Evoluution etäisyys

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 18. helmikuuta 2015 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 10 muokkausta .

Evoluutioetäisyys on suure, joka luonnehtii kahden organismin välisiä geneettisiä eroja. Se löydetään vertaamalla homologisten geenien nukleotidisekvenssejä. Geneettisten erojen mitta on nukleotidien yhteensopimattomuuksien prosenttiosuus geenin vastaavissa paikoissa [1] .

Määritysmenetelmät

Parittainen etäisyys

Yksinkertaisin arvo, joka kuvaa evoluutioetäisyyttä, on yhteensopimattomien nukleotidien osuus geenin vastaavien paikkojen parittaisessa vertailussa. Tätä suuruutta kutsutaan "pariväliksi" (yleensä merkitty symbolilla p ).

Esimerkiksi kun verrataan kahta seuraavaa geenin aluetta

CAGACAGTCA CA C AC T G C CA

on kolme yhteensopimattomuutta 10 nukleotidia kohti, p = 0,3.

Pareittainen etäisyys ei kuvaa riittävästi organismien välisiä evoluutioeroja:

Koska kahdelle täysin mielivaltaiselle nukleotidisekvenssille niiden satunnaisen yhteensopivuuden todennäköisyys vastaavissa paikoissa on 25%, kahden täysin vieraan DNA-segmentin välinen parietäisyys on keskimäärin p = 0,75, kun taas merkityksen mukaan sen pitäisi olla p = 1.
Pareittainen etäisyys ei ota huomioon erilaisten nukleotidisubstituutioiden erilaista todennäköisyyttä.
Parittainen etäisyys ei ota huomioon useiden mutaatioiden mahdollisuutta samassa paikassa.

Parittaisen etäisyyden haitat poistetaan käyttämällä monimutkaisempia kaavoja etäisyyden määrittämiseen:

Jukes-Cantor -menetelmä
Tajima-Nei menetelmä
Kimuran menetelmä
Tamuran menetelmä
Tamura-Nei menetelmä

ja muita menetelmiä.

Jukes-Cantor -menetelmä

Jukes-Cantor-menetelmä [ 2] on yksinkertaisin yritys sulkea pois satunnaiset nukleotidisovitukset tarkastelusta, jonka todennäköisyys on 25 %. Tämä on yhden parametrin menetelmä, joka käyttää parametrina nukleotidien yhteensopimattomuuksien osuutta (eli parittaista etäisyyttä p ). Etäisyys lasketaan seuraavalla kaavalla

d_{JC}=-{\frac {3}{4}}\ln \left(1-{\frac {4p}{3}}\right).

Menetelmässä oletetaan, että kaikki neljä nukleotidiä (A, C, T, D) ovat läsnä DNA:ssa samoissa suhteissa ja todennäköisyys korvata yksi nukleotidi toisella on sama millä tahansa nukleotidiparilla.

Kuten kaavasta voidaan nähdä, jos p > 0,75, lausekkeella ei ole järkeä (negatiivinen lauseke logaritmin merkin alla). Tämä on menetelmän haittapuoli, koska tilanteet, joissa p > 0,75 (yli 75 % eri nukleotideista), eivät ole periaatteessa poissuljettuja.

Kalifornian yliopiston kemian professori Thomas Jukes ehdotti kaavaa vuonna 1965, molekyylibiologian tutkimuksen kynnyksellä.ja saman tiedekunnan opiskelija Charles Cantor. 1960-luvun puolivälissä biokemiallinen tekniikka saavutti tason, jossa oli mahdollista tulkita yksittäisiä DNA-fragmentteja ja proteiinien aminohapposekvenssejä. Tämä mahdollisti nukleotidisekvenssejä vertailemalla eri organismien evolutionaarisen läheisyyden ja yksittäisten lajien evoluutiopolun jäljittämisen. Jukes ja Kantor olivat edelläkävijöitä tämän menetelmän formalisoinnissa, ja Kantorista tuli yksi ensimmäisistä tietokoneohjelmista nukleotidisekvenssien analysointiin [3] .

Esimerkkinä kaavan soveltamisesta voidaan mainita ihmisen a- ja p-hemoglobiinia koodaavien geenien fragmentit. Uskotaan, että noin 400 miljoonaa vuotta sitten molemmat geenit olivat peräisin samasta esi-isän geenistä [3] .

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-hemoglobiini) TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-hemoglobiini)

Fragmenttien vertailu paljastaa 12 eroa 30 nukleotidia kohden ( p = 0,4). Yksinkertainen ristiriitalaskelma ei kuitenkaan ota huomioon todennäköisyyttä, että joissakin kohdissa esiintyi useita mutaatioita, mukaan lukien ne, jotka johtivat alkuperäisen nukleotidin palauttamiseen. Jukes-Cantor-kaava antaa etäisyyttä

d_{JC}=-{\frac {3}{4}}\ln 0,467=0,572.

Siten kaavasta seuraa, että useat substituutiot huomioon ottaen tarkasteltavassa DNA-fragmentissa esiintyi 0,572·30=17 mutaatiota.

Kimura Method

Motoo Kimura ehdotti menetelmää etäisyyden laskemiseen, jota kutsuttiin "Kimura 2-parameter distance" ( englanniksi Kimura 2-parameter distance, K2P ). Kimura-malli olettaa, että nukleotidisubstituutioiden eri variantit eivät ole yhtä todennäköisiä, ja siinä otetaan huomioon kahden tyyppiset substituutiot:

Siirtymä - nukleotidin korvaaminen muuttamatta sen tyyppiä, esimerkiksi korvaamalla puriiniemäs puriinilla (A ↔ G) tai pyrimidiinin korvaaminen pyrimidiinillä (C ↔ T).
Transversio on emäksen tyypin muutos puriinista pyrimidiiniksi tai päinvastoin (A tai G ↔ C tai T).

Kimura-mallissa etäisyys määräytyy kaavan mukaan

d_{K2P}=-{\frac {1}{2}}\ln(1-2P-Q)-{\frac {1}{4}}\ln(1-2Q),

missä P on siirtymien osuus, Q on transversioiden osuus.

Kun otetaan esimerkkinä evoluutioetäisyys α- ja β-hemoglobiinigeenifragmenttien välillä, saadaan:

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-hemoglobiini) TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-hemoglobiini) Q PPQ P QQ QPQ QQ

P={\frac {2}{15));~~Q={\frac {4}{15));

d_{K2P}=-{\frac {3}{4}}\ln {\frac {7}{15}}=0,572.

Tajima-Nei menetelmä

Tajima- Ney -mallissa etäisyys määräytyy seuraavilla suhteilla [4] :

d=-b\ln \left(1-{\frac {p}{b}}\right),

missä

b={\frac {1}{2}}\left(1-\sum _{i=1}^{4}g_{i}^{2}+{\frac {p^{2} }{c}}\right);

c=\sum _{i=1}^{3}\sum _{j=i+1}^{4}{\frac {x_{ij}^{2}}{2g_{i}g_ {j}}};

x ij — nukleotidiparien suhteelliset taajuudet; g i - nukleotidien suhteelliset taajuudet.

Esimerkkinä lasketaan ihmisen α- ja β-hemoglobiinia koodaavien geenifragmenttien välinen etäisyys.

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-hemoglobiini) TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-hemoglobiini)

Nukleotidi _	xij _			gi_ _
Nukleotidi _	A	T	C	gi_ _
A				10/60 = 0,167
T	1/30 = 0,0333			13/60 = 0,217
C	2/30 = 0,0667	3/30 = 0,100		15/60 = 0,250
G	1/30 = 0,0333	3/30 = 0,100	2/30 = 0,0667	22/60 = 0,367

c={\frac {0.0333}{2\cdot 0.167\cdot 0.217}}+{\frac {0.0667}{2\cdot 0.167\cdot 0.250}}+{\frac {0.0333 }{2\cdot 0.0333 }{2\cdot 0. \cdot 0.367}}

\ +{\frac {0.1}{2\cdot 0.217\cdot 0.250}}+{\frac {0.1}{2\cdot 0.217\cdot 0.367}}+{\frac {0.0333 }{2\cdot 0.250 \cdot 0,367}}=0,257;

b=0.5\cdot \left(1-0.167^{2}-0.217^{2}-0.250^{2}-0.367^{2}+0.4^{2}/0.257\right )=0.622.

d=-0.622\cdot \ln \left(1-{\frac {0.4}{0.622}}\right)=0.641.

Joissakin lähteissä Tajima-Nei-etäisyyttä kutsutaan laskennaksi yksinkertaisemmalla kaavalla

d=-b\ln \left(1-{\frac {p}{b}}\right),

missä

b=1-\sum _{i=1}^{4}g_{i}^{2}.

Siinä tapauksessa, että kaikki nukleotidit esiintyvät samalla taajuudella ( gi = 0,25 ), tämä kaava on sama kuin Jukes-Cantor-kaava ( b = 0,75).

Näitä kaavoja käyttävät laskelmat antavat saman esimerkin

\ b=1-0,167^{2}-0,217^{2}-0,250^{2}-0,367^{2}=0,728.

d=-0.728\cdot \ln \left(1-{\frac {0.4}{0.728}}\right)=0.580.

Muistiinpanot

↑ Molekyylievoluutiossa, populaatiogenetiikassa ja molekyylibiologiassa käytettyjen termien sanasto Arkistoitu 28. tammikuuta 2007 Wayback Machinessa . Valko-Venäjän valtion lääketieteellisen yliopiston yleisen kemian laitoksen kansankomissaarien neuvoston verkkosivuilla.
↑ TH Jukes , CR Cantor (1969) Proteiinimolekyylien evoluutio. Julkaisussa HN Munro, toim., Mammalian Protein Metabolism, pp. 21-132, Academic Press, New York.
↑ 1 2 Thomas H. Jukes (30. huhtikuuta 1990) Kuinka monta nukleotidin vaihtoa todellisuudessa tapahtui? Nykyiset kilpailut: 33 (18), s. 21.
↑ Sudhir Kumar, Koichiro Tamura ja Masatoshi Nei . 4.1 Nukleotidisubstituutiot . MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis. Versio 1.01 . MEGA, Molecular Evolutionary Genetics Analysis (1993). Haettu: 18. helmikuuta 2015.

Katso myös

Korvausmalli
DNA:n evoluution mallit
Neutraali molekyylievoluutioteoria
fi: The Neutral Theory of Molecular Evolution
fi:Lähes neutraali molekyylievoluutioteoria
fi:Molecular evolution
fi:History of Molecular Evolution
Geenien ajautuminen

Linkit

Valko-Venäjän valtion lääketieteellisen yliopiston yleisen kemian laitoksen SNK:n verkkosivusto (linkki ei ole käytettävissä) .
etäisyys . Fylogenetiikka: vain menetelmiä. Kirjailija: Mark E. Siddall
Manske CL, Chapman DJ (1987) Nukleotidien korvausnopeuksien epäyhtenäisyys molekyylievoluutiossa: 5S-ribosomaalisten RNA-sekvenssien tietokonesimulaatio ja analyysi (linkki ei ole käytettävissä) . J. Mol. Evol. 26 (3): 226-251. PubMed .
Aarta HJM, den Dunnen JT, Leunissen J., Lubsen NH, Schoenmakers JGG (1988) γ-kristalliperheiden geeni: sekvenssi ja evoluutiomallit (linkki ei ole käytettävissä) . J. Mol. Evol. 27:163-172. PubMed .
Tateno Y., Tajima F. (1986) Molekyylipuun rakennusmenetelmien tilastolliset ominaisuudet neutraalissa mutaatiomallissa (linkki ei ole käytettävissä) . J. Mol. Evol. 23:354-361. PubMed .
Aliabadian M., Kaboli M., Nijman V., Vences M. (2009) Molecular Identification of Birds: Performance of Distance-Based DNA Barcoding in Three Genes to Delimit Parapatric Species . PLoS ONE 4 (1): e4119. doi:10.1371/journal.pone.0004119.
Thomas H. Jukes (maaliskuu 2000) The Neutral Theory of Molecular Evolution . Genetics 154 : 955-958.
Gillespie, J.HMolekyylievoluutionsyyt . - Oxford University Press , New York, 1991. - ISBN 0-19-506883-1 .
Graur, D. ja Li, W.H. Fundamentals of Molecular Evolution, 2. painos . — Sinauer Associates, 2000. - ISBN 0-87893-266-6 .
Kimura, M. Evoluutionopeus molekyylitasolla // Nature . - 1968. - Voi. 217 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . — PMID 5637732 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. syyskuuta 2008.

Kimura, M. Neutral Theory of Molecular Evolution. - Cambridge University Press, Cambridge, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 ..

Kimura, M. Neutral Theory of Molecular Evolution . - Cambridge University Press, Cambridge, 1985. - 384 s. — ISBN 0521317932 , 9780521317931..

Kimura M. Neutraali molekyylievoluutioteoria: katsaus viimeaikaisiin todisteisiin // Jpn . J. Genet. : päiväkirja. - 1991. - Voi. 66 , nro. 4 . - s. 367-386 . — PMID 1954033 . (linkki ei saatavilla)

King, JL ja Jukes, T. H. Non-Darwinian Evolution (englanniksi) // Science : Journal. - 1969. - Voi. 164 , nro. 881 . - s. 788-798 . - doi : 10.1126/tiede.164.3881.788 . — PMID 5767777 . Nykyinen sisältö .

Lewontin , R. Evoluutiomuutoksen geneettinen perusta (uuspr.) . - Columbia University Press , 1974. - ISBN 0-231-03392-3 .

Ohta, T. Hieman haitallisia mutanttisubstituutioita evoluutiossa // Nature : Journal. - 1973. - Voi. 246 , nro. 5428 . - s. 96-98 . - doi : 10.1038/246096a0 . — PMID 4585855 .

Ohta, T. The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution (englanniksi) // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics : Journal. - Annual Reviews , 1992. - Voi. 23 . - s. 263-286 . Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2011.

Ohta, T. ja Gillespie, JH Neutraalien ja lähes neutraalien teorioiden kehittäminen // Teoreettinen populaatiobiologia : päiväkirja. - Elsevier , 1996. - Voi. 49 , ei. 2 . - s. 128-142 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0007 . — PMID 8813019 .

Sueoka, N. DNA-emäskoostumuksen variaation ja heterogeenisyyden geneettisestä perustasta (englanti) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America : Journal. - 1962. - Voi. 48 . - s. 582-592 . - doi : 10.1073/pnas.48.4.582 .

Kimura, M. DNA ja neutraali teoria (määrittämätön) // Philosophical Transactions of the Royal Society . Sarja B, biologiset tieteet. - 1986. - T. 312 , nro 1154 . - S. 343-354 . - doi : 10.1098/rstb.1986.0012 . — PMID 2870526 .

Provine WB Nollavalintahypoteesin nousu. Teoksessa Cain AJ ja Provine WB 1991. Geenit ja ekologia historiassa. Julkaisussa Berry RJ et ai. (toim.) Geenit ekologiassa: British Ecological Societyn 33. symposium . Blackwell, Oxford, s. 15-23.

Duret, L. Neutral Theory: The Null Hypothesis of Molecular Evolution // Nature Education : Journal. - 2008. - Voi. 1 , ei. 1 .

Nei M. Selektionismi ja neutralismi molekyylievoluutiossa // Molecular Biology and Evolution : päiväkirja. - Oxford University Press , 2005. - 24. elokuuta ( nide 22 , nro 12 ). - P. 2318-2342 . - doi : 10.1093/molbev/msi242 . — PMID 16120807 . HTML .

Masatoshi Nei, Sudhir Kumar. Molekyylievoluutio ja filogenetiikka (englanniksi) . - Oxford University Press, USA, 2000. - 333 s. — ISBN 0195135857 , 9780195135855.. (linkki, jota ei voi käyttää)

Neutraali teoria (linkki ei saatavilla) . Kirjailija: Dr. Walter Salzburger.

Sudhir Kumar, Koichiro Tamura ja Masatoshi Nei. 1993. MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis, versio 1.01 . Pennsylvania State University, University Park, PA 16802.