Myxomycota (infratyyppi)

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 29. joulukuuta 2021 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 5 muokkausta .
Myxomycetes

Aethalia limahome Fuligo septica
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitAarre:amebozoaTyyppi:EvoseaInfratyyppi:Myxomycetes
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Mycetozoa de Bary , 1859
Tytärtaksonit

Myxomycota [1] ( lat.  Mycetozoa , kreikasta μύκητος  - sieni ja ζωον  - eläin tai lat.  Myxomycota , sanoista μύξα  - lima ja μύξα - sieni-organismin kaltainen organismi ) ( liman kaltainen organismi) (lima ja μύκηs ) amebozoans , jolle on annettu infratyypin arvo [2] . Lajeja on noin 1000.

Yleistä tietoa

Tietyssä elinkaaren vaiheessa kaikki myksomykeetit näyttävät plasmodiumilta tai pseudoplasmodiumilta . Taksanit Myxomycetes ja Protosteliomycetes , joissa on plasmodiumia, luokitellaan plasmodiaalisiksi (ei-soluisiksi) limahomeiksi, ja Dictyosteliomycetes , joissa on pseudoplasmodiumia, luokitellaan soluiksi. Useimmissa lajeissa se näkyy paljaalla silmällä ja pystyy liikkumaan. Plasmodiumista tai pseudoplasmodiumista muodostuu itiöintiä, joka usein muistuttaa sienten hedelmäkappaleiden ulkonäköä. Itiöt itävät liikkuvissa soluissa - zoosporeissa tai myksamoebeissa , joista muodostuu eri tavoin plasmodiumia tai pseudoplasmodiumia.

Liman homeet ovat heterotrofeja . Zoosporit, myxamebit ja plasmodiat pystyvät ruokkimaan osmotrofisesti (absorboimalla ravinteita solukalvon läpi) ja (tai) endosytoosin kautta (sieppaamalla rakkuloita ravintohiukkasilla solun sisällä).

Kaikki myksomykeetit elävät vapaasti ja elävät maanpäällisissä elinympäristöissä.

Luokitus

Johtava menetelmä myksomykeettien taksonomiassa on edelleen itiöt kantavien rakenteiden morfologinen analyysi. Niiden fylogiaan ja systematiikan kysymyksiä ratkaistaan ​​myös molekyylibiologisilla ja elektronimikroskopioilla (Spiegel ym., 1995; Lutzoni ym., 2004; Fiore-Donno ym., 2005).

On osoitettu , että Myxomycetes - zoosporien siimalaitteiston ultrarakenteen merkit mahdollistavat niiden suhteen selvittämisen kermonadeihin ja protostelideihin . Eri luokkien myksomykeettien zoosporien ultrarakenteen tutkimukset osoittavat merkittävää konservatiivisuutta oikean ja dorsaalisen siimajuuren rakenteessa sekä merkittävää vaihtelua vasemman juuren rakenteessa ja fibrillaaristen nivelsiteiden rakenteessa siiman tyvessä (Karpov et al., 2003). ). Hyperamoeba-, cercomonas- ja myxomycetes-siimojen radikulaarijärjestelmän rakenteen samankaltaisuus mahdollisti joidenkin kirjoittajien pitävän niitä saman fylogeneettisen haaran jäseninä (Karpov, 1997). Nämä tiedot ovat kuitenkin ristiriidassa molekyylitutkimuksiin perustuvan hypoteesin kanssa, jonka mukaan myksomykeetit ovat lähellä hyperamoebaa, kun taas cercomonas ovat melko kaukana tästä haarasta (Zaman et al., 1999). Ribosomaalisen RNA :n pienten alayksiköiden nukleotidisekvenssien analyysi osoittaa yhteyden myksomykeettien ja Hyperamoeban välillä . Ribosomaalisen RNA:n pienen alayksikön nukleotidisekvenssi Hyperamoebassa on lähes identtinen myksomykeetin Stemonitis pallidan ja joidenkin Physarales -lahkon lajien kanssa (Walker et al., 2003).

Viime aikoina on keskusteltu aktiivisesti kolmen myksomykeettien taksonin suhteesta: Dictyosteliomycetes , Protosteliomycetes , Myxomycetes . Varsinaiset Protosteliaceae ja myxomycees yhdistyvät zoosporien siimalaitteiston ultrarakenteen ominaisuudet, mitokondrioiden putkimaiset risteet, hedelmäkappaleiden muodostumisen luonne ja plasmodioiden rakenne . Ilmeisesti nämä ovat evolutionaarisia haaroja, jotka ulottuvat yhteisestä protostelioidisesta esi-isästä. Diktyostelian (yksi "solujen" limahomeen ryhmistä) on osoitettu, että perifeeristen tumasolujen läsnäolo läheisessä kosketuksessa tumakalvon kanssa, flagellarivaiheiden puuttuminen ja erittäin primitiivinen genomi erottavat ne jyrkästi muusta limasta. muotit. Ensimmäiset tutkimukset suurten ja pienten rRNA-alayksiköiden geeneistä (De Rijk et al., 1995) osoittivat myös, että Dictyosteliaceae ovat kaukana sekä Myxomycetes- että lobose-amöbeistä; nämä tutkimukset johtivat myös siihen johtopäätökseen, että myksomykeetit ovat polyfiilisiä. Kuitenkin viimeaikaiset tutkimukset, jotka perustuvat aktiinin , α- ja β - tubuliinin ja tekijän EF-1α analyysiin, osoittavat Dictyosteliomycetes-, Protosteliomycetes- ja Myxomycetes-sienten monofylian ja toimivat perustana Mycetozoan pitämiselle evolutionaarisena kokonaisuutena (Baldauf, 1999) .

Tällä hetkellä 5 taksonia luokitellaan myksomykeetiksi, mukaan lukien 2 sukua incertae sedis :

Rakenne ja kehitys

Myksomykeettien vegetatiivista runkoa edustaa plasmodium , eli paljas monitumainen solu. Tämä on sytoplasmamassa , jossa on suuri määrä (jopa useita miljoonia) ytimiä, läpinäkyviä tai läpinäkymättömiä, värittömiä tai keltaisia, punaisia, violetteja, mustia jne.

Useimmissa lajeissa plasmodium näyttää kietoutuvien ja sulautuvien putkien verkostolta, jonka puolella on viuhkamainen reuna, jolla se liikkuu. Plasmodiumin koko vaihtelee lajista toiseen. Joillekin se on mikroskooppinen, joillekin rajattoman kokoinen ja kasvaa yleensä jopa senttimetrejä tai kymmeniä senttimetrejä, joskus jopa metrejä. Plasmodium kykenee aktiiviseen amebamaiseen liikkeeseen: protoplasmiset kasvut ilmestyvät liikesuunnassa, ja vastakkaiselta puolelta ne vedetään sisään. Plasmodiumin liikenopeus on 0,1-0,4 mm minuutissa.

Myksomykeetit ovat saprotrofia . Heidän plasmodiansa elävät pimeissä, kosteissa paikoissa, joissa on runsaasti orgaanista ainesta: mätäneiden kantojen ja tukkien onteloissa ja rakoissa, mätäneviä lehtiä pudonneiden juurien alla. Tällä hetkellä Plasmodiumille on ominaista liike kohti pimeyttä, kosteutta ja ravinnon lähteitä.

Se ruokkii imemällä ravinteita substraatista, vangitsemalla bakteereja , mikroskooppisia eläimiä, sieni-itiöitä ja kasvaa nopeasti.

Vegetatiivisen kasvujakson jälkeen, kun ympäristön ravinteet ovat loppuneet, plasmodium ryömii ulos valoon kannon tai lehtipeikkeen pinnalle. Täällä se muodostaa itiöityä, joka sisältää valtavan määrän itiöitä. Usein nämä itiöt muistuttavat miniatyyrisieniä, joiden perusteella Myxomycetes on perinteisesti luokiteltu sienikuntaan (Kirk et al., 2001). Tämä samankaltaisuus on kuitenkin puhtaasti pinnallinen: myksomykeetit eroavat sienistä useiden biokemiallisten ja ultrarakenteellisten ominaisuuksien, soluseinän puuttumisen kasvullisessa kehossa, ravinnon luonteen ja joidenkin muiden ominaisuuksien osalta.

Plasmodiumin muuntumisprosessi itiöiksi yksinkertaisimmassa tapauksessa on se, että plasmodium, muuttamatta muotoaan, pukeutuu kalvo- tai rustokalvoon ja itiöitä muodostuu sisälle. Tätä itiöintiä kutsutaan plasmodiokarpiksi . Se näyttää litteältä kakulta tai tyynyltä, joskus sillä on epäsäännöllinen muoto. Monissa lajeissa itiöinti on monimutkaisempaa: plasmodium on jaettu useisiin osiin ja jokainen muuttuu itiöiksi . Sporangiumin koostumus sisältää pyöreän tai pitkänomaisen muodostelman ( sporotheca ), joka sisältää itiöitä ja kapilliumia - verkon tai kehyksen muodossa olevan filamenttijärjestelmän. Sporothec on yleensä tupallinen ( peridium ) ja istuu varressa. Joissakin lajeissa varhaisessa kehitysvaiheessa olevat itiöt sulautuvat yhdeksi muodostelmaksi, joka on yleensä melko suuri (jopa kymmeniä senttimetriä), joka on pukeutunut yhteiseen kuoreen. Tällaista itiöintiä kutsutaan etaliaksi , ja sporangian ja pseudoetalian epätäydelliseksi fuusioitumiseksi . Joillekin myxomycetes-sukuille on ominaista nahkamaisten kalvojen esiintyminen itiöiden tyvessä - hypotalluksessa .

Kun itiöt kypsyvät, itiöituppi ( peridium ) repeytyy ja itiöt leviävät ilman läpi. Monissa myksomykeetissä itiöiden leviämistä helpottaa kapillium (itiiöiden sisältämien erityisten filamenttien järjestelmä); eri myksomykeetissä sillä on erilainen rakenne ja sen ominaisuudet ovat tärkeitä taksonomialle. Pinnallaan olevien erilaisten paksuuntuneiden vuoksi kapilliumsäikeet pystyvät hygroskooppisiin liikkeisiin, joissa itiömassa löystyy ja hajoaa (Gorlenko et al., 1980).

Itiöt ovat mikroskooppisesti pieniä pallomaisia ​​soluja, värittömiä tai värillisiä, pukeutuneet kovaan kuoreen - sileäksi tai eri tavoin muotoiltuja. Itiöiden turkin koko, väri ja rakenne ovat olennaisia ​​ominaisuuksia myksomykeettien määrittämisessä, kuten myös itiöiden rakenne yleensä.

Kuivassa muodossa itiöt voivat pysyä muuttumattomina, joskus vuosikymmeniä, mutta märässä alustassa ne itävät nopeasti. Samanaikaisesti yksi tai useampi zoospori , jossa on kaksi tasaista eripituista siimaa tai ameebaa ( myxameba ), tulee esiin kuorensa repeämisestä tai joissakin lajeissa huokosten läpi. Ne voivat muuttua toisikseen kosteudesta riippuen ja lisääntyä jakamalla. Sitten tapahtuu seksuaalinen prosessi, eli zoosporien tai mixamebs -fuusio pareittain. Tämän seurauksena muodostuu tsygootti, josta kehittyy uusi plasmodium. Hän menee taas pimeisiin ja kosteisiin paikkoihin, ja prosessi alkaa uudelleen.

Jakelu

Monet myxomycetes-lajit ovat kosmopoliittisia . Kuitenkin joillakin niistä, erityisesti tropiikissa ja aavikoilla elävillä lajilla, on rajoitettu levinneisyysalue. Suurin lajirikkaus on lauhkean vyöhykkeen lehtimetsissä ja Välimeren mesokserofiilisissä metsissä. Molempien pallonpuoliskojen lauhkealla vyöhykkeellä myksomykeetit elävät useimmiten metsissä ja kohtaavat plasmodiana tai itiöitynä kesän aikana ja joskus varhaisesta keväästä myöhään syksyyn. Mutta monet lajit osoittavat kehityksessään kausiluonteisuutta. Joten jotkut lajit muodostavat itiöinnin vasta keväällä ja lopettavat itiöiden muodostumisen kesän puolivälissä, toisten itiöinti alkaa kesällä ja jatkuu lehtien putoamiseen asti. Monet myksomykeettilajit elävät suurilla puujäännöksillä ja kuivikkeella. Niiden hedelmäkappaleet ovat yleensä hyvin näkyvissä luonnossa. Tämä selittää suurelta osin sen tosiasian, että useimmissa mykologisissa töissä tietoa annetaan pääasiassa näihin substraatteihin liittyvistä lajeista. Samanaikaisesti elävien puiden kuoressa ja kasvinsyöjien ulosteissa elävillä lajeilla on luonnossa usein pieniä ja huonosti näkyviä sporoforeja, joita ei pääsääntöisesti oteta huomioon.

Paleontologia

Myksomykeetit ovat erittäin harvinaisia ​​fossiilisessa tilassa, useimmiten ne säilyvät fossiilisissa hartseissa. Erityisesti myksomykeettien itiökarppeja (hedelmäkappaleita) tunnetaan Burman ja Baltian meripihkasta [3] [4] .

Merkitys

Viime vuosikymmeninä kiinnostus näitä organismeja kohtaan on lisääntynyt lukuisten sytologisten, biokemiallisten, biofysikaalisten ja geneettisten tutkimusten ansiosta, joissa on käytetty limahomeita mallieliöinä .

Myksomykeettien tutkimuksella on suuri merkitys evoluutio- ja fylogeneettisille rakenteille sekä sienten ja protistien taksonomialle (Kusakin ja Drozdov, 1998; Karpov, 2000; Novozhilov ja Gudkov, 2000).

Physarum -suvun myksomykeettejä käytetään mallibiologisten tietokoneiden rakentamiseen [5] .

Myksomykeetit syövät aktiivisesti bakteereja ja niillä on merkittävä rooli maaperän bakteeriflooran runsauden ja koostumuksen säätelyssä (Madelin, 1983).

Myksomykeettien taksonomia perustuu pääasiassa hedelmäkappaleiden (sporoforien) morfologisiin ominaisuuksiin, jotka on suhteellisen helppo herbarisoida ja kvantifioida. Lajin esiintyminen luonnossa arvioidaan sporoforien esiintymisen perusteella tutkimusalueella tai substraattinäytteissä. Nämä myksomykeettien erityispiirteet ja protistien ainutlaatuinen yhdistelmä mikroskooppisten ameevien, plasmodioiden ja usein hyvin merkittyjen sporoforien elinkaaressa mahdollistavat niiden käytön mallikohteena synekologisissa ja maantieteellisissä tutkimuksissa.

Myksomykeettien sporoforien perinteisen valikoiman ohella niitä voidaan saada laboratoriossa märkäkammiomenetelmällä. Sen etuna on kyky standardisoida viljelyolosuhteet helposti ja havaita sellaisiakin lajeja, joita luonnossa tuskin näkyy mihinkään vuodenaikaan.

Muistiinpanot

  1. ↑ Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Mykologian perusteet. Sienten ja sienen kaltaisten organismien morfologia ja taksonomia . - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2005. - S. 14. - 221 s. — ISBN 978-5-04-115391-5 . Arkistoitu 6. heinäkuuta 2022 Wayback Machinessa
  2. ↑ Mycetozoa infratype ( englanniksi) maailman merilajien rekisterissä ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 17. helmikuuta 2020) . 
  3. ↑ Jouko Rikkinen, David A. Grimaldi, Alexander R. Schmidt. Morfologinen pysähdys mesozoisista ensimmäisestä myksomykeetistä ja kryptobioosin todennäköinen rooli  //  Tieteelliset raportit. – 24.12.2019. — Voi. 9 , iss. 1 . - s. 1-8 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-55622-9 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. tammikuuta 2020.
  4. ↑ Heinrich Dörfelt, Alexander R. Schmidt, Peter Ullmann, Jörg Wunderlich. Vanhin fossiilinen myxogastroid-limahome  // Mykologinen tutkimus. - 1.1.2003. - T. 107 , no. 1 . — S. 123–126 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756202007025 .
  5. ↑ Physarum-koneiden edistysaskel: Sensing and Computing with Slime Mold / Andrew Adamatzky (Toim.). - Springer International Publishing, 2016. - (Emergence, Complexity and Computation; v. 21). - ISBN 978-3-319-26662-6 , 978-3-319-26661-9.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa