Sytoplasminen miessteriilisyys ( CMS , eng. Cytoplasmic male sterility , CMS) on korkeampien kasvien androeciumin täydellisen tai osittaisen steriiliyden ilmiö , jonka syynä on erityisen mutaation esiintyminen mitokondriossa , ts. mitokondriogenomissa kasvien hedelmällisyys palautuu kokonaan tai osittain tuman hedelmällisyyttä palauttavan geenin hallitsevan alleelin läsnä ollessa . Marcus M. Rhodes kuvaili ensimmäisen kerran maississa , myös petunioissa , kaalissa , auringonkukassa ja muissa kasveissa. CMS:lle on ominaista niin sanottu äitiystyyppinen perinnöllisyys .
Sytoplasminen miessteriiteetti ilmenee tuman genomin vuorovaikutuksessa mitokondrion kanssa. Mitokondrioilla ja plastideilla organelleina, jotka ovat peräisin endosymbioottisista prokaryoottisista mikro -organismeista , on oma ainutlaatuinen genominsa, ja vaikka eukaryoottisolun evoluutioprosessissa ne menettivät suurimman osan itsenäisyydestään ja menettivät suurimman osan geeneistä, joitain tärkeitä proteiineja koodataan edelleen mitokondrio- ja plastidigeenien säätely. Mitokondrioilla ja plastideilla on myös toimiva proteiinisyntetisointilaitteisto. Sytoplasminen urossteriiliys johtuu tietystä mitokondriossa tapahtuvasta mutaatiosta, joka johtaa kasvin androeciumin rappeutumiseen, joka ilmenee joko ponnesten rappeutumisena tai ponneiden avautumisena tai ei-ponnesten muodostumisena. elinkelpoista siitepölyä. Genotyypit , joissa on villityypin mitokondriot, merkitään N:ksi tai Cyt N :ksi (eli normaali tyyppi sytoplasma), genotyypit, joissa on mutanttimitokondrioita, nimetään S:ksi tai Cyt S :ksi (eli steriili sytoplasma). Kasvisolujen ydingenomi sisältää myös spesifisiä hedelmällisyyden palauttajia eli Rf - geenejä , joiden hallitsevat alleelit palauttavat androecium- hedelmällisyyden kokonaan tai osittain . Vain genotyypit, joissa on mutantti mitokondrio ja jotka ovat resessiivisiä homotsygootteja Rf - geenien suhteen, ovat steriilejä ( Cyt S rfrf ), kaikki muut genotyypit ovat hedelmällisiä. [yksi]
Maissilla ( Zea mays L. ) tunnetaan useita CMS-tyyppejä, joista tutkituimmat ovat ns. T-tyypin CMS [2] (kutsutaan myös Texasiksi), C-tyypin CMS [3] (ns. charrua-tyyppi, jota kutsutaan myös paraguaylaiseksi ja kolumbialaiseksi) ja S-tyypin CMS [4] (kutsutaan myös moldavialaiseksi tai M-tyypin CMS: ksi) ). Jokainen CMS-tyyppi määräytyy sen spesifisen mutaation perusteella mitokondrioissa, ja sen hedelmällisyyttä palauttavat geenit palauttavat. Siten T-tyypin CMS johtuu mutaatiosta mitokondrion T-urf-alueella , jonka seurauksena mitokondriot alkavat tuottaa mutantti-toksista Urf 13 -proteiinia , mikä puolestaan johtaa tapetumisolujen degeneraatioon . , joka johtaa miessteriilin maissin fenotyypin muodostumiseen , Rf1 -geeni , joka sijaitsee kromosomin 3 lyhyen käsivarren sentromeerialueella , tuottaa mitokondriaalista aldehydidehydrogenaasia mtALDH , joka poistaa kimeerisen proteiinin myrkyllisen vaikutuksen ja johtaa hedelmällisyyden palauttaminen. Rf2 -geeni , joka sijaitsee kromosomin 9 sentromeerialueella , on vuorovaikutuksessa komplementaarisesti Rf1 - geenin kanssa , ja molempien geenien on oltava hallitsevassa tilassa palauttaakseen hedelmällisyyden maissilinjoissa, joissa on T-tyypin sytoplasma. CMS:n S-tyypin aiheuttaa mutaatio orf355:n ja orf77 :n avoimissa lukukehyksissä , mikä johtaa kimeeriseen nukleotidisekvenssiin R orf355-orf77 . Hedelmällisyyttä palauttava geeni on Rf3 , johtuen hedelmällisyyden jälkeisestä palautumisesta Rf3rf3 -genotyypit muodostavat 50 % hedelmällisestä siitepölystä. Rf3 :n on osoitettu vaikuttavan mitokondrioiden ja tuman geenien ilmentymistasoihin ja sillä on pleiotrooppinen vaikutus transkription tasolla . S-tyypin CMS:n mahdollinen mekanismi maississa on muutos orf355-orf77-kasvien geeniekspression tasossa ja ohjelmoidun solukuoleman mekanismin sisällyttäminen, kun taas hedelmällisyyden palautuminen johtuu transkriptitason normalisoitumisesta. mitokondrioissa ja apoptoottisten mekanismien esto. [6] Rf3 -geenin ilmentymistuote muuttaa kimeerisen orf355-orf77-sekvenssin ilmentymistasoa. [7] C-tyypin CMS johtuu mutaatiosta ATP-syntaasin geeneissä ja kimeerisen ATP-syntaasin atp6-atp9-tyypin muodostumisesta [8] , CMS-tyypin CMS palautuu geenien toimesta. Rf4, Rf5 ja Rf6 .