Rypäleen uncinula

Rypäleen uncinula

Marjan pinnalla hämähäkinverkkorihmasto
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:SienetAlavaltakunta:korkeampia sieniäOsasto:AscomycetesAlaosasto:PezizomycotinaLuokka:LeosyomykeetitTilaus:ErisifaceaePerhe:ErisifaceaeSuku:UncinulaNäytä:Rypäleen uncinula
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Uncinula necator ( Schwein. ) Burrill

Viinirypäleen uncinula [1] ( lat.  Uncinula necator ) on härmäsienten (Erysiphales) lahkoon kuuluva askomykeettilaji , joka on viiniköynnöstuhkan [2] [3] aiheuttaja . Tunnetaan ensisijaisesti anamorfisesta vaiheesta , jota kutsutaan Tuckerin oidiumiksi ( lat. Oidium tuckeri ) [2] . Vaarallinen loinen, joka saastuttaa lehtiä, viiniköynnöksiä ja marjoja, voi merkittävästi vähentää rypäleiden satoa [2] [3] . 1800-luvun ensimmäisellä puoliskolla Uncinula necator tuotiin vahingossa Pohjois - Amerikasta Eurooppaan , missä se aiheutti panphytotya aiheuttaen vakavia vahinkoja paikallisille viiniviljelmille [2] [3] .  

Rakennus

Rypäleen uncinulan sienirihmasto on kasvin vahingoittuneita elimiä (ensisijaisesti lehtiä) tiheästi peittävä hyfe , joka kasvaa isännän orvaskesisoluiksi muodostaen kerman muotoisen, vailla ylimääräisiä haustorian kasvaimia [ 3] [4] . Konidioforit kohoavat rihmaston yläpuolelle muodostaen suvuttoman lisääntymisen itiöitä, konidioita , joiden muoto on elliptinen tai lieriömäinen ja joiden mitat ovat 24-32 × 12-20 mikronia [3] [4] . Kuten muutkin härmäsienet, konidit (ns. meristeemi-artrokonidit) irtoavat konidioforista basipetaalisesti (kärjestä kantaan) [3] .

Sukupuolista itiöintiä esiintyy suhteellisen harvoin [2] [5] , lehdissä askogeeniset rakenteet rajoittuvat niiden alapuolelle (abaksiaaliseen) [1] . Hedelmäkappaleet ovat pyöreitä kleistoteekoita , joiden halkaisija on 80–166 µm, ja niissä on useita (7–10 kappaletta, harvoin jopa 40) kasvaimia, joiden pituus on jopa 4 kapselin halkaisijaa [1] . Kuten muillakin Uncinula -suvun edustajilla ( latinasta  uncus - koukku, koukku), kasvut ovat koukun muotoisia (spiraalimaisia) päistään kaarevia [1] [2] . Cleistothecia grape uncinula kuuluu useisiin chasmothecia-lajeihin [2] , nämä ovat suljettuja kapseleita, joissa askit sijaitsevat yhdessä nipussa tyvessä [6] .

Rypäleiden härmä

Viiniköynnöskasvien tartunta kasvukauden aikana tapahtuu pääasiassa ilmassa leviävien konidien avulla, joita sienen anamorfinen vaihe tuottaa runsaasti [2] . Härmän kehittyminen keväällä saadaan aikaan lepotilassa olevissa silmuissa talvehtineista rihmastoista , vaikka teleomorfisen vaiheen itiöt - kleistoteekit (chasmothecia) voivat myös vaikuttaa jonkin verran [2] .

Hämähäkinseittirihmaston vuorovaikutus isännän kanssa tapahtuu haustorioiden kautta , jotka kehittyessään liuottavat epidermaalisen soluseinän entsyymeillä ja puristavat solukalvoa [3] . Vuorovaikutus loisen ja isännän välillä tapahtuu amorfisesta aineesta koostuvan kapselin kautta, joka muodostuu haustoriumin turpoamisen ja isäntäkalvon väliin.

Uncinula vaikuttaa pääasiassa rypäleiden lehtiin, ja sitä on jonkin verran runsaammin lehden yläpuolella (adaksiaalisella) puolella (toisin kuin rypäleiden homesienen eli homesienen aiheuttaja Plasmopara viticola ) [ 2 ] . Lisäksi tämän lajin sienet voivat tartuttaa viiniköynnösten orvaskettä, kukkia ja rypäleiden marjoja [2] . Nuorten marjojen tappio johtaa siihen, että ne eivät kehity ollenkaan. Marjojen kypsyyssairaus rikkoo niiden sisäkalvon eheyden, mikä voi johtaa sekundaariseen infektioon toisen ascomycete- harmaa botrytis ( Botrytis cinerea ), joka aiheuttaa harmaata mätää [2] .

Tutkimuksen ja levityksen historia

Ensimmäisen lajin kuvauksen julkaisi vuonna 1834 amerikkalainen mykologi Lewis David Schweinitz [7] . Hän otti Vitis labruscan , joka löydettiin amerikkalaisista rypälelajeista teleomorfi Erysiphe -sukuun , ja erityiseksi epiteetiksi hän valitsi latinan sanan necator - "tappaja" [7] .

Euroopan alueella tämän lajin aiheuttaman rypäleiden härmän havaitsi ensimmäisen kerran vuonna 1845 Englannissa Margate ( Kent ) -puutarhuri Edward Tucker [5] . Tutkiessaan vahingoittuneita lehtiä mikroskoopilla hän löysi niiden pinnalta rihmastoa , joka muistutti häntä vähän ennen Eurooppaan tunkeutuneen perunasienen (Phytophthora infestans) rihmastoa [ 5 ] . Syyskuussa 1847 Tucker julkaisi Garderners' Journalissa salanimellä Progressionist muistiinpanon  tutkimuksensa tuloksista, jossa hän kertoi myös menetelmästä, jonka hän oli yrittänyt taistella tätä tautia vastaan ​​käsittelemällä sairaita kasveja rikki- ja kalkkisuspensiolla kylmässä. vesi (samanlaisia ​​yhdisteitä käytettiin perunasienen torjuntaan) [5] [8] . Lisäksi Tucker lähetti tartunnan saaneen viiniköynnöksen mykologi Miles Joseph Berkeleylle , joka marraskuussa 1847 julkaisi kuvauksen tämän lajin anamorfista ja nimesi sen löytäjän mukaan - Oidium tuckeri [5] [8] .

Vuonna 1848 ranskalainen mykologi Camille Montagne rekisteröi Tuckerin oidiumin esiintymisen rypäleissä Versailles'n kasvihuoneissa , ja vuoteen 1851 mennessä epifytoty oli peittänyt koko Ranskan alueen levittäen etelään Portugaliin ja Napoliin , ja tämän vuoden loppukesällä. se tunkeutui Sveitsin kautta Saksan unionin eteläisiin osavaltioihin [5] . Härmäkaste vaikutti erityisen arvokkaisiin eurooppalaisiin rypälelajikkeisiin, mikä vähensi merkittävästi satoa [5] , erityisesti Ranskassa vuoteen 1854 mennessä, viinintuotanto väheni 54 miljoonasta hehtolitrasta 10 miljoonaan hehtolitraan [2] .

Samanaikaisesti tämän lajin leviämisen kanssa kaikkialle Eurooppaan tiedeyhteisössä käytiin keskustelua siitä, onko Tuckerin oidium rypäleiden epifytoottisuuden aiheuttaja vai onko taudilla erilainen luonne, kun taas härmäsieni ei ole loinen , vaan saprotrofinen organismi, joka kehittyy sairaille kasveille [5] . Yksi tärkeimmistä vastaväitteistä loishypoteesia vastaan, jota lajikuvauksen kirjoittaja Miles Joseph Berkeley puolusti, oli rihmaston miniatyyri koko ja sijainti, joka oli kosketuksessa yksinomaan kasvin orvaskeden ulkopinnan kanssa ilman tunkeutumista. kudoksen paksuuteen [5] . Itse asiassa rypäleen uncinulan löytäjät Euroopassa (sekä Berkeley että Tucker) ilmoittivat julkaisuissaan virheellisesti, että osa hyfistä tunkeutuu orvaskeden alle (kuten tapahtuu phytophthorassa), ja heidän vastustajansa, ranskalainen mykologi Joseph-Henri Leveilleux , löysi virhe [5] . Käännekohta tämän ongelman ratkaisemisessa tuli, kun venetsialainen kasvitieteilijä Giovanni Zanardini löysi lehden orvaskeden pinnalta tummia pisteitä, jotka jäävät jäljelle rihmaston poistamisen jälkeen, ja havaitsi, että sellaisia ​​​​jälkiä jättävät rihmastoprosessit - " fulcra", jotka hänen mukaansa kiinnittävät ja imevät mehua lehdistä [5] . Myöhemmin näihin rakenteisiin sovellettu termi "fulcra" korvattiin termillä " haustoria " [5] .

Menetelmät rypäleiden härmän hoitoon

Perinteiset patogeenien torjuntamenetelmät perustuvat käsittelyyn erilaisilla rikkiyhdisteillä, jotka osoittautuivat erittäin myrkyllisiksi taudinaiheuttajalle, mutta eivät isäntäkasville [2] [5] . 1800-luvun puolivälin epifytoosin aikana suurin vaikeus oli kasvien manuaalisen käsittelyn työlisyys suurissa viinitarhoissa ja kasvihuoneissa. Lisäksi Edward Tuckerin ehdottama alkuainerikin ja sammutetun kalkin suspensio kylmässä vedessä sisälsi suhteellisen suuria hiukkasia, minkä vuoksi sillä oli alhainen läpäisykyky [5] . Ranskalaiset agronomit ehdottivat muunnelmana tämän suspension keittämistä [5] , minkä seurauksena alkuainerikki disproportoituu kalsiumtiosulfaatiksi ja huonosti liukeneville kalsiumpolysulfideille . Tällä tavalla saatu neste, jolla oli tunnusomainen punainen väri, pääsi taudinaiheuttajaan paljon tehokkaammin [5] . Kuten tällä hetkellä tiedetään, rikkipolysulfidien liuoksen laimennus 0,5-2 %:iin johtaa polysulfidien hajoamiseen, jolloin vapautuu hienojakoista molekyylirikkisuspensiota, joka kuivumisen jälkeen kiinnittyy hyvin kasvin pintaan [9 ] . Toinen menetelmä, jonka fyysikko Becquerel ehdotti vuonna 1855, koostui edellä mainitun rikin epäsuhtauttamisreaktion tuotteiden paljastamisesta vahvojen happojen kanssa, minkä seurauksena muodostuu jälleen alkuainerikin suspensio, mutta paljon pienempien hiukkasten kanssa ( niin sanottu "rikkimaito") [5] .

Toinen merkittävä ongelma edellä mainittuja nesteitä käytettäessä oli vahamainen kynsinauho rypäleen versojen pinnalla: kasvin pinta oli huonosti kastunut, joten sienitautien torjunta-aine ei kiinnittynyt siihen [5] . Tässä suhteessa toinen parannusalue oli pinta -aktiivisten aineiden etsiminen, jotka lisäisivät kasvin pinnan kostutettavuutta [5] . Saippuoiden käyttö kalkin läsnäollessa aiheutti saostuman tukkimisen ruiskujen kanavat; vaihtoehto, jossa oli lisätty kaseiinia , maidon juoksutuksessa muodostuvaa proteiinia , osoittautui onnistunemmaksi [5] .

Eurooppalaisilla viinitarhoilla on vakiintunut käytäntö kolmesta kasvien ennaltaehkäisevästä käsittelystä kauden aikana: kasvukauden alussa, kukinnan alussa ja kypsyvien marjojen antosyaanivärin kehittymisen alussa [5] . Toisin kuin muut rypäleen uncinulaa vastaan ​​käytetyt fungisidit, rikkiyhdisteiden käyttö ei johda vastustuskykyisten kantojen syntymiseen.

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 Pidoplichko N. M. Viljeltyjen kasvien sienet-loiset. Sarja kolmeen osaan. - Kiova: Naukova Dumka, 1977. - T. 1. - S. 92. - 294 s.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Webster J., Weber R. Johdatus sieniin. – 3. painos. - Cambridge: Cambridge University Press, 2006. - S. 403. - 841 s. - ISBN 978-0-521-80739-5 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Kasvitiede 4 osassa. - M . : Academy, 2006. - T. 1. Levät ja sienet. - S. 240-244. – 320 s. — ISBN 978-5-7695-2731-5 .
  4. ↑ 1 2 Pidoplichko N. M. Viljeltyjen kasvien sienet-loiset. Sarja kolmeen osaan. - Kiova: Naukova Dumka, 1977. - T. 2. - S. 26. - 299 s.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Suuri EC Oidium of the Vines // The Advance of the Fungi. - Lontoo: Jonathan Cape, 1940. - S. 44-55. — 488 s.
  6. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA Ainsworth ja Bisby's Dictionary of the Fungi . – 10. painos. — CAB International. - s  . 135 . - ISBN 978-0-85199-826-8 .
  7. ↑ 1 2 Schweinitz, LD Synopsis Fungorum in America Boreali media degentium  (lat.)  // Transactions of the American Philosophical Society. - 1834. - Voi. 4, ei. 2 . - s. 141-316. Arkistoitu alkuperäisestä 27. heinäkuuta 2017.
  8. ↑ 1 2 Berkeley MJ Arjen kokemukset osoittavat...  // Gardners' Chronicle. - 1947. - Nro 48 . — S. 779. Arkistoitu alkuperäisestä 26. maaliskuuta 2016.
  9. ↑ Massalimov I. A., Kireev M. S., Kilmametov A. R., Karimov N. Kh. Mekaanisesti aktivoidun rikin liukoisuus // Chemistry for Sustainable Development. - 2002. - T. 10 . - S. 171-173 .

Kirjallisuus