Afrikkalainen susi-sakaali

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 12. kesäkuuta 2018 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 48 muokkausta .
Afrikkalainen susi-sakaali
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiLuokka:nisäkkäätAlaluokka:PedotAarre:EutheriaInfraluokka:IstukkaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:LaurasiatheriaAarre:ScrotiferaAarre:FerungulatesSuuri joukkue:FeraeJoukkue:SaalistavaAlajärjestys:koiran-Infrasquad:Canoidea Simpson, 1931Perhe:canidsAlaperhe:caninaeHeimo:CaniniSubtribe:CaninaSuku:SudetNäytä:Afrikkalainen susi-sakaali
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1833
Synonyymit

Viranta et ai. , 2017 [1] :

  • Canis anthus Cretzschmar, 1826
    ei C. anthus Cuvier, 1820
  • Dieba anthus (harmaa, 1869)
  • Canis anthus (De Winton, 1899)
  • Canis lupaster (Hilzheimer, 1906)
  • Canis aureus lupaster (Schwarz, 1926)
  • Thos aureus lupaster (Allen, 1939)
Alalaji
  • Pohjois-Afrikan (kultainen) susi ( C. l. lupaster )
  • Länsiafrikkalainen (Senegalilainen) kultainen susi ( C. l. anthus )
  • Itä-Afrikan (Kenian) kultainen susi ( C. l. bea )
alueella

Afrikkalainen susisakaali tai susisakaali [2] ( lat.  Canis lupaster ) on susisukuun kuuluva petonisäkäslaji koirassukuun .

Jakelu

Laji on levinnyt Pohjois- ja Koillis- Afrikassa . Lajien levinneisyysalue kattaa alueen Senegalista itään Egyptiin , mukaan lukien Marokko , Algeria , Tunisia ja Libya Nigerian pohjoisosassa , Tšad ja Tansania etelässä [3] . Sitä esiintyy aroilla ja tasaisilla puoliaavikkoalueilla, mukaan lukien kuivilla alueilla. Atlasvuorilla tätä lajia on havaittu jopa 1800 metrin korkeudessa .

Taksonominen historia

Varhaiset kuvaukset

Aristoteles (384-322 eKr.) oli ensimmäinen, joka antoi kirjallisen kuvauksen egyptiläisistä susista ja huomautti, että ne olivat kooltaan kreikkalaisia ​​pienempiä. Egyptologi Georg Ebers (1879) väitti myös, että egyptiläiset sudet eivät ole yhtä suuria kuin Euroopan sudet ja ovat siksi "pienempi lajike". Lykopoliksen nimi , egyptiläinen kreikkalais-roomalaisen ajan kaupunki, jossa Anubista kunnioitettiin , tarkoittaa "susikaupunkia". Ebersin mukaan Lycopoliksesta löydettiin monia muumioituneiden susien luita. Bodenheimer (1960) kirjoitti, että "kahdenlaisia ​​sakaleja " löytyi myös monien koiramuumioiden joukosta, mutta ei maininnut susista mitään [6] .

Vuonna 1820 Frédéric Cuvier tunnisti tavallisesta sakaalista erillisen lajin , Canis anthus , kuvailemalla sitä elegantimmaksi eläimeksi, jolla on melodisempi ääni ja vähemmän voimakas tuoksu. Tarkka nimi anthus on annettu Plinius Vanhemman Natural History -kirjassaan kuvaileman arkadilaisen Antoine-suvun kunniaksi , jonka jäsenten väitetään valinneen arvalla, kumpi heistä muuttuisi sudeksi seuraavien vuosien aikana [7] [8] . Eduard Ruppel ehdotti, että tämä eläin oli egyptiläisten vinttikoirien esi-isä , ja kutsui sitä Wolf's-hundiks (susikoira) [9] . Charles Hamilton Smith luokitteli lajin nimellä Thous anthus ja kutsui sitä englanniksi thoa tai thous dog [10] .

Vuonna 1821 yritettiin risteyttää tavallinen sakaali ja susisakaali vankeudessa, jolloin syntyi viisi pentua, joista kolme kuoli ennen vieroitusta. Todettiin, että kaksi elossa olevaa pentua eivät koskaan leikkineet toistensa kanssa ja heillä oli täysin erilainen luonne; toinen peri tavallisen sakaalin ujouden ja toinen kiintyi ihmisiin [11] .

Englantilainen biologi St. George Jackson Mivart korosti kirjoituksissaan tavallisten ja susisakaalien eroja:

On hyvä kysymys, pitäisikö Pohjois-Afrikasta peräisin olevan tavallisen sakaalin katsoa kuuluvan samaan lajiin [kuin susisakaali]... Tietenkään näiden muotojen värierot eivät ole yhtä suuria kuin niiden välillä. eri paikalliset C. lupus - lajikkeet . Meillä on kuitenkin tapana ... erottaa Pohjois-Afrikan ja Intian sakaalit ... Syy, miksi pidämme mieluummin erottelemme ne väliaikaisesti, on se, että vaikka ero näiden kahden muodon (afrikkalainen ja intialainen) välillä on värin suhteen mitätön, hän näyttää erittäin vakaalta. Intialaisen muodon seitsemästätoista nahasta löysimme vain yhden, josta puuttui pääominaisuus - erinomaiset sävyt. Korvat ovat myös suhteellisen lyhyempiä kuin Pohjois-Afrikan muodon. Mutta on toinenkin merkki, jota pidämme erittäin tärkeänä. Vaikka susien eri rodut vaihtelivat kooltaan, emme löytäneet pysyviä piirteitä niiden kallon muodosta tai minkään hampaan lohkon suhteista. Sikäli kuin olemme voineet havaita, tällaisia ​​eroja on Intian ja Pohjois-Afrikan sakaalien välillä.

Alkuperäinen teksti  (englanniksi)[ näytäpiilottaa] on mukava kysymys, pitäisikö Pohjois-Afrikan tavallista sakaalia pitää samaan lajiin kuuluvana [kultasakaalin kanssa]... Varmasti näiden muotojen väliset värierot eivät ole läheskään niin suuria kuin ne, jotka ovat on havaittu esiintyvän C. lupusin eri paikallisten lajikkeiden välillä. Tästä syystä olemme taipuvaisia ​​pitämään Pohjois-Afrikan ja Intian sakaalit erillään... Syy, miksi pidämme mieluummin ne väliaikaisesti erillään, on se, että vaikka ero näiden kahden muodon (afrikkalainen ja intialainen) välillä on vähäinen värin suhteen, silti se näyttää olevan hyvin jatkuvaa. Intian muodon seitsemästätoista nahasta olemme löytäneet vain yhden, joka puuttuu sävyeron pääominaisuudessa. Korvat ovat myös suhteellisen lyhyempiä kuin pohjoisafrikkalaisessa muodossa. Mutta on toinen hahmo, jolle annamme enemmän painoarvoa. Vaikka susien eri rodut eroavatkin kooltaan, emme ole onnistuneet löytämään pysyviä erottuvia piirteitä kallon muodossa tai minkään hampaan lohkojen mittasuhteissa. Sikäli kuin olemme voineet havaita, tällaisia ​​eroja on Intian ja Pohjois-Afrikan sakaalien välillä. - Mivart (1890) [12]

Tiedetään, että erityisesti Egyptissä koirat muistuttavat paljon enemmän harmaita susia kuin populaatiot muualla Afrikassa, minkä vuoksi vuonna 1832 (1833) Wilhelm Gemprich ja Christian Gottfried Ehrenberg antoivat niille binomiaalisen nimen Canis lupaster [13] . Vuonna 1880 Thomas Henry Huxley totesi C. lupasterin ja aasialaisten (intialaisten) susien kallon yhtäläisyydet ja luokitteli ne harmaan suden ( Canis lupus ) alalajiksi [14] . Kuitenkin vuonna 1926 Ernst Schwartz piti susisakaalia samana eläimenä kuin tavallinen [15] .

Vuonna 1981 eläintieteilijä Walter Ferguson väitti, että susisakaali oli itse asiassa harmaan suden ( Canis lupus lupaster ) alalaji, ja perusteli johtopäätöksensä kraniologisilla mittauksilla. Ferguson huomautti, että eläimen luokittelu sakaaliksi perustui yksinomaan sen pieneen kokoon ja edelsi C. l.:n löytämistä. arabit , joka on kooltaan keskikokoinen C. l. lupus ja lupaster [6] .

2000-luvun löytöjä

Lisää epäilyksiä susisakaalin ja tavallisen sakaalin suhteesta heräsi joulukuussa 2002, kun Eritrean Danakilin autiomaassa havaittiin koira , joka ei näyttänyt tavalliselta sakaalilta tai muilta kuudesta tällä maantieteellisellä alueella löydetystä koiralajista. alueella, mutta muistuttaa vahvasti harmaata susia. Alue jäi aiemmin suurelta osin tutkimatta ankaran ilmaston ja Eritrean itsenäisyyssotaan ja sitä seuranneen Etiopian ja Eritrean konfliktin vuoksi . Paikalliset afar - heimot tiesivät kuitenkin eläimen olemassaolosta ja kutsuivat sitä wchariaksi (susi) [16] .

Vuonna 2011 useilla Egyptistä ja Somalian niemimaalta peräisin olevien "tavallisten sakaalien" populaatioilla , jotka luokitellaan Canis aureus lupasteriksi [1] , havaittiin olevan mitokondrio-DNA (mtDNA) -sekvenssejä, jotka ovat samankaltaisempia kuin harmaan suden kuin tavallisen sakaalin. [17] . Susimaisia ​​mtDNA-sekvenssejä löytyy eläimistä noin 6000 km:n etäisyydeltä, mukaan lukien Algerian , Malin ja Senegalin alueet . Lisäksi valituista yksilöistä havaittiin paljon suurempi nukleotidien ja haplotyyppien monimuotoisuus kuin Intian ja Himalajan susissa , mikä viittaa suurempaan esi-isäpopulaatioon ja tehokkaaseen nykyaikaiseen populaatioon (≈ 80 000 naaraspuolta). Vuosien 2011 ja 2012 tutkimuksissa Canis aureus lupasterin uudelleenluokittelua on ehdotettu harmaan suden alalajiksi, Canis lupus lupasteriksi [18] .

Vuonna 2015 suoritettiin geneettinen analyysi Pohjois-, Itä- ja Länsi-Afrikasta kotoisin olevien susien kaltaisten koiraiden mitokondrioiden ja tuman DNA :sta . Analyysi osoitti, että itse asiassa kaikki nämä koirat eroavat tavallisesta sakalista geneettisellä erolla noin 6,7 % [5] , mikä on suurempi kuin harmaan susien ja kojoottien (4 %) sekä harmaan susien ja kotikoirien välinen ero (0 ). 2 %) [19] . Lisäksi tutkimuksessa todettiin, että afrikkalaiset susimaiset koirat (uudeksi nimeksi Canis lupaster ) ovat läheisempiä sukulaisia ​​harmaille susiille ja kojooteille kuin tavallisille sakaaleille, ja että C. l. lupasteri edustaa erillistä afrikkalaisen susišaakalin fenotyyppiä , ei todellista harmaata sutta [5] .

S. Viranta ym. totesivat vuonna 2017 tekemässään tutkimuksessa, että taksonia Canis anthus Cuvier, 1820 tulisi pitää nomen dubiumina . Päätös perustui siihen, että Cuvier valitsi lajin holotyypiksi Senegalin naaraan , joka on luultavasti itse asiassa Lupulella adusta ( raitasakaali ) -laji. Cuvier kuvaili myöhemmin urosta, joka on luultavasti liian erilainen kuin naaras kuuluakseen samaan lajiin. Canis anthusin holotyyppi on nyt kadonnut, ja näin ollen on mahdotonta varmistaa sen laji-identiteetti. Sekaannuksen ratkaisemiseksi on ehdotettu, että nimi Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1832 asetetaan etusijalle . tämä taksoni kuvattiin yksityiskohtaisemmin ja johdonmukaisemmin, ja sen holotyyppi on edelleen Natural History Museumissa (Berliini) ja se on tutkittavissa [1] . Aloitetta eristää taksoni Canis lupaster Canis anthusin sijaan tuettiin laajassa geneettisessä tutkimuksessa vuonna 2018 [20] .

Vuonna 2019 IUCN/SSC Canid Specialist Groupin työpaja suositteli, että koska Canis anthus Cuvier, 1820 -tyyppisen yksilön laji on määrittelemätön, voimassa olevan nimen tulisi olla Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1832 [21] . IUCN Red List [22] ja American Society of Mammalogists [23] ovat tunnustaneet uuden taksonomian .

Phylogeny

Taksonin fylogeneettinen sijainti voidaan esittää seuraavalla kladogrammilla [24] [25] [26] :

Alalaji

Canids of the Worldin (2018) mukaan afrikkalaisilla susisakaaleilla on kolme alalajia [27] :

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 Viranta S., Atickem A., Werdelin L., Stenseth CN Unohdetun koiralajin uudelleen löytäminen  (englanniksi)  // BMC Zoology : Journal. - 2017. - Vol. 2 , iss. 1 . - s. 1-9 . — ISSN 2056-3132 . - doi : 10.1186/s40850-017-0015-0 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. heinäkuuta 2018.
  2. ↑ Sulimov K. T. Kotikoiran kasvatuksen kulttuuri XX–XXI vuosisatojen aikana. (kommentit, huomautukset, pohdinnat). - M . : Heritage Institute , 2016. - S. 13, 15. - 210 s. - ISBN 978-5-86443-212-9 .
  3. ↑ Afrikkalainen kultasusi tai suuri sakaali . Canids (Canidae). Haettu 18. elokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 18. elokuuta 2018.
  4. ↑ Mivart, 1890 , s. 41-43.
  5. ↑ 1 2 3 Koepfli K.-P., Pollinger J., Godinho R., et ai. Genomin laajuiset todisteet paljastavat, että Afrikan ja Euraasian kultasakaalit ovat erilaisia ​​lajeja  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2015. - 17. elokuuta ( osa 25 , nro 16 ). - s. 2158-2165 . - doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . — PMID 26234211 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. marraskuuta 2015.
  6. ↑ 1 2 Ferguson WW Canis aureus lupasterin (Carnivora : Canidae) systemaattinen sijainti ja Canis lupusin esiintyminen Pohjois-Afrikassa, Egyptissä ja Siinailla  // Mammalia  : journal  . - 1981. - Voi. 45 , iss. 4 . - s. 459-466 . — ISSN 1864-1547 . - doi : 10.1515/mamm.1981.45.4.459 .
  7. ↑ Cuvier F. Le Chacal de Sénégal, Femelle  (fr.)  // Histoire Naturelle des Mammifères / In: G. St. -Hilaire E., Cuvier F, toimittajat. - Paris, A: Belin, 1820. - P. 1-3 .
  8. ↑ Saint-Hilaire & Cuvier, 1824 , "Le Chacal du Sénégal" .
  9. ↑ Rüppell E. Canis Anthus // Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika  (saksa) . - Frankfurt am Main: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, 1826. - S. 44-46.
  10. ↑ Smith CH , Sir Jardine W. The Natural History Of Dogs. Canidae tai Genus Canis of Authors;  Mukaan lukien myös Genera Hyaena ja Proteles . - Edinburgh: W.H. Lizars, 1839. - Voi. I. - P. 193-194.
  11. ^ Saint-Hilaire & Cuvier, 1824 , " Mulets du Chacal de l'Inde et du Chacal du Sénégal ".
  12. ↑ Mivart, 1890 , s. 36-37.
  13. ↑ Hemprich & Ehrenberg, 1833 .
  14. ↑ Huxley T.H. Canidæn kallo- ja hammashahmoista. (englanniksi)  // Proceedings of the Zoological Society of London  : Journal. - 1880. - Voi. 48 , iss. 2 . - s. 238-288 . — ISSN 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1880.tb06558.x .
  15. ↑ Schwarz E. Über typen exemlpare von Schakalen  (saksa)  // Senckenbergiana. - Frankfurt AM, 1926. - Bd. 8 . - S. 39-47 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. elokuuta 2021.
  16. ↑ Tiwari JK, Sillero-Zubiri C. Tuntematon koira Afrikan sarvessa  //  Canid News. - 2004. - Voi. 7 , ei. 5 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. heinäkuuta 2020.
  17. ↑ Rueness EK, Asmyhr MG, Sillero-Zubiri C., Macdonald DW, Bekele A. Kryptinen afrikkalainen susi: Canis aureus lupaster ei ole kultasakaali eikä ole endeeminen Egyptissä  (englanniksi)  // PLOS One  : Journal. - 2011. - Voi. 6 , iss. 1 . — P. e16385 . — ISSN 1932-6203 . doi : 10.1371/ journal.pone.0016385 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. helmikuuta 2022.
  18. ↑ Gaubert P,, Bloch C., Benyacoub S., Abdelhamid A., Pagani P. Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging Over than 6000 km Wide  //  PLOS One  : Journal. - 2012. - Vol. 7 , iss. 8 . -P.e42740 . _ — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0042740 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. helmikuuta 2022.
  19. ↑ Wayne RK Koiraperheen molekyylievoluutio  //  Trends in Genetics: Journal. - 1993. - Voi. 9 , iss. 6 . - s. 218-224 . — ISSN 0168-9525 . - doi : 10.1016/0168-9525(93)90122-X . — PMID 8337763 .
  20. ↑ Gopalakrishnan S., Sinding M.-HS, Ramos-Madrigal J., et ai. Lajienvälinen geenivirta muokkasi Canis-suvun evoluution  // Current Biology  : Journal  . - 2018. - Vol. 28 , iss. 21 . - P. 3441-3449.e5 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2018.08.041 .
  21. ↑ Alvares F., Bogdanowicz W., Campbell LAD, et ai. Vanhan maailman Canis spp. taksonominen moniselitteisyys: Työpajan päätelmät ja suositukset. CIBIO. Vairao, Portugali, 28.-30.5.2019  //  IUCN/SSC Canid Specialist Group. — 2019. Arkistoitu 8. maaliskuuta 2021.
  22. ↑ Canis lupaster  . IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo . Haettu: 7. elokuuta 2021.
  23. ↑ Canis lupaster  ( englanniksi) ASM Mammal Diversity Database -tietokannassa .
  24. ↑ Perri AR, Mitchell KJ, Mouton A. et ai. Hirveät sudet olivat viimeisiä muinaisen uuden maailman eläinsukulinjasta  (englanniksi)  // Luonto. - 2021. - s. 1-5 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-020-03082-x .
  25. ↑ Gopalakrishnan S., Sinding M.-HS, Ramos-Madrigal J., et ai. Lajienvälinen geenivirta muokkasi Canis  -suvun evoluution // Current Biology  : Journal  . - 2018. - Vol. 28 , iss. 21 . - P. 3441-3449.e5 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2018.08.041 . — PMID 30344120 .
  26. ↑ von Holdt BM, Cahill JA, Fan Z., Gronau I., Robinson J. Koko genomin sekvenssianalyysi osoittaa, että kaksi endeemistä Pohjois-Amerikan suden lajia  ovat  :Science Advances//kojootin ja harmaan suden sekoituksia  - 2016. - Vol. 2 , iss. 7 . - s. 1-13 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1501714 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. elokuuta 2021.
  27. ↑ Castelló JR Maailman koirat: sudet, villikoirat, ketut, sakaalit, kojootit ja heidän sukulaisensa  / Esipuhe C. Sillero-Zubiri . - Princeton ja Oxford: Princeton University Press , 2018. - S. 126-131. — 331 s. - ISBN 978-0-691-18372-5 . — ISBN 978-0-691-17685-7 .

Kirjallisuus