska H. , Hoeh WR Uudet proteiinigeenit eläinten mtDNA:ssa: uusi sukupuolen määritysjärjestelmä makean veden simpukoissa (Bival): ?  (englanti)  // Molekyylibiologia ja evoluutio. - 2011. - Voi. 28, nro. 5 . - s. 1645-1659. - doi : 10.1093/molbev/msq345 . — PMID 21172831 .
  21. ↑ Doucet-Beaupré H. , Blier PU , Chapman EG , Piontkivska H. , Dufresne F. , Sietman BE , Mulcrone RS , Hoeh WR Pyganodon (Bivalvia: Unionoida: Unionidae) fylogenetiikka: uros- ja naaraspuolinen perspektiivivälitteinen DNA.  (englanti)  // Molekyylifylogenetiikka ja evoluutio. - 2012. - Vol. 63, nro. 2 . - s. 430-444. - doi : 10.1016/j.ympev.2012.01.017 . — PMID 22326838 .
  22. ↑ Williams, JD, ML Warren, KS Cummings, JL Harris ja RJ Neves. Yhdysvaltojen ja Kanadan makeanveden simpukoiden suojelun tila  //  Kalastus : Journal. - 1993. - Voi. 18 , ei. 9 . - s. 6-22 . — ISSN 1548-8446 . - doi : 10.1577/1548-8446(1993)018<0006:CSOFMO>2.0.CO;2 .
  23. ↑ Burch, John B. Pohjois-Amerikan makeanveden merisimpukat (Millusca: Pelecypoda) . - 1973. - s. 114. - 176 s. Arkistoitu 10. elokuuta 2014 Wayback Machinessa
  24. ↑ Heard, William H. Floridan makean veden simpukoiden tunnistusopas . - 1979. - Voi. 4. - s. 1-83.
  25. ↑ Makeanveden nilviäisten kuoret: Unionidae . Haettu 10. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 20. helmikuuta 2014.
  26. ↑ 1 2 Eläinten elämä, 1968 , s. 134.
  27. ↑ Allan WR Makeanveden simpukoiden ruoka- ja ruokintatavat  // Biological Bulletin. - 1914. - Voi. 27. - s. 127-147. Arkistoitu alkuperäisestä 24. maaliskuuta 2016.
  28. ↑ Coker RE, Shira AF, Clark HW, Howard, AD Makean veden simpukoiden luonnonhistoria ja lisääntyminen // Kalastusviraston tiedote. - 1921. - Voi. 37. - s. 77-181.
  29. ↑ Churchill EP, Lewis SI Ruoka ja ruokinta makean veden simpukoissa // Kalastusviraston tiedote. - 1924. - Voi. 39. - s. 439-471.
  30. ↑ James H. Thorp, Alan P. Covich. Pohjois-Amerikan makean veden selkärangattomien ekologia ja luokitus . - San Diego: Academic Press, 2001. - P.  331-429 . — 1056 s.
  31. ↑ 1 2 Silverman H., Nichols SJ, Cherry JS, Archberger E., Lynn JS, Dietz TH Laboratorioviljeltyjen bakteerien puhdistuma makean veden simpukoiden toimesta: erot linssi- ja looticionidien välillä  // Canadian Journal of Zoology. - 1997. - Voi. 75. - P. 1857-1866.
  32. ↑ Bärlocher F., Brendelberger H. Vedessä elävien hyfomykeettien itiöiden raivaus pohjavesisuspension syöttäjällä  // Limnology and Oceanography. - 2004. - Voi. 49, nro 6 . - P. 2292-2296. - doi : 10.4319/lo.2004.49.6.2292 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. syyskuuta 2015.
  33. ↑ Roditi HA , Fisher NS , Sañudo-Wilhelmy SA Liuenneen orgaanisen hiilen ja hivenaineiden otto seeprasimpukoiden toimesta.  (englanniksi)  // Luonto. - 2000. - Voi. 407, nro 6800 . - s. 78-80. - doi : 10.1038/35024069 . — PMID 10993076 .
  34. ↑ Baines SB, Fisher NS, Cole JJ Liuenneen orgaanisen aineen (DOM) imeytyminen ja sen merkitys seeprasimpukka, Dreissena polymorpha  // Limnology and Oceanography. - 2005. - Voi. 50, nro 1 . - s. 36-47. Arkistoitu alkuperäisestä 23. syyskuuta 2015.
  35. ↑ Yeager MM, Cherry DS, Neves RJ Nuorten sateenkaarisimpukoiden, Villosa iiriksen (Bivalvia, Unionidae) ruokinta- ja kaivauskäyttäytyminen  // Journal of the North American Benthological Society. - 1994. - Voi. 13, nro 2 . - s. 217-222.
  36. ↑ Nichols SJ, Silverman H., Dietx TH, Lynn JW, Garling DL Ruoan imeytymisreitit alkuperäisissä (Unionidae) ja tuotuissa (Corbiculidae ja Dreissenidae) makean veden simpukoissa  // Journal of Great Lakes Research. - 2005. - Voi. 31, nro 1 . - s. 87-96. - doi : 10.1016/S0380-1330(05)70240-9 .
  37. ↑ Cohen RRH, Dresler PV, Phillips EPJ, Cory RL Aasian simpukan, Corbicula fluminean , vaikutukset Potomac-joen kasviplanktoniin, Maryland  // Limnology and Oceanography. - 1984. - Voi. 29, nro 1 . - s. 170-180. Arkistoitu alkuperäisestä 23. syyskuuta 2015.
  38. ↑ Phelps HL Aasian simpukka ( Corbicula fluminea ): invaasio ja järjestelmätason ekologinen muutos Potomac-joen suistossa lähellä Washingtonia, D. C  // Estuaries. - 1994. - Voi. 17, nro 3 . - s. 614-621.
  39. ↑ 1 2 Saenko E. M. Bezzubki (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) Venäjän Kaukoidästä . - 2003.  (linkki ei käytettävissä)
  40. ↑ Tanke DH, Brett-Surman MK Todisteet kuoriutuvista poikasista ja poikasten kokoisista hadrosauruksista (Reptilia:Ornithischia) Dinosaur Provincial Parkista (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Kanada / DH Tanke, K. Carpenter. - Mesozoinen selkärankaisten elämä - Uusi tutkimus, joka on saanut inspiraationsa Philip J. Currien paleontologiasta - Bloomington: Indiana University Press, 2011. - S. 206-218. - xviii + 577p.
  41. ↑ Alasmidonta  raveneliana . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo .
  42. ↑ IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo. Versio 2014.2 . Haettu 10. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 23. tammikuuta 2008.
  43. ↑ Venäjän punainen kirja: nilviäiset . Käyttöpäivä: 19. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2013.
  44. ↑ Nilviäisten suojelubiologia  // E. Alison Kay . - Kansainvälinen luonnon ja luonnonvarojen suojeluliitto, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. toukokuuta 2012.
  45. ↑ Whelan NV , Geneve AJ , Graf DL Trooppisten makeanveden simpukoiden (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) molekyylifylogeneettinen analyysi ratkaisee Coelaturan sijainnin ja tukee monofyleettistä Unionidaea.  (englanti)  // Molekyylifylogenetiikka ja evoluutio. - 2011. - Voi. 61, nro. 2 . - s. 504-514. - doi : 10.1016/j.ympev.2011.07.016 . — PMID 21827862 .
  46. ↑ 1 2 Eläinten elämä, 1988 , s. 84.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa