| Kahdella eri hypoteesilla oletettuna Urbilaterian paikat fylogeneettisessä puussa ( kladogrammi ) | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Urbilateria ( lat. Urbilateria ) on bilaterian hypoteettinen lähin yhteinen esi -isä eli eläimiä , joilla on alun perin kahdenvälinen symmetria . Urbilaterian esiintyminen ja sen morfologinen rakenne, ominaisuudet ja genomin koostumus ovat edelleen tieteellisen keskustelun aiheena. Muinaisten eläinten kivettyneestä jäännöksestä ei ole vielä löydetty yhtään hypoteettista urbiterian edustajaa. Lisäksi on epätodennäköistä, että tällaisen organismin kivettyneet jäännökset, joita useimmat asiantuntijat suostuisivat pitämään urbilateriana, koskaan löydettäisiin, koska tämä organismi oli mitä todennäköisimmin liian pieni jättämään mitään havaittavaa, hyvin määriteltyä jälkiä, ja mitä todennäköisimmin. , sillä ei ollut ulkoista ( exoskeleton ) eikä sisäistä ( endoskeleton ) kovaa luurankoa, joka voisi kivettyä. Siksi on mahdollista arvioida Urbilaterian morfologiaa ja genomia vain epäsuorien merkkien perusteella ja rekonstruoida ne kaikkien evoluutiopuun eri haaroista peräisin olevien Urbilaterian jälkeläisten yhteisten piirteiden perusteella . Tällä lähestymistavalla urbilaterian rekonstruoitu morfologia riippuu hyvin paljon siitä, miten itse termi "urbilateria" määritellään, eli mitkä piirteet katsotaan yhteisiksi kaikille urbilaterian jälkeläisille, mitkä elävien organismien ryhmät sisällytetään sen jälkeläisiin - ts. , bilaterian kladessa . Kysymys, josta tiedemiehet eivät vieläkään ole yksimielisiä , kuuluu, sisällytetäänkö primitiiviset matot, niin sanotut acelomorfit , bilateria-kladiin vai ei . Tämä vaikuttaa sekä urbilaterian oletettuun sijaintiin evoluutiopuussa suhteessa muihin kladeihin (katso oikealla oleva kladogrammi), että tämän hypoteettisen organismin morfologiaan, joka on oletettu rekonstruktiotuloksista, ja sen genomin koostumukseen.
Koska kaikilla protostomeilla ja deuterostomeilla on yhteisiä morfologisia ja toiminnallisia piirteitä, jotka ovat järkeviä vain riittävän suurille (makroskooppisille) organismeille, kuten verenkiertoelimistön , suoliston ja eritysjärjestelmän läsnäolo , niiden yhteinen esi -isä voi myös olla makroskooppinen ja myös melko monimutkainen . kehossasi voi olla samanlaisia elimiä ja rakenteita. Tällaiset suuret, makroskooppiset organismit olisivat kuitenkin todennäköisesti jättäneet fossiilisia jälkiä. Mutta ensimmäiset merkit sellaisista jäljistä löytyvät fossiiliaineistosta melko myöhään, paljon myöhemmin kuin protostomien ja deuterostomien jakautumisen hetki, toisin sanoen paljon myöhemmin kuin aika, jolloin hypoteettisen urbilaterian olisi pitänyt elää. Tämä johtaa ajatukseen, että Urbilateria oli luultavasti hyvin pieni organismi – liian pieni jättääkseen mitään havaittavissa olevaa jälkeä fossiiliaineistoon fossiilisten jälkien muodossa, ja se oli melko yksinkertainen, primitiivinen organismi ja erityisesti pehmeä, sillä ei ollut mitään. eksoskeleton tai endoskeleton. Mutta juuri nämä ominaisuudet oletetaan urbilaterialle siinä tapauksessa, että urbilateria määritellään ei vain protostomien ja deuterostomien, vaan myös acelomorfien viimeiseksi yhteiseksi esi-isäksi , eli jos bilateria sisältyy kladiin protostomien ja deuterostomien kanssa , myös acelomorfi.
Ensimmäiset merkit organismeista, joilla on todennäköisimmin kahdenvälinen symmetria, löytyvät fossiiliaineistosta Ediacaran-kauden lopussa , noin 570 Ma. Vanhin organismi, jonka tiedemiehet luottavaisesti pitävät bilateriasta , - kimberella - eli Ediacaran-kauden lopussa, noin 555 miljoonaa vuotta sitten. Fossiiliaineistossa on useita aikaisempia fossiilisia organismien jälkiä, jotka ovat saattaneet olla kahdenvälisesti symmetrisiä. Tiedemiehet eivät kuitenkaan ole yksimielisiä niistä. Joten erityisesti Vernanimalcula , joka eli noin 580 miljoonaa vuotta sitten, tulkitaan usein yhdeksi varhaisimmista, ellei varhaisimmista bilaterioista. Useat tiedemiehet uskovat kuitenkin, että nämä kivettyneet jäljet eivät kuulu lainkaan elävän organismin jälkiin, vaan ovat yksinkertaisesti geologinen esine, kierrekupla, joka on täytetty nesteellä ja painettu tässä muodossa kivettyneeksi lieteeksi. Kivettyneet, kivettyneet alkion jäljet tunnetaan myös suunnilleen samasta ajasta, jolloin Vernanimalcula eli (noin 580 miljoonaa vuotta sitten). Mutta missään tämän ajanjakson alkioiden jäljessä ei ole merkkejä ilmeisestä kahdenvälisestä symmetriasta tai ainakaan merkkejä, jotka ovat tyypillisiä nykyaikaisen bilaterian alkioiden varhaisille kehitysvaiheille - kuten blastulan muodostuminen sisäisellä ontelolla - blastocoele , a blastodermin kaksikerroksinen rakenne, jossa muodostuu epiblasteja ja hypoblasteja . Jotkut kirjoittajat kiistävät yleisesti, että nämä voisivat olla joidenkin monimutkaisten eläinten alkioita, ja uskovat, että Ediacaran-kauden "alkioiden" jäljet eivät ole alkioiden jälkiä, vaan rikkiä vähentävien bakteerien tai jonkinlaisen alkueläinten pesäkkeitä tai primitiivisiä monisoluisia organismeja. kuten sieniä ja limamuotteja, jotka koostuvat identtisten solujen kokoonpanoista ja jotka eivät vaadi niin monimutkaista menettelyä kuin alkion synnytys .
Toiset kirjoittajat kuitenkin huomauttavat, että siitä tosiasiasta, että Ediacaran esiintymistä ei löydetty nykyaikaisten bilaterioiden alkioita muistuttavia alkioita, ei voida tehdä kategorisia johtopäätöksiä kahdenvälisen symmetrian todellisesta puuttumisesta silloisen elävän eläimistön joukosta. Syy tällaisten alkioiden puuttumiseen Ediacaran kerrostumissa voi olla esimerkiksi siinä, että Ediacaran bilaterialaiset eivät munineet muniaan mutaan, kuten primitiivisemmat organismit, vaan vapauttivat ne vapaaseen veteen (kuten monet nykyaikaiset organismit ). Lietessä alkiot säilyvät todennäköisemmin kivettyneessä sedimentissä [1] .
Molekyylikellot voivat mahdollistaa karkeasti määritetyn ajan, jolloin eri bilateria-kladit eroavat toisistaan, ja siten antaa karkean arvion siitä, milloin heidän viimeinen yhteinen esi -isänsä Urbilateria olisi voinut elää. Molekyylikellon ajoituksella on suuri virhe ja se antaa suuren päivämäärähajonnan. Ajan myötä menetelmä kuitenkin paranee ja sen tarkkuus kasvaa. Lisäksi, koska yhä useammat homologiset geenit tunnistetaan asteittain bilateriaanien eri kladeissa, on mahdollista verrata "molekyylikellon" lukemia eri ortologisten geenien yhdistelmille ja valita parhaiten yhteensopivia arvioituja arvoja. . Viimeisimmät molekyylikelloarviot ovat yhdenmukaisia paleontologisen käsityksen kanssa, että ensimmäiset bilateriaanit ilmestyivät Ediacaran-kauden lopussa, noin 550-600 miljoonaa vuotta sitten. On kuitenkin täysin mahdollista, että bilateria syntyi paljon aikaisemmin ja että vanhemmat molekyylikelloarviot, jotka antoivat 800 miljoonan vuoden luokkaa olevat luvut, ovat itse asiassa lähempänä todellisuutta. Varhaisten bilaterioiden näkyvien jälkien puuttuminen fossiiliaineistosta voidaan selittää sillä, että nämä organismit olivat hyvin pieniä ja pehmeitä, eikä niillä ollut ekso- eikä endoskeletonia [2] .