Cryptosporidium

Cryptosporidium

Cryptosporidium muris -bakteerin munasolut
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitAarre:SarSupertyyppi:AlveoloituuTyyppi:ApikompleksitLuokka:ConoidasidaAlaluokka:GregarinitJoukkue:Cryptogregarinorida Cavalier-Smith , vuoden 2014 päivitys. Adl et ai. , 2019Suku:Cryptosporidium
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Cryptosporidium Tyzzer , 1910

Cryptosporidium [1] ( lat.  Cryptosporidium ) on apicomplex - tyyppisten loisprotistien suku . Aiemmin pidetty monotyyppisenä perheenä Cryptosporidiidae luokan Coccidia sisällä . Nykyajan tietojen mukaan kryptosporidiumit muodostavat itsenäisen korkea-arvoisen ryhmän itiöjärjestelmässä, jonka lähimmät sukulaiset ovat gregariinit [2] [3] [4] . Jotkut kryptosporidiumlajit voivat tartuttaa ihmisiä ja aiheuttaa ruoansulatuskanavan sairauden kryptosporidioosin , joka on yleensä vaaraton ihmisille, joilla on terve immuunijärjestelmä, mutta usein tappava immuunipuutteisille ihmisille [5] [6] .

Yleiset ominaisuudet

Сryptosporidium -suvun edustajat  ovat nisäkkäiden, lintujen, matelijoiden ja kalojen loisia. Muiden itiöeläinten tapaan cryptosporidiumin ihoa edustaa kalvo , mutta apikompleksille ominaisia ​​mikrohuokosia ei kuitenkaan löydetty ihosta [7] . Apikaalisen kompleksin konoidi ilmentyy heikosti. Cryptosporidium parvumin genomin salaus osoitti cryptosporidiumin äärimmäisen erikoistumisen loisiin. Todettiin aineenvaihduntareittien äärimmäinen yksinkertaistuminen ja riippuvuus isännän ravintoaineista, muille apikomplekseille ominaisen organellin menetys: apikoplasti ja sen genomi. Myös mitokondriot osoittautuivat merkittävästi vähentyneeksi , oletettavasti myös ne menettivät oman genominsa [8] .

Elinkaari

Kuvaus elinkaaresta on annettu esimerkkinä eniten tutkitusta lajista Cryptosporidium parvum . Infektio alkaa loisen lepovaiheen, ookystan, saapumisesta isännän ruoansulatuskanavaan veden tai ruoan mukana. Ookystin sisältämä 4 sporotsoiittia jättää sen kuoren ja siirtyy kohti suolen epiteelisoluja . Päästyään enterosyyttiin loinen muodostaa monimutkaisesti organisoidun vuorovaikutusvyöhykkeen isäntäsolun kanssa, minkä jälkeen cryptosporidiumin ympärille muodostuu ekstrasytoplasminen parasitoforinen vakuoli, jonka suojassa kaikki patogeenin kehittymisen jatkovaiheet etenevät. Tällainen loisen järjestely, joka sijaitsee solunsisäisen olemassaolon (jonka havaitsemme kokkidioissa) ja solunulkoisen olemassaolon (tyypillinen gregariineille) rajalla, on ainutlaatuinen Cryptosporidium -suvun kannalta [7] .

Jonkin aikaa loinen aktiivisesti ruokkii ja kasvaa, minkä jälkeen se etenee merogoniaan  - lisääntymiseen moninkertaisella jakautumisella. Tuloksena olevat merotsoiitit pääsevät suolen onteloon ja infektoivat muita isäntäsoluja. Jossain vaiheessa Cryptosporidium siirtyy seksuaaliseen lisääntymiseen, seksuaalisen sukupolven yksilöt kehittyvät merozoiteista: mikrogamonteista ja makrogomonteista. Mikrogamontista kehittyy jopa 16 siimaleistä vapaata sukusolua , jotka menevät suolen luumeniin, löytävät makrogomontin ja hedelmöittävät sen, jolloin muodostuu tsygootti . Tsygootti läpikäy pelkistävän jakautumisen , muodostuu ja kehittyy ookystiksi , joka sisältää 4 sporotsoiittia. Uskotaan, että jos tsygootista muodostuu ohutseinämäinen ookysta, siitä peräisin olevat sporotsoiitit voivat poistua saman isännän suolistosta suorittaen siten autoinvaasion. Paksuseinäiset ookystat erittyvät ulostamisen aikana ulkoiseen ympäristöön tartuttaen muita isäntiä [5] .

Systemaattinen asema

Klassisten käsitteiden mukaan Cryptosporidiumia pidetään monotyyppisenä eimeriida-lahkon Cryptosporidiidae-heimona osana Coccidia -luokkaa . Molekyylitasolla tehdyt fylogeneettiset tutkimukset osoittavat kuitenkin, että Cryptosporidium -suvun edustajat muodostavat itsenäisen ryhmän Apicomplexassa, jonka lähimmät sukulaiset ovat gregariinit [2] [3] [4] .

Koska kryptosporidiumilla on useita ainutlaatuisia ominaisuuksia ja ne muistuttavat sekä kokkidioiden solunsisäisiä loisia että onkaloperäisiä gregariineja, niiden eristäminen itsenäiseksi ryhmäksi vaikuttaa perustellulta riippumatta siitä, kumpi näistä kahdesta itiöeläinluokasta on niiden lähin sukulainen. On huomattava, että huolimatta siitä, että ajatus cryptosporidiumin itsenäisestä asemasta apikompleksin koostumuksessa on ilmaistu pitkään ja se on hallitseva vuoden 2000 jälkeen julkaistussa kirjallisuudessa, täysimittainen itiöeläinten järjestelmä Tätä ajatusta heijastavaa ajatusta ei ole vielä hyväksytty, ja näin ollen vanhaa järjestelmää, jossa Сryptosporidium -suku on sisällytetty kokkidioiden koostumukseen, käytetään edelleen usein [2] [3] [4] [7] .

Adlin ja kollegoiden vuonna 2019 tekemässä työssä eukaryoottien makrosysteemisestä tutkimuksesta Cryptosporidium -suku luokiteltiin gregariineihin kuuluvaan Cryptogregarinorida -lahkoon [9] :53 .

Laji

Vuodesta 2013 lähtien sukuun kuuluu 30 lajia [10] :

  • Cryptosporidium andersoni
  • Cryptosporidium bailey
  • Cryptosporidium bovis
  • Cryptosporidium canis
  • Cryptosporidium cichlidis
  • Cryptosporidium cuniculus
  • Cryptosporidium ducismarci
  • Cryptosporidium fayeri
  • Cryptosporidium felis
  • Cryptosporidium hauras
  • Cryptosporidium galli
  • Cryptosporidium hominis
  • Cryptosporidium marcopodum
  • Cryptosporidium meleagridis
  • Cryptosporidium molnari
  • Cryptosporidium muris
  • Cryptosporidium nasoris
  • Cryptosporidium parvum
  • Cryptosporidium pestis
  • Cryptosporidium reichenbachklinkei
  • Cryptosporidium ryanae
  • Cryptosporidium serpentis
  • Cryptosporidium scrofarum
  • Cryptosporidium scofthalmi
  • Cryptosporidium suis
  • Cryptosporidium ubiquitum
  • Cryptosporidium varanii (= Cryptosporidium saurophilum )
  • Cryptosporidium viatorum
  • Cryptosporidium wrairi
  • Cryptosporidium xiaoi

Kirjallisuus

Muistiinpanot

  1. Lääketieteellisen mikrobiologian, virologian ja immunologian atlas: Oppikirja lääketieteen opiskelijoille / Toim. A. A. Vorobieva , A. S. Bykova . - M .  : Medical Information Agency, 2003. - S. 155. - ISBN 5-89481-136-8 .
  2. 1 2 3 John R. Barta, RC Andrew Thompson Mikä on Cryptosporidium? Sen biologian ja fylogeneettisten suhteiden uudelleenarviointi // Trends in Parasitology, Volume 22, Issue 10, 463-468. doi : 10.1016/j.pt.2006.08.001 .
  3. 1 2 3 Tsvetan R. Bachvaroff, Sara M. Handy, Allen R. Place ja Charles F. Delwiche. Alveolaatin fysiologia päätelty käyttämällä ketjutettuja ribosomaalisia proteiineja // J. Eukaryot. Microbiol., 58(3), 2011 pp. 223-233. doi : 10.1111/j.1550-7408.2011.00555.x .
  4. 1 2 3 Shigeharu Sato. Apikompleksaaniplastidi ja sen evoluutio // Solu. Mol. life sci. (2011) 68: 1285-1296. doi : 10.1007/s00018-011-0646-1 .
  5. 12 Kryptosporidioosi . _ Centers for Disease Control and Prevention (5. helmikuuta 2009). Haettu 4. lokakuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 8. marraskuuta 2010.
  6. Maha Bouzid, Paul R. Hunter, Rachel M. Chalmers, Kevin M. Tyler Cryptosporidiumin patogeenisyys ja virulenssi. // Clin Microbiol Rev. tammikuu 2013; 26(1): 115-134. doi : 10.1128/CMR.00076-12 .
  7. 1 2 3 Krylov M.V., Frolov A.O. Tyyppi itiö - itiöitä // Protistit = Protista: eläintieteen opas / ch. toim. A. F. Alimov. - Pietari. : Ros. akad. Tieteet, eläintarha. in-t, 2007. - T. 2. - S. 5-370.
  8. Abrahamsen, MS; Templeton, TJ; Enomoto, S; Abrahante, JE; Zhu, G; Lancto, Kalifornia; Deng, M; Liu, C; Widmer, G; Tzipori, S; Buck, G.A.; Xu, P; Bankier, A. T.; Hyvä, P.H.; Konfortov, BA; Spriggs, H.F.; Iyer, L; Anantharaman, V; Aravind, L; Kapur, V. Complete Genome Sequence of the Apicomplexan, Cryptosporidium parvum  (englanniksi)  // Science : Journal. - Tiede / AAAS, 2004. - Voi. 304 , nro. 5669 . - s. 441-445 . - doi : 10.1126/tiede.1094786 . — PMID 15044751 .
  9. Adl SM , Bass D. , Lane CE , Lukeš J. , Schoch CL , Smirnov A. , Agatha S. , Berny C. , Brown MW , Burki F. , Cárdenas P. , Čepička I. , Chistyakova L. , Del Campo J. , Dunthorn M. , Edvardsen B. , Eglit Y. , Guillou L. , Hampl V. , Heiss AA , Hoppenrath M. , James TY , Karnkowska A. , Karpov S. , Kim E. , Kolisko M. , Kudryavtsev A. , Lahr DJG , Lara E. , Le Gall L. , Lynn DH , Mann DG , Massana R. , Mitchell EAD , Morrow C. , Park JS , Pawlowski JW , Powell MJ , Richter DJ , Rueckert S. , Shadwick L. , Shimano S. , Spiegel FW , Torruella G. , Youssef N. , Zlatogursky V. , Zhang Q. Revisions to the Classification, Nomenclature ja Diversity of Eukaryoes.  (Englanti)  // The Journal Of Eukaryotic Microbiology. - 2019. - tammikuu ( osa 66 , nro 1 ). - s. 4-119 . - doi : 10.1111/jeu.12691 . — PMID 30257078 .
  10. Jan Lapeta. Kryptosporidioosi ja Cryptosporidium-lajit eläimillä ja ihmisillä: kolmenkymmenen värinen sateenkaari? // Int J Parasitol. marraskuu 2013; 43(12-13): 957-970. doi : 10.1016/j.ijpara.2013.07.005 .