Cryptosporidium | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Cryptosporidium muris -bakteerin munasolut | ||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitAarre:SarSupertyyppi:AlveoloituuTyyppi:ApikompleksitLuokka:ConoidasidaAlaluokka:GregarinitJoukkue:Cryptogregarinorida Cavalier-Smith , vuoden 2014 päivitys. Adl et ai. , 2019Suku:Cryptosporidium | ||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||
Cryptosporidium Tyzzer , 1910 | ||||||||||
|
Cryptosporidium [1] ( lat. Cryptosporidium ) on apicomplex - tyyppisten loisprotistien suku . Aiemmin pidetty monotyyppisenä perheenä Cryptosporidiidae luokan Coccidia sisällä . Nykyajan tietojen mukaan kryptosporidiumit muodostavat itsenäisen korkea-arvoisen ryhmän itiöjärjestelmässä, jonka lähimmät sukulaiset ovat gregariinit [2] [3] [4] . Jotkut kryptosporidiumlajit voivat tartuttaa ihmisiä ja aiheuttaa ruoansulatuskanavan sairauden kryptosporidioosin , joka on yleensä vaaraton ihmisille, joilla on terve immuunijärjestelmä, mutta usein tappava immuunipuutteisille ihmisille [5] [6] .
Сryptosporidium -suvun edustajat ovat nisäkkäiden, lintujen, matelijoiden ja kalojen loisia. Muiden itiöeläinten tapaan cryptosporidiumin ihoa edustaa kalvo , mutta apikompleksille ominaisia mikrohuokosia ei kuitenkaan löydetty ihosta [7] . Apikaalisen kompleksin konoidi ilmentyy heikosti. Cryptosporidium parvumin genomin salaus osoitti cryptosporidiumin äärimmäisen erikoistumisen loisiin. Todettiin aineenvaihduntareittien äärimmäinen yksinkertaistuminen ja riippuvuus isännän ravintoaineista, muille apikomplekseille ominaisen organellin menetys: apikoplasti ja sen genomi. Myös mitokondriot osoittautuivat merkittävästi vähentyneeksi , oletettavasti myös ne menettivät oman genominsa [8] .
Kuvaus elinkaaresta on annettu esimerkkinä eniten tutkitusta lajista Cryptosporidium parvum . Infektio alkaa loisen lepovaiheen, ookystan, saapumisesta isännän ruoansulatuskanavaan veden tai ruoan mukana. Ookystin sisältämä 4 sporotsoiittia jättää sen kuoren ja siirtyy kohti suolen epiteelisoluja . Päästyään enterosyyttiin loinen muodostaa monimutkaisesti organisoidun vuorovaikutusvyöhykkeen isäntäsolun kanssa, minkä jälkeen cryptosporidiumin ympärille muodostuu ekstrasytoplasminen parasitoforinen vakuoli, jonka suojassa kaikki patogeenin kehittymisen jatkovaiheet etenevät. Tällainen loisen järjestely, joka sijaitsee solunsisäisen olemassaolon (jonka havaitsemme kokkidioissa) ja solunulkoisen olemassaolon (tyypillinen gregariineille) rajalla, on ainutlaatuinen Cryptosporidium -suvun kannalta [7] .
Jonkin aikaa loinen aktiivisesti ruokkii ja kasvaa, minkä jälkeen se etenee merogoniaan - lisääntymiseen moninkertaisella jakautumisella. Tuloksena olevat merotsoiitit pääsevät suolen onteloon ja infektoivat muita isäntäsoluja. Jossain vaiheessa Cryptosporidium siirtyy seksuaaliseen lisääntymiseen, seksuaalisen sukupolven yksilöt kehittyvät merozoiteista: mikrogamonteista ja makrogomonteista. Mikrogamontista kehittyy jopa 16 siimaleistä vapaata sukusolua , jotka menevät suolen luumeniin, löytävät makrogomontin ja hedelmöittävät sen, jolloin muodostuu tsygootti . Tsygootti läpikäy pelkistävän jakautumisen , muodostuu ja kehittyy ookystiksi , joka sisältää 4 sporotsoiittia. Uskotaan, että jos tsygootista muodostuu ohutseinämäinen ookysta, siitä peräisin olevat sporotsoiitit voivat poistua saman isännän suolistosta suorittaen siten autoinvaasion. Paksuseinäiset ookystat erittyvät ulostamisen aikana ulkoiseen ympäristöön tartuttaen muita isäntiä [5] .
Klassisten käsitteiden mukaan Cryptosporidiumia pidetään monotyyppisenä eimeriida-lahkon Cryptosporidiidae-heimona osana Coccidia -luokkaa . Molekyylitasolla tehdyt fylogeneettiset tutkimukset osoittavat kuitenkin, että Cryptosporidium -suvun edustajat muodostavat itsenäisen ryhmän Apicomplexassa, jonka lähimmät sukulaiset ovat gregariinit [2] [3] [4] .
Koska kryptosporidiumilla on useita ainutlaatuisia ominaisuuksia ja ne muistuttavat sekä kokkidioiden solunsisäisiä loisia että onkaloperäisiä gregariineja, niiden eristäminen itsenäiseksi ryhmäksi vaikuttaa perustellulta riippumatta siitä, kumpi näistä kahdesta itiöeläinluokasta on niiden lähin sukulainen. On huomattava, että huolimatta siitä, että ajatus cryptosporidiumin itsenäisestä asemasta apikompleksin koostumuksessa on ilmaistu pitkään ja se on hallitseva vuoden 2000 jälkeen julkaistussa kirjallisuudessa, täysimittainen itiöeläinten järjestelmä Tätä ajatusta heijastavaa ajatusta ei ole vielä hyväksytty, ja näin ollen vanhaa järjestelmää, jossa Сryptosporidium -suku on sisällytetty kokkidioiden koostumukseen, käytetään edelleen usein [2] [3] [4] [7] .
Adlin ja kollegoiden vuonna 2019 tekemässä työssä eukaryoottien makrosysteemisestä tutkimuksesta Cryptosporidium -suku luokiteltiin gregariineihin kuuluvaan Cryptogregarinorida -lahkoon [9] :53 .
Vuodesta 2013 lähtien sukuun kuuluu 30 lajia [10] :
|
|
|