Stomatopots

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 11. helmikuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 4 muokkausta .
stomatopots

Odontodactylus scyllarus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:ÄyriäisetLuokka:korkeampia rapujaAlaluokka:Hoplokaridi (Hoplocarida Calman, 1904 )Joukkue:stomatopots
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Stomatopoda latreille , 1817
Tytärtaksonit
  • Alalahko Archaestomatopodea
    • † Tyrannophontidae
  • Alalahkko Unipeltata
    • Bathysquilloidea
      • Bathysquillidae
      • Indosquillidae
    • Gonodactyloidea
      • Alainosquillidae
      • Hemisquillidae
      • Gonodactylidae
      • Odontodactylidae
      • Protosquillidae
      • Pseudosquillidae
      • Takuidae
    • Erythrosquilloidea
      • Erythrosquillidae
    • Lysiosquilloidea
      • Coronididae
      • Lysiosquillidae
      • Nannosquillidae
      • Tetrasquillidae
    • Squilloidea
      • Squillidae
    • Eurysquilloidea
      • Eurysquillidae
    • Parasquilloidea
      • Parasquillidae

Rotopods [1] tai sirkkakatkarapu [ 1] ( lat. Stomatopoda) - äyriäisten irtauma .

Kuvaus

Havajalkaisten runko on suuri (10 - 34 cm pitkä) ja se on jaettu seuraaviin osiin (tai tagmiin ): protocephalon , maxillo -thorax  - fuusioituneesta kolmesta leuasta ja neljästä rintasegmentistä, rintakehä - neljästä vapaasta segmentistä ja voimakkaasti kehittynyt segmentoitu vatsa. Ensimmäinen rintajalkapari on sensorinen, toisesta viides pari tarttuu ja viimeiset kolme paria kävelevät. Rintajalkojen 1.-5. parissa on kidukset . Kiinnitysjaloissa on epätavallinen ominaisuus: niiden viimeinen segmentti on terävä, sahalaitainen, terämäinen ja työnnetty toiseksi viimeisen segmentin pitkittäisuraan kuin kynäveitsi. Ensimmäinen tarttujajalkapari on suurin, ne tarttuvat saalista, ja loput tartuntajalat pitelevät sitä. Puristavien jalkojen rakenteen mukaan stomatopods on samanlainen kuin rukoilijasirkkahyönteiset , mikä oli syy heidän nimensä.

Vatsan alue on pidempi kuin kehon etuosa. Ensimmäiset viisi vatsajalkaa ovat kaksijakoisia, lehden muotoisia, ja niissä on pinnateiset kannat. Vatsan etuosien jalkojen toiminnot ovat hyvin erilaisia. Vetojensa ansiosta suujalkaiset uivat. Lisäksi kaikissa vatsan etuosissa on kiduksia , jotka näyttävät ohutseinäisiltä, ​​moninkertaisesti haarautuneilta lisäkkeiltä. Miesten kaksi ensimmäistä vatsajalkaparia on muunnettu parittelulaitteistoksi . Viimeinen pari vatsajalkoja on litistetty. Yhdessä telsonin kanssa ne muodostavat pyrstöevän. kehitys metamorfoosin kanssa.

Visio

Elävistä eläimistä sirkkakatkarapuilla on yksi monimutkaisimmista näköjärjestelmistä [2] : Sirkkakatkarapuilla on 16 väriherkkiä kartioita. Sirkkakatkarapu pystyy säätämään pitkän aallonpituisen näkemyksensä herkkyyttä sopeutumaan ympäristöön [3] . Tämä ilmiö, joka tunnetaan nimellä "spektriviritys", ilmaistaan ​​eri tavalla eri lajeissa [4] . Cheroske ja kollegat eivät löytäneet spektrin viritystä Neogonodactylus oerstedii -lajista , joka elää tasaisimmin valaistussa ympäristössä. N. bredinissä , lajissa, joka elää erilaisissa ympäristöissä 5-10 metrin syvyydessä (joskus jopa 20 m), spektriviritys on vahvistettu, mutta sen kyky muuttaa havaitun aallonpituuden pituutta ei ole yhtä selvä. kuten N. wennerae , laji, jolla on suurin ekologinen ja valon monimuotoinen elinympäristö.

Silmän keskimmäinen kaistale koostuu kuudesta rivistä erikoistuneita ommatidia - valoherkkien solujen ruusukkeita. Neljällä rivillä on jopa 16 erilaista pigmenttiä: 12 niistä on väriherkkiä ja loput käytetään värisuodattimina. Sirkkakatkarapujen näkemys havaitsee sekä polarisoidun valon että monispektrikuvan [5] . Heidän silmänsä (kiinnitettyinä itsenäisiin liikkuviin varsiin) ovat itse monivärisiä ja niitä pidetään eläinmaailman monimutkaisimpina silminä [6] .

Jokainen yhdistesilmä sisältää jopa 10 000 vierekkäistä ommatidiaa. Silmä koostuu kahdesta litistetystä pallonpuoliskosta, jotka on erotettu kuudella yhdensuuntaisella rivillä erikoistuneita ommatidia, joita kutsutaan yhteisesti "keskiviivaksi". Siten silmä on jaettu kolmeen alueeseen. Tämä antaa mantis-katkarapulle mahdollisuuden nähdä esineitä, joissa on kolme erilaista silmän osaa. Toisin sanoen jokaisella silmällä on trinokulaarinen näkö ja syvyyshavainto. Ylä- ja alapuoliskoa käytetään ensisijaisesti muodon ja liikkeen erottamiseen, kuten myös monien muiden äyriäisten silmiä.

Keskikaistan rivit 1-4 ovat erikoistuneet värien havaitsemiseen ultraviolettisäteilystä pidempiin aallonpituuksiin. Heidän ultraviolettinäkönsä poimii viisi eri aallonpituutta kauko-UV-alueella. Tätä varten käytetään kahta fotoreseptoria yhdessä neljän eri värisuodattimen kanssa [7] [8] . Tällä hetkellä ei ole todisteita sirkkakatkarapujen kyvystä nähdä infrapunavaloa [9] . Näiden rivien optiset elementit sisältävät 8 erilaista visuaalista pigmenttiluokkaa, ja rhabdom (silmän alue, joka vastaanottaa valoa yhdestä suunnasta) on jaettu kolmeen eri pigmenttikerrokseen (tasoon), joista jokainen on omalla aallonpituudellaan. Rivien 2 ja 3 kolme tasoa on erotettu toisistaan ​​värisuodattimilla (abdominaalisilla suodattimilla), jotka voidaan määrittää 4 erilliseen luokkaan, kaksi luokkaa kullakin rivillä. Suunnittelu on monikerroksinen ja sen muoto on seuraava: ensimmäinen taso, yhden luokan värisuodatin, toinen taso, toisen luokan värisuodatin, kolmas taso. Näiden värisuodattimien avulla mantiskatkaravut voivat nähdä monia värejä. Ilman suodattimia pigmentit havaitsevat vain pienen osan värispektristä: noin 490-550 nm [10] . Rivit 5-6 on myös jaettu eri tasoihin, mutta niissä on vain yksi visuaalisen pigmentin luokka (yhdeksäs) ja ne ovat erikoistuneet polarisoituun valoon. Ne rekisteröivät erilaisia ​​polarisaatiotasoja. Näköpigmenttien kymmenes luokka löytyy vain silmän ylä- ja alapuoliskosta.

Keskimmäinen nauha kattaa vain 5-10 astetta näkökentästä, mutta kuten useimpien äyriäisten, sirkkakatkarapujen silmät ovat kiinnittyneet varsiin. Mantis-katkarapujen silmien liikkeet ovat epätavallisen vapaita millä tahansa akselilla - jopa 70 astetta - 8 erillisen silmälihaksen ansiosta, jotka on yhdistetty 6 ryhmään. Tämän lihaksiston avulla sirkkakatkarapu skannaa ympäristöä keskikaistan läpi ja kerää tietoa muodoista, siluetteista ja maastosta, johon silmän ylä- ja alapuoliskot eivät pääse käsiksi. He voivat myös seurata liikkuvia esineitä käyttämällä teräviä, pyyhkäiseviä silmän liikkeitä, jotka molemmat silmät suorittavat itsenäisesti. Yhdistämällä näitä eri tekniikoita, mukaan lukien liikkuminen samaan suuntaan, keskikaista voi peittää merkittävän osan näkökentästä.

Joillakin lajeilla on vähintään 16 valoreseptorityyppiä, jotka on jaettu neljään luokkaan (niiden havaitsemaa spektriä jalostavat myös verkkokalvon värisuodattimet), joista 12 on suunniteltu värianalyysiin eri aallonpituuksilla (mukaan lukien kuusi, jotka ovat herkkiä ultraviolettisäteilylle [ 7] [11] ) ja neljä polarisoidun valon analysointiin. Vertailun vuoksi useimmilla ihmisillä on vain neljä visuaalista pigmenttiä, joista kolme erottaa värit, ja sarveiskalvo estää ultraviolettivaloa. Verkkokalvosta poistuttaessa visuaalinen informaatio muuttuu useiksi rinnakkaisiksi tietokanaviksi, jotka johtavat keskushermostoon, mikä vähentää merkittävästi jatkokäsittelyn tarvetta [12] .

Ainakin kahden lajin on havaittu pystyvän havaitsemaan ympyräpolarisoitua valoa [13] [14] . Jotkut niiden biologisista neljännesaaltolevyistä toimivat luotettavammin koko visuaalisen spektrin alueella kuin mitkään nykyiset keinotekoiset polarisaattorit ja viittaavat siihen, että ne voivat inspiroida uudentyyppistä optista mediaa, joka on tehokkaampi kuin nykyinen Blu-ray-sukupolvi [15] [ 16] .

Sirkkakatkarapulaji Gonodactylus smithii  on ainoa organismi, jonka tiedetään pystyvän havaitsemaan neljä lineaarista ja kaksi pyöreää polarisaatiokomponenttia, jotka tarvitaan kaikkien neljän polarisaatiota täysin kuvaavan Stokes-parametrin saamiseksi. Siksi niillä on optimaalinen polarisaationäkö [14] [17] .

Valtava monimuotoisuus sirkkakatkarapujen fotoreseptorijärjestelyistä johtui todennäköisimmin geenien päällekkäisyydestä joskus menneisyydessä [18] [10] . Tämän päällekkäisyyden omituinen seuraus on ero opsiinitranskriptien lukumäärän ja fysiologisesti esitettyjen fotoreseptorien välillä [10] . Yhdellä lajilla voi olla 6 erilaista opsiinigeeniä, mutta vain yksi spektrityyppinen fotoreseptori on edustettuna. Ajan myötä mantis-katkaravut ovat menettäneet alkuperäisen fenotyyppinsä, vaikka joissakin on edelleen 16 erilaista valoreseptoria ja 4 valosuodatinta. Eri valoisissa ympäristöissä elävät lajit kokevat valintapainetta säilyttääkseen valoreseptorien monimuotoisuuden ja säilyttääkseen alkuperäisen fenotyyppinsä paremmin kuin lajit, jotka elävät mutaisissa vesissä tai ovat pääosin yöllisiä [10] [19] .

Oletuksia visuaalisen järjestelmän eduista

Polarisaatioherkkyyden edut eivät ole täysin selviä; toiset eläimet käyttävät kuitenkin polarisaationäköä parittelusignaaleihin ja salaiseen viestintään kiinnittämättä petoeläinten huomiota. Tämä mekanismi voi antaa evoluutioedun; se vaatii myös vain pieniä muutoksia silmän soluissa ja voi helposti kehittyä valinnan vaikutuksesta.

Mantis-katkarapujen silmät voivat antaa heille mahdollisuuden erottaa erityyppiset korallit, saalis (joka on usein läpinäkyvää tai läpikuultavaa) tai saalistajat, kuten barrakuda, jossa on värikkäitä suomuja. Vaihtoehtoisesti sirkkakatkarapujen metsästysmenetelmä (johon liittyy sen kynsien äärimmäisen nopea liike) voi vaatia erittäin tarkkaa tietoa avaruudesta, erityisesti tarkkaa etäisyyden havaitsemista.

Seurustelurituaalien aikana mantiskatkaravut fluoresoivat aktiivisesti, ja tämän fluoresenssin aallonpituus vastaa heidän silmissään olevien pigmenttien havaitsemaa aallonpituutta [20] . Naaraat ovat hedelmällisiä vain vuorovesisyklin tietyissä vaiheissa; siksi kyky erottaa kuun vaihe auttaa estämään turhia ponnisteluja. Se voi myös antaa sirkkakatkarapuille tietoa vuoroveden voimasta, mikä on tärkeää matalassa vedessä eläville organismeille.

Joidenkin oletusten mukaan kyky nähdä ultravioletti mahdollistaa saaliin havaitsemisen, jota muuten olisi vaikea tunnistaa koralliriutan taustalla [11] .

Tutkimukset osoittavat, että tuloksena oleva mantis-katkarapujen värin havaitseminen ei eroa paljon ihmisen väristä. Heidän silmänsä ovat mekanismi, joka toimii yksittäisten kartioiden tasolla ja auttaa aivoja toimimaan. Tämä järjestelmä esikäsittelee visuaalista tietoa silmässä, ei aivoissa; Muuten tällaisen jatkuvan datavirran käsitteleminen vaatisi suuremmat aivot ja paljon energiaa. Vaikka heidän silmänsä ovat hyvin monimutkaiset eivätkä vielä täysin ymmärretty, järjestelmän periaate vaikuttaa yksinkertaiselta [21] . Se on samanlainen kuin ihmissilmä, vain se toimii päinvastoin. Ihmisaivojen alemmassa temporaalisessa aivokuoressa on valtava määrä väriin erikoistuneita hermosoluja, jotka käsittelevät visuaalisia impulsseja silmistä ja luovat värikuvia. Sen sijaan mantis-katkaravut käyttävät silmissään erilaisia ​​​​valoreseptoreita, jotka tuottavat saman tuloksen kuin ihmisen värineuronit. Tämä on luontainen ja tehokkaampi järjestelmä eläimelle, jonka on jatkuvasti analysoitava värejä. Ihmisillä on vähemmän fotoreseptorityyppejä, mutta enemmän värihermosoluja, kun taas mantis-katkarapuilla näyttää olevan vähemmän värihermosoluja, mutta enemmän fotoreseptoriluokkia [22] .

Levyalue ja elinympäristö

Suurin osa lajeista elää trooppisissa ja subtrooppisissa merissä matalissa syvyyksissä. Mantis-katkaravut ovat syötäviä ja niitä tavataan Kaukoidän merillä Venäjän rannikon edustalla. Välimerellä Squilla mantis -laji on yleinen . Suuria suujalkaisia ​​kalastetaan Intian ja Tyynellämerellä.

Lifestyle

Useimmat stomatopods kaivavat reikiä merenpohjaan. Gonodactylus- ja Coronida -sukujen pienet lajit piiloutuvat korallin oksien välisiin rakoihin ja rakoihin. Jotkut pienemmät lajit käyttävät suurempien koloja.

Levitetty lämpimillä merillä ja johtaa saalistavaa elämäntapaa. Stomatopod viettävät suurimman osan ajastaan ​​koloissa. Ulos ryömiessään ne ryömivät maanpintaa pitkin takarintajalkojensa avulla sekä pidättävät jalkoja, jotka samalla taipuvat ja joihin syöpä tukeutuu kuin kainalosauvoihin. Ravut voivat uida melko nopeasti. Simaskatkaravut kaivautuvat maahan vartalon etupäällä, heiluttelevat puhujakoroa ja alaleukoja. Valmiissa kolossa on yleensä kaksi uloskäyntiä, ja vesi virtaa sen läpi vapaasti vatsan etuosien räpyttelyn ohjaamana. Lysiosquilla excavathrixin kolot ulottuvat 1 metrin syvyyteen.

Jotkut lajit

  • Heimo Gonodactyliae
    • Gonodactylus smithii
  • Hemisquillidae -suku
    • Hemisquilla ensigera
  • Heimo Lysiosquillidae
    • Lysiosquillina maculata
  • Nannosquillidae -suku
    • Nannosquilla decemspinosa
    • Platysquilla eusebia
  • Heimo Odontodactylidae
  • Heimo Pseudosquillidae
    • Pseudosquilla ciliata
  • Heimo Squillidae
  • Suku Tetrasquillidae
    • Heterosquilla tricarinata

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Birshtein Ya. A. , Pasternak R. K. Superorder Hoplocarida (Hoplocarida) // Animal Life. Volume 2. Nilviäiset. Piikkinahkaiset. Pogonoforit. Seto-leukaluun. Hemishordatit. Sointuja. Niveljalkaiset. Äyriäiset / toim. R. K. Pasternak, ch. toim. V. E. Sokolov . - 2. painos - M .: Koulutus, 1988. - S. 349-351. — 447 s. — ISBN 5-09-000445-5
  2. ↑ Susan Milius (2012). "Mantis Shrimp Flub -värinäkötesti". tiedeuutisia. 182 (6): 11. doi: 10,1002/scin.5591820609. JSTOR 23351000.
  3. ↑ Thomas W. Corwin (2001). "Sensorinen sopeutuminen: Säädettävä värinäkö sirkkakatkarapussa". Luonto. 411 (6837): 547–8. doi: 10.1038/35079184. PMID 11385560 .
  4. ↑ "Evoluutiovaihtelu fenotyyppisesti plastisen värinäön ilmaisussa Karibian sirkkakatkarapuilla, suvussa Neogonodactylus.". meribiologia. 150.
  5. ↑ Justin Marshall & Johannes Oberwinkler (1999). "Ultraviolettinäkö: sirkkakatkarapujen värikäs maailma". Luonto. 401 (6756): 873–874. Bibcode: 1999Natur.401..873M. doi: 10.1038/44751. PMID 10553902 .
  6. ↑ Patrick Kilday (28. syyskuuta 2005). "Sirkkakatkarapulla on edistyneimmät silmät". Daily Californian.
  7. ↑ 1 2 Michael Bok, Megan Porter, Allen Place & Thomas Cronin (2014). "Biologiset aurinkosuojatuotteet virittävät polykromaattisen ultraviolettinäön mantiskatkarapuissa". nykyinen biologia. 24(14): 1636–42. doi:10.1016/j.cub.2014.05.071. PMID 24998530 .
  8. ↑ Mantis-katkaravut käyttävät sävytettyjä sävyjä nähdäkseen UV-valoa. Latimes.com (2014-07-05). Haettu 21.10.2015.
  9. ↑ David Cowles, Jaclyn R. Van Dolson, Lisa R. Hainey ja Dallas M. Dick (2006). "Erilaisten silmäalueiden käyttö sirkkakatkarapussa Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967 (Crustacea: Stomatopoda) esineiden havaitsemiseen". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 330(2): 528–534. doi:10.1016/j.jembe.2005.09.016.
  10. ↑ 1 2 3 4 "Molekulaarinen genetiikka ja väri- ja polarisaationäön evoluutio stomatopod-äyriäisissä." Oftalminen fysiologia. kolmekymmentä.
  11. ↑ 1 2 DuRant, Hassan (3. heinäkuuta 2014). "Sirkkakatkarapu käyttää "luonnon aurinkovoidetta" nähdäkseen UV-säteilyn". sciencemag.org. Haettu 5. heinäkuuta 2014.
  12. ↑ Thomas W. Cronin & Justin Marshall (2001). "Rinnakkaiskäsittely ja kuva-analyysi sirkkakatkarapujen silmissä". Biologinen tiedote. 200(2): 177–183. doi: 10.2307/1543312. JSTOR 1543312. PMID 11341580 .
  13. ↑ Tsyr-Huei Chiou, Sonja Kleinlogel, Tom Cronin, Roy Caldwell, Birte Loeffler, Afsheen Siddiqi, Alan Goldizen & Justin Marshall (2008). "Pyöreä polarisaationäkö stomatopod-äyriäisissä". nykyinen biologia. 18(6): 429–34. doi:10.1016/j.cub.2008.02.066. PMID 18356053 .
  14. ↑ 1 2 Sonja Kleinlogel & Andrew White (2008). "Katkarapujen salainen maailma: polarisaationäkemys parhaimmillaan". PLOS ONE. 3(5): e2190. arXiv:0804.2162 Vapaasti saatavilla. Bibcode:2008PLoSO...3.2190K. doi:10.1371/journal.pone.0002190. PMC 2377063 Vapaasti saatavilla. PMID 18478095 .
  15. ↑ NW Roberts, T. H. Chiou, N. J. Marshall & T. W. Cronin (2009). "Biologinen neljännesaallon hidastin, jolla on erinomainen akromaattisuus näkyvällä aallonpituusalueella". Luonnon fotoniikka. 3(11): 641–644. Bibcode: 2009NaPho...3...641R. doi:10.1038/nphoton.2009.189.
  16. ↑ Chris Lee (1. marraskuuta 2009). "Äyriäissilmä, joka kilpailee parhaiden optisten laitteiden kanssa". Nobel Intent. Ars Technica.
  17. ↑ Anne Minard (19. toukokuuta 2008). ""Weird Beastie" -katkarapuilla on valvontanäkö." National Geographic News.
  18. ↑ "Monimutkaisuuden kehitys stomatopodisten visuaalisissa järjestelmissä: Insights from Transcriptomics.". Integratiivinen ja vertaileva biologia. 53.
  19. ↑ "Anatomisen ja fysiologisen erikoistumisen kehitys stomatopod-äyriäisten yhdistelmäsilmissä." Journal of Experimental Biology. 213.
  20. ↑ CH Mazel, TW Cronin, RL Caldwell & NJ Marshall (2004). "Signaloinnin fluoresoiva tehostus mantiskatkarapussa". Tiede. 303 (5654): 51. doi: 10,1126/tiede.1089803. PMID 14615546 .
  21. ↑ Mantis-katkarapujen supervärinäkö kumottiin. Nature.com (23.1.2014). Haettu 21.10.2015.
  22. ↑ Stephen L. Macknik (20. maaliskuuta 2014) Parallels Between Shrimp and Human Color Vision. Tieteellinen amerikkalainen
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa