kaarnakuoriaiset | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Vuorimäntykuoriainen ( Dendroctonus ponderosae ) | ||||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||||
|
||||||||||||
Latinalainen nimi | ||||||||||||
Scolytinae latreille , 1804 | ||||||||||||
Heimot: | ||||||||||||
| ||||||||||||
|
Kuorikuoriaiset ( lat. Scolytinae ) on ryhmä kovakuoriaisia , joita pidettiin aiemmin perheenä ( lat. Scolytidae ), mutta joka on tällä hetkellä alennettu alaheimoksi.
Sen mukaisesti entisiä alaheimoja käsitellään superheimoina tai erillisinä heimoina: pintapuu ( Scolytini ) tai scoliites, kovakuoriaiset ( Hylesinini ) ja Platypini .
Kuorikuoriaisten alaheimoon kuuluu 140 Euroopan eläinlajia, ja kaikkiaan on kuvattu yli 750 lajia. Ne kuuluvat 4-nivelkuoriaisten ( Tetramera ) ryhmään ja liittyvät siihen hyvin läheisesti kärsäisten heimoon . Euroopassa suurimmat kaarnakuoriaiset saavuttavat tuskin 8 mm pituuden ja pienin enintään 1 mm, mutta tropiikissa on lajeja, joiden pituus on yli 1,5 cm.
Kuorikuoriaiset ovat pieniä kuoriaisia, joiden koko vaihtelee välillä 0,8-9 mm. Systemaattisesti ne ovat lähimpänä kärssiä . Kuorekuoriaiset eroavat niistä sillä, että pää ei ole ulottunut korokkeelle (joskus pää, jossa on heikosti kehittynyt koroke), aina geniculate-antennit, joissa on selkeästi rajattu suuri nuija, ohuet jalat, joissa ei ole sienimäisiä tai karvaisia pohjallisia, lieriömäisillä segmenteillä, joista 3. segmentti on vain satunnaisesti heikosti kaksilehtinen tai sydämenmuotoinen. Jotkut kaarnakuoriaiset ( Hylastes ) ovat ulkonäöltään samanlaisia kuin Cossoninae -alaheimon norsuja . Biologisesti kaarnakuoriaiset eroavat hyvin kärsäistä siinä, että niiden naaraat tunkeutuvat koko kehollaan kasvikudoksiin, joissa ne tekevät enemmän tai vähemmän monimutkaisia kulkuväyliä. Kaikki kaarnakuoriaiset ovat kasvinsyöjiä. Useimmat lajit ovat tyypillisiä puissa syöviä hyönteisiä, jotka asettuvat yleensä kuoren alle, harvemmin puiden kuoreen tai puuhun; pieni määrä lajeja ( Thamnurgus , Hylastinus ) elää nurmikasvien varsissa; trooppisista lajeista, joista osa tuotiin Eurooppaan, on edustajia, jotka elävät puulajien hedelmissä ja siemenissä ( Hypothenemus , Coccotrypes jne.) sekä ruohokasvien ( Hypothenemus ) hedelmissä ja mehevissa mukuloissa, joiden kanssa kaarnakuoriaisia tuodaan helposti maihin, joissa niitä ei aiemmin ollut ( Hypothenemus ritchili , Coccotrypes dactyliperda ).
Kuorikuoriaiset ovat kehittäneet kemiallista kommunikaatiota ja monenlaista seksuaalista käyttäytymistä. Monilla kaarnakuoriaisilla, erityisesti lauhkeassa ilmastossa, on suuri taloudellinen merkitys varsi- tai teknisinä tuholaisina. Sekä viime vuosisadan alussa että lopussa tunnetaan tapauksia, joissa kaarnakuoriaisten ( Ips typographus ) massaepidemia on aiheuttanut tuhoa suurilla metsäalueilla.
Jotkut Scolytinae -alaheimon (ja niitä läheisen Platypodinae -alaheimon ) kovakuoriaiset kasvattavat "sienipuutarhoja" metsäkäytävissä: ne levittävät niihin sieni-itiöitä, joista tulee niiden toukkien ravintoa [1] [2] .
Pää on pieni ja kompakti, vetäytynyt eturintaan. Otsan pinta on tasainen tai kovera tai jyrkästi kupera, eikä se yleensä ole sama saman lajin eri sukupuolilla. Yleensä miehillä on litteä tai kovera otsa. Monilla lajeilla on otsassa pitkittäinen köli tai tubercle. Pienellä määrällä lajeja otsan etupuolella on erimuotoisia kuoppia. Silmät ovat soikeat tai pyöreät, litteät, usein lovilliset, joskus niin syvät, että silmä näyttää jakautuneen kahteen osaan. Antennit lyhyet, geniculate-klavaatti. Pronotumin muoto, suhteellinen pituus ja leveys sekä veistoksellisuus ovat tärkeitä systemaattisia piirteitä sekä ryhmien että yksittäisten lajien erottamisessa. Tärkeimmät ovat pronotumissa (monissa Ipinae) sijaitsevat hampaat ja tuberkulat. Hampaat ovat yleensä keskittyneet epäsäännöllisiin riveihin pronotumin etuosaan (esimerkiksi suvussa Ips ) tai ylittävät sen keskiosan muodostaen täällä tuberkuloosiryhmän (esimerkiksi Cryphalinissa ); yhtä tärkeä on tuberkuloiden sijainti. Monissa lajeissa pronotumissa olevat hampaat puuttuvat, ja ne korvataan tässä pistoksilla. Pronotumin muoto on melkein pallomainen, nelikulmainen, soikea, pitkänomainen soikea yhdensuuntaisilla reunoilla, kolmiomainen. Elytra pisteillä . Pisteurien välisiä tiloja kutsutaan rakoiksi tai riviväliksi. Monilla kaarnakuoriaisilla on enemmän tai vähemmän syvä painauma elytraalisella rinteellä, ja se on varustettu sivuilla hampailla tai mukuloilla, joita kutsutaan " kottikärryksi ". Kottikärryn muoto, hampaiden ja tuberkuloiden lukumäärä, muoto ja sijainti sen reunassa sekä karvaisuus tarjoavat luotettavat diagnostiset ominaisuudet. Useilla lajeilla ylähampaat ovat koukun muotoisia. Elytrassa on yleensä raitoja tai suomuja, jotka peittävät pintansa enemmän tai vähemmän tiheästi. Takasiipien venaatio on cantharoid-tyyppistä. Eturahat ovat suuria, melkein pyöreitä, takakuoret ovat poikittaisia. Alaraajat ovat hieman litistyneet, ja niiden ulkoreunassa on hampaita tai tubercles. Jalat ovat yleensä enemmän tai vähemmän tasaisesti karkeiden karvojen peitossa. Seksuaalinen dimorfismi on usein erittäin voimakasta etuosien, pronotumin, lytran takapuolen ja vatsan rakenteessa.
Kaarnakuoriaisen toukka on jalkaton, kellertävänvalkoinen tai valkoinen, sirppimäinen vatsan puolelle kaareva. Rungossa on suuri määrä kallusmaisia pehmusteita, jotka tukevat toukkaa liikkeen aikana. Toukan pää on voimakkaasti sklerotoitunut, ruskea tai kellertävänruskea. Toukan rungon pinnalla on mikroskooppisesti pieniä karvoja ja piikkiä, joiden rakenne ja sijainti riippuvat lajin elämäntavoista.
Pennut ovat lyhyitä, tiheitä, puristettuja. Siivet peittävät suurimman osan vatsasta ja ulottuvat useissa lajeissa melkein sen loppuun. Alasiivet ulkonevat voimakkaasti yläsiipien alta peittäen lähes kokonaan viimeisen jalkaparin. Antennit ovat melko suoria, ulkonevat päästä terävässä kulmassa ja ulottuvat lähes etuluun reisiluun. Styloidituberkuloita esiintyy harvemmin kuin kärssillä, usein vain vatsalla, mutta sielläkin ne ovat hyvin lyhyitä ja pitkäkarvaisia. Yksittäisten lajien nuket eroavat melko jyrkästi toisistaan.
Ruoan ja elinympäristön valinnassa useimmat kaarnakuoriaiset erikoistuivat varsin nimenomaan. Niiden päämassa, yli 60 lajia, on keskittynyt havupuulajeihin, pienempi määrä lehtipuihin; jälkimmäisistä kaarnakuoriaisia ei ole koskaan löydetty eurooppalaisista Salix- , Rosa- , Rubus- , Caragana- , Robinia- ja Vitis -lajeista ; havupuista ne hyökkäävät kaikkiin ainakin eurooppalaisiin lajeihin. On lajeja, jotka elävät yksinomaan juurilla, kuten Hylurgus ligniperda ja jotkut Hylastes havupuilla; toiset elävät vain runkojen paksussa kuoressa, kuten: Dendroctonus micans , suuret Tomicus- , Myelophilus piniperda -lajit jne. - havupuilla ja suurilla Scolytus -lajilla - lehtipuilla; lopuksi muita löytyy yksinomaan oksien ja nuorten runkojen ohuen kuoren alta, kuten: pienet lajit Tomicus ja Scolytus , Carphoborus jne.; Lopuksi kaksi sukua: Xyleborus ja Trypodendron pesii vain puussa. Suurin osa kaarnakuoriaislajeista lisääntyy vain tietyillä puulajilla, ja sana rotu tarkoittaa joskus kasvisukua, toisinaan sen osaa, joskus koko perhettä tai jopa suurempaa ryhmää; Scolytus destructor , koivuntuoren hyökkääjä ( Ulmus campestris ), pesii yhtä hyvin jalavalla ( Ulmus montana ) ja jalavilla ( Ulmus effus a). Tomicus longicollis hyökkää vain niihin mäntylajeihin , joilla on pitkät ja pehmeät neulaset, kuten Pinus laricio , Pinus halepensis ym. L. saarni - Hylesinus fraxini ja Hylesinus oleiperda hyökkäävät myös muihin öljysiemenperheen ( Oleaceae ) edustajiin, joihin tuhka kuuluu mitä ovat lila ja privet . Hedelmäskoliitti ( Scolytus rugulosus ) on todettu lisääntyvän lähes kaikilla eurooppalaisilla Pomaceae- ja Amygdaleae -heimon jäsenillä . Kuorikuoriainen Myelophilus piniperda ja Myelophilus minor eivät vahingoita ( Picea excelsa ), mutta lisääntyvät valkoihoisessa kuusessa ( Picea orientalis ). Kaikki Scolytus- , Hylesinus- , Phloeothribus- , Ernoporus- , Taphrorychus- ja muiden sukujen lajit elävät vain lehtipuilla; Phloeosinus - tujalla, sypressillä ja katajalla ; Myelophilus , Hylasles , Tomicus , Pityophthorus , Cryphalus ja muut - muilla havupuilla; kolmen suvun lajit Dryocoetes , Xyleborus ja Trypodendron elävät yksi lehtipuilla, toiset havupuulajeissa, esimerkiksi Dryocoetes villosus tammella ja Dryocoetes autographus kuusella; Lopuksi yksi laji, Xyleborus Saxeseni , lisääntyy kaikkien puulajien puussa. Joskus kuusen typografi- kuorikuoriainen ( Tomicus typographus ) hyökkää männyn tai tammen skoliittiin, Scolytus intricatukseen , jalavaan - mutta nämä ovat tapauksia vaistonharhasta tai seurausta tarvittavan rodun puutteesta; näiden pioneerien jälkeläiset ja usein he itse menehtyvät kiville, jotka he ovat vallanneet uudelleen; suurella menestyksellä mäntykuoriainen ( Myelophilus piniperda ) kasvattaa joskus jälkeläisiä kuusilla, joihin on sekoitettu männyä; mutta tässäkään tapauksessa ei ole koskaan havaittu, että tällainen ilmiö saisi merkittäviä mittasuhteita jne . Pohjoinen kaarnakuoriainen vahingoittaa haapaa .
Kuorikuoriaisten maantieteellinen levinneisyys liittyy läheisesti niitä ruokkivien puulajien levinneisyyteen. Tämän kaarnakuoriaislajin jatkuva esiintyminen jollakin paikkakunnalla on osoitus siitä, että vastaava puulaji, joka sitä ruokkii, kasvaa myös tällä paikkakunnalla, mutta päinvastaista johtopäätöstä ei voida tehdä.
Vanhimmat kaarnakuoriaiset on löydetty varhaisliitukauden Libanonin meripihkasta [3] . Yhteensä 65 fossiilisten kaarnakuoriaisten lajia on kuvattu [4] .
Lähes koko kaarnakuoriaisten elämä tapahtuu puun sisällä. Tehtyään sisääntuloreiän kuoreen, kovakuoriainen leikkaa sisääntulokanavan kuoren läpi ja saavuttaa puun mehukkaimmat ja elintärkeimmät kudokset lanteen ja pintapuun yläkerroksiin , missä se munii. Niiden mukauttamiseksi kaarnakuoriaiset vetävät esiin erityisiä kulkuväyliä, melko erilaisia, mutta vakioita ja kullekin muodolle ominaisia. Yksi varmimmista merkeistä puun kaarnakuoriaisten aiheuttamasta tartunnasta on porajauhojen esiintyminen kuoren pinnalla. Osa näistä jauhoista on pinoissa ulostulojen edessä, osa murenee. Porajauhon väri riippuu siitä, missä puun osassa naaraskuoriainen saa liikkumaan. Jos käytävä asetetaan lähelle pintaa, porausjauho on yleensä ruskeaa tai ruskeankeltaista, jos käytävä menee puuhun, sen väri on valkoinen tai kellertävänvalkoinen. Joissakin tapauksissa näemme hartsisuppiloita tuloaukon lähellä. Useimmat kaarnakuoriaiset, erityisesti lehtipuille kehittyvät lajit, muodostavat hyvin merkittyjä sisääntuloreikiä kuoreen. Pesärakenteensa ansiosta, jotka muodostavat monimutkaisia kuvioita runkojen ja oksien kuoren alle, kaarnakuoriaiset erottuvat jyrkästi hyönteisten joukosta. Kuorikuoriaisen pesä alkaa tulokanavalla, joka menee aviokammioon, josta yksi tai useampi kohdun kulku lähtee , ja toukkakäytävät lähtevät kohtisuorassa seinämiinsä, usein myöhemmin voimakkaasti kietoutuneina. Toukkakäytävät alkavat kohdun käytävän seinissä sijaitsevista munakehdoista ja päättyvät nukkitehdoon, jolla on pääsy pintaan - paikkaan, josta nuori kovakuoriainen ilmestyy. Kaarnakuoriaisten pesien yleinen rakenne, sijainti puun rungossa tai oksissa ja juurissa, pesän yksittäisten osien suhteellinen koko ja muoto mahdollistavat yksittäisten kaarnakuoriaisten lajien erottamisen. Siten aivohalvauskuvio toimii usein helpommin diagnostisena ominaisuutena lajille kuin itse kaarnakuoriaisten morfologiset piirteet.