Vaaleasilmäiset perhot

Vaaleasilmäiset perhot

Atylotus rusticus
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:AntliophoraJoukkue:DipteraAlajärjestys:LyhytviksikahkainenInfrasquad:TabanomorphaPerhe:hevoskärpäsiäAlaperhe:TabaninaeSuku:Vaaleasilmäiset perhot
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Atylotus Osten- Sacken , 1876
Synonyymit
luettelon [1] mukaan :
  • Ochrops Szilády, 1915
  • Surcoufiella bequaert , 1924
  • Baikalia Surcouf, 1921
  • Bailomyia Stackelberg , 1926
  • Dasystypia Enderlein , 1922
  • Abatylotus Philip, 1948
tyyppinäkymä
Atylotus bicolor (Wiedemann, 1821) [1]

Vaaleasilmäiset hevoskärpäset [2] ( lat.  Atylotus ) on hevoskärpästen suku Tabanini -heimosta Tabaninae-alaheimosta , johon kuuluu noin 70 lajia. Levyalue kattaa holarktisen , afrotrooppisen alueen ja Indomalajan biomaantieteellisen alueen pohjoisosan . Suvun kuvasi Robert Romanovich Osten-Saken vuonna 1876. Suvun nimi tulee muusta kreikasta. ά-  - "poissaolo" ja τύλος  - "maissi" [3] . Suvun edustajat ovat pääosin vaaleita ja niillä on läpinäkyvät siivet. Toukat kehittyvät vesistöjen rannikkoalueilla tai soissa. Joidenkin tämän suvun lajien kyky sietää tularemiaa ja trypanosomiaasia on todistettu .

Ulkoinen rakenne

Hevoskärpäset ovat kooltaan pieniä (8-16 mm), maalattu vaaleanharmaalla tai okrankeltaisella värillä. Silmät ovat yleensä paljaat (alasuku Atylotus ) tai karvojen peitossa (alasuku Surcoufiella ). Elävien hyönteisten silmien väri on vihertävä, keltainen tai harmaa, kuivatuissa se muuttuu punaruskeaksi. Pää on voimakkaasti kupera. Silmätuberkkeli esiintyy vain miehillä. Se sijaitsee silmien tason alapuolella ja on peitetty harmaalla pinnoitteella. Etuosan varpaat ovat pieniä. Siivet läpinäkyvät. Riimut ovat ruskeita. Neljäs säteittäinen suoni lisäkkeellä (alasuku Atylotus ) tai ilman sitä (alasuku Surcoufiella ) [2] [4] .

Toukkien runko on fusiform, maalattu vaaleanvihreällä tai kellertävällä värillä, joskus violetilla sävyllä. Vartalon terminaalisessa segmentissä ei ole lateraalisia ja dorsolateraalisia harjastäpliä. Pituus noin 30 mm, paino jopa 160 mg [5] . Nukke on vaaleankeltainen tai kellertävänruskea. Päärintakehän ja vatsan väritys on samanlainen, kun taas lähisukuisessa Hybomitra -sukussa päärinta on tummempi [6] . Oviparous-kuvaukset koskevat vain Atylotus pulchellus- , Atylotus miser- ja Atylotus horvathi -lajeja . Ne koostuvat 3-4 kerroksesta valkeanharmaita munia ja ovat kooltaan noin 5-8 mm [7] .

Biologia

Eri lajien elinkaaren piirteitä on tutkittu vain muutamissa lajeissa. Eurooppalaisten lajien ( Atylotus fulvus ja Atylotus plebeius ) toukat kehittyvät matalilla säiliöalueilla tai mesotrofisissa sfagnum-soissa . Toukan kehitys kestää yhdestä kolmeen vuotta. Poikavaiheen kesto on 14-24 päivää [4] [5] [6] . Kaukasiassa Atylotus loewianus -toukkia on löydetty kosteasta maaperästä kasvijätteen alta [8] . Atylotus miserin esikuvituksen vaiheet kehittyvät tulvaniityillä ja riisipelloilla [9] . Laboratorio-olosuhteissa toukat syövät lieroja [10] . Useimpien lajien naaraat ovat verenimureita. Poikkeuksia ovat Atylotus plebejus ja Atylotus sublunaticornis . Näiden lajien naaraat ja urokset ruokkivat kukkanektaria [4] .

Amerikkalaisissa Atylotus bicolor- ja Palaearctic Atylotus fulvus -lajeissa havaittiin munien ensimmäisen osan autogeeninen (ilman verenimua) kehitystä [11] [12] . Tällaiset naaraat eivät reagoi hiilidioksidiin eivätkä hyökkää eläimiä vastaan ​​[11] . Aikuisten hevoskärpästen määrä Venäjän eurooppalaisessa osassa ja Länsi-Siperiassa  on alhainen [13] [14] [15] . Näiden lajien hedelmällisyyden arvioidaan olevan 300–400 munaputkea. Alkion kehitys kestää 6-11 päivää. Niiden toukat Kaukoidän eteläosassa kuoriutuvat elokuun lopulla ja talvehtivat toisen multauksen jälkeen. Ennen siirtymistä pennuvaiheeseen esiintyy 9-10 kuolia. Toukkien kehityksen kesto riippuu ulkoisista olosuhteista ja voi viivästyä jopa 4-6 vuotta. Kestää noin 10 päivää aikuisen muodostumiseen pupasta [7] .

Euroopassa tämän suvun lajit ovat harvinaisia, yleisimmät Atylotus fulvus- ja Atylotus rusticus -lajit muodostavat enintään 1-2 % hevoskärpästen kokonaismäärästä [6] [14] . Keski-Aasian eteläosassa lukuisia lajeja (jopa 34 %) ovat Atylotus chodukini ja Atylotus pulchellus [16] . Atylotus miser- ja Atylotus horvathi -lajeja on Kaukoidässä lukuisia , niiden osuus voi nousta 60 % :iin [7] [17] . Afrikassa suvun jäsenet ovat tyypillinen osa kääpiöitä . Atylotus agrestiksen osuus hyökkäävien lajien kompleksista Kamerunissa on yli 90 % [18] . Suvun edustajia on vähän Pohjois-Amerikassa [19] [20] .

Jotkut lajit voivat sietää trypanosomiaasia ja tularemiaa [2] [21] . Hevoskärpästen Atylotus agrestis kyvyn kokeellisen vahvistamiseksi rakennettiin karja-aita, joka suljettiin hyttysverkolla. Aitauksessa oli kymmenen lehmää, joista kaksi oli tartunnan saaneita. Eri koesarjoissa lehmät infektoitiin joko Trypanosoma congolense- tai Trypanosoma vivax -bakteerilla . Hyttysverkon alla lanseerattiin 20 päivän ajan hevoskärpäsiä Atylotus agrestis tai Atylotus fuscipes kokeen eri versioissa. Kokeiden päätyttyä 5-6 lehmää infektoitiin Trypanosoma vivaxilla ja vain kaksi Trypanosoma congolense [21] [22] [23] . Atylotus -suvun hevoskärpästen määrään vaikuttavat fytopatogeeniset sienet Tabanomyces milkoi ja Entomophthora tabanivora [24] [25] .

Systematiikka

Suvun kuvasi Robert Romanovich Osten-Saken vuonna 1876 [3] . 1900-luvun ensimmäisellä puoliskolla Atylotus-sukua pidettiin Tabanus - suvun Ochrops - alasukuna [26] [27] . Neljännen radiaalisen suonen lisäkkeen ja silmien karvojen esiintymisen perusteella suku on jaettu kahteen alasukuun: Atylotus ja Surcoufiella. Surcoufiella -alasukuun kuuluu vain kaksi lajia , Atylotus plebejus ja Atylotus sublunaticornis [2] . Useimmat taksonomistit sisällyttävät Atylotus-suvun Tabanini -heimoon [28] . Puolalainen entomologi Przemysław Troyan piti Surcoufiella- alasukua itsenäisenä suvuna nimellä Ochrops ja osoitti tämän suvun kuvaamansa Lepidoselagini-heimon [29] . Muut taksonomistit ovat kuitenkin kritisoineet näitä taksonomisia ehdotuksia, eivätkä ne ole tukeneet [30] . Maailman eläimistössä tunnetaan noin 70 lajia [28] .

Kariologia ja molekyyligenetiikka

Useimpien tutkittujen lajien ( Atylotus fulvus, Atylotus bicolor, Atylotus loewianus , Atylotus obioensis ) diploidinen kromosomisarja koostuu 18 kromosomista. Pelkästään Atylotus horvathi -lajilla on 12 kromosomia. Atylotus -suvun edustajilla on pienimmät sukupuolikromosomit kaikista karyologisesti tutkituista hevoskärpäslajeista. Sukupuolikromosomit X ja Y eivät visuaalisesti eroa toisistaan ​​[31] .

Täydellinen mitokondrioiden genomisekvenssi on määritetty Atylotus miser -lajissa . Mitokondrio-DNA on kaksijuosteinen 15 858 emäsparin mittainen molekyyli . Mitokondriogenomi on tyypillinen Dipteralle ja sisältää 37 geeniä, mukaan lukien 13 geeniä, jotka koodaavat polycomb-ryhmän proteiineja , 22 geeniä vastaa tRNA -synteesistä ja kaksi rRNA-geeniä . Genomi sisältää 993 emäsparin pituisen kontrollialueen. A + T -nukleotidien kokonaispitoisuus on 77,7 %. Atylotus miserin yleisimmin käyttämät lopetuskodonit ovat nukleotidisekvenssit TAA ja TAG [32] .

Jakelu

Suvun levinneisyysalue kattaa holarktiset ja afrotrooppiset eläinmaantieteelliset alueet [2] [28] [1] . Kolme lajia ( Atylotus cryptotaxis , Atylotus sudharensis ja Atylotus virgo ) on havaittu vain Indomalajan alueella [33] . Palearktisella alueella on 34 lajia [1] [34] , suvun suurin lajivalikoima tällä alueella on keskittynyt aro- ja aavikkoalueille [2] . Afrotrooppisella alueella tunnetaan 22 lajia, joista monet ovat harvinaisia, lukuun ottamatta Atylotus agrestis [28] . Useimmat Atylotus -lajit eivät ulotu yhden eläinmaantieteellisen alueen ulkopuolelle. Atylotus agrestis -lajilla , jota tavataan Afrikassa ja Madagaskarissa, Palearktisen alueen eteläosassa sekä Etelä- ja Keski-Aasiassa , on levinneisyysalueen enimmäiskoko [33] . Palearktisella ja afrotrooppisella alueella havaitaan Atylotus agricola , Atylotus farinosus ja Atylotus loewianus [28] [1] . Lajeilla Atylotus sublunaticornis ja Atylotus plebejus on katkennut (polydisjunktiivinen) levinneisyysalue [29] . Ensimmäinen näistä asuu palearktisella ja nearktisella alueella, toinen vain palearktisella alueella [2] [35] . Näiden lajien levinneisyysalueiden muodostuminen liittyy suoekosysteemien muodostumiseen viimeisen jääkauden päättymisen jälkeen [29] . Vuoristoalueilla jotkut lajit ( Atylotus fulvus ) nousevat jopa 1900 metrin korkeuteen [16] .

Turvallisuus

Jäännöslaji Atylotus sublunaticornis on lueteltu Komin tasavallan punaisessa kirjassa . Sille on annettu status 3, harvinainen laji, jonka esiintyvyys on luonnostaan ​​alhainen. Tämä laji elää suolla. Urokset ja naaraat ruokkivat vuorikiipeilijäkäärmeen , podbelin , rosmariinin ja kassandran kukkien nektaria [36] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Chvala M. Heimo Tabanidae // Palaearctic Diptera. Athericidae-Asilidae / Soós Á. Papp L. [toim.]. - Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1988. - Voi. 5. - s. 97-171.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Olsufjev N. G. Slepni. Sem. Tabanidae // Neuvostoliiton eläimistö . Diptera hyönteiset. - L . : Nauka , 1977. - T. 7, numero. 2. - S. 281-303. — 435 s. - (Uusi sarja nro 113).
  3. ↑ 1 2 Osten-Sacken CR Prodrome Yhdysvaltojen Tabanidae-monografiasta. Osa II. The Genus Tabanus  (englanniksi)  // Boston Society of Natural History:n edessä luetut muistelmat: lehti. - 1876. - Voi. 2 . - s. 421-479 .
  4. ↑ 1 2 3 Violovitš HA Siperian hevosperhot / toimittanut A. I. Cherepanov . - Novosibirsk: Nauka , 1968. - S. 83-112. — 281 s.
  5. ↑ 1 2 Andreeva R.V. Avain hevoskärpäsen toukille. Neuvostoliiton eurooppalainen osa, Kaukasus, Keski-Aasia / Toimittava toimittaja V. A. Mamontova . - Kiova: Naukova Dumka , 1990. - S. 62-127. – 170 s. — ISBN 5-12-001360-X .
  6. ↑ 1 2 3 Lutta A. S. , Bykova Kh. I. Neuvostoliiton pohjoisosan hevoskärpäset (heimo Tabanidae) / Toimitustoimittaja A. S. Lutta. - L .: Tiede , 1982. - S. 130-132. — 184 s.
  7. ↑ 1 2 3 Soboleva R. G. Hevoskärpästen (Diptera, Tabanidae) eläimistön ja maantieteellisen levinneisyyden piirteet Primorskyn alueella // Eläintieteelliset lehdet  : lehti. - 1973. - T. 52 , nro 1 . - S. 69-77 . — ISSN 0044-5134 .
  8. Andreeva R. V. ja Zeynalova Z. A. Talysh-eläimistön endeemisten ja harvinaisten hevoskärpästen (Diptera, Tabanidae) toukat  // Vestnik zoologii: lehti. - 2003. - T. 37 , nro 4 . - S. 75-79 . — ISSN 0084-5604 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2018.
  9. Soboleva R. G. Hevoskärpästen biologia Primorskyn alueella. — M .: Nauka , 1977. — 197 s.
  10. Krivosheina H. P. ja Isakova E. I. Atylotus pulchellus karybenthinus Szil -lajin toukkien morfologia . (Diptera, Tabanidae)  // Parasitology  : Journal. - 1973. - T. 7 , nro 4 . - S. 323-326 . Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2018.
  11. ↑ 1 2 Magnarelli L.A. Parity and Sugar Feeding in Atylotus bicolor (Diptera: Tabanidae)  (englanniksi)  // Journal of the New York Entomological Society : Journal. - 1987. - Voi. 95 , ei. 4 . - s. 487-490 . — ISSN 0028-7199 .
  12. Fominykh V. G. Hevoskärpästen munasarjojen autogeenisestä kehityksestä Tomskin alueella (Diptera, Tabanidae) // Eläintieteelliset julkaisut: lehti. - 1984. - T. 63 , nro 2 . — S. 303–305 . — ISSN 1684-4866 .
  13. Bogdanov I.I. ja Zaulitskaya V.G. Slepny (Diptera, Tabanidae) Omskin alueen metsävyöhykkeestä // Euraasian entomologinen lehti: lehti. - 2010. - T. 9 , nro 1 . - S. 83-86 . — ISSN 1684-4866 .
  14. ↑ 1 2 Veselkin A. G. ja Kostenko L. A. Leningradin ja Pihkovan alueiden hevoskärpästen (Tabanidae) eläimistö ja fenologia  // Parasitology: Journal. - 1982. - T. 16 , nro 5 . - S. 412-416 . — ISSN 0031-1847 . Arkistoitu alkuperäisestä 20. lokakuuta 2018.
  15. Fominykh V. G. ja Malkov V. A. Hevoskärpästen (Tabanidae) eläimistölle Hanti-Mansiyskin autonomisen piirikunnan kaakkoisosassa  // Parasitologia: lehti. - 1979. - T. 13 , nro 6 . - S. 629-631 . — ISSN 0031-1847 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. lokakuuta 2018.
  16. ↑ 1 2 Grebenyuk R. V., Chirov P. A. Kirgisian hevoskärpäset. Sem. Tabanidae / Toimittava toimittaja S.K. Kasiev. - Frunze: Ilim, 1971. - S. 65-68. – 130 s.
  17. Serebrenyuk S. A. ja Danilov V. N. Lisäys Amurin alueen hevoskärpästen (Diptera, Tabanidae) eläimistöön // Lääketieteellinen parasitologia ja loistaudit: lehti. - 1982. - T. 51 , nro 1 . - S. 77-78 . — ISSN 0025-8326 .
  18. Mamoudou A., Marceline M., Suh Pierre F., Lendzele S., Oumarou F., Garabed R., Kingsley M. & Mbunkah AD Tabanids (Diptera: Tabanidae) eläimistön koostumus kaukopohjoisen eri paikoissa ja biotoopeissa, Kamerun  (englanti)  // Journal of Biology and Nature : Journal. - 2016. - Vol. 6 , ei. 3 . - s. 146-154 . — ISSN 2395-5376 .
  19. Butt C., Hicks B. & Campbell C. Tabanidae-heimon monimuotoisuus ja runsaus mustakuusimetsissä ja sfagnum-soissa Gros Mornen kansallispuistossa, Newfoundlandissa, Kanadassa  //  Journal of the Acadian Entomological Society : Journal. - 2008. - Voi. 4 . - s. 7-13 . — ISSN 1710-4033 . Arkistoitu alkuperäisestä 18. heinäkuuta 2019.
  20. Drees BM Tarkistuslista hevosperhoista ja hirvikärpäistä (Diptera: Tabanidae) cedar bogissa, Champaign County, Ohio  //  The Ohio Journal of Sciences : Journal. - 1982. - Voi. 82 . - s. 170-176 . — ISSN 0030-0950 .
  21. ↑ 1 2 Desquesnes M. & Dia ML Trypanosoma congolensen mekaaninen leviäminen karjassa afrikkalaisen tabanidin Atylotus agrestis toimesta  //  Experimental Parasitology : Journal. - 2003. - Voi. 105 , no. 3-4 . — s. 226–231 . — ISSN 0014-4894 . - doi : 10.1016/j.exppara.2003.12.014 .
  22. Desquesnes M., Dia ML Trypanosoma vivaxin mekaaninen leviäminen karjassa afrikkalaisen tabanidin Atylotus fuscipesin toimesta  //  Veterinary Parasitology : Journal. - 2004. - Voi. 19 , ei. 1 . - s. 9-19 . — ISSN 0304-4017 . - doi : 10.1016/j.vetpar.2003.10.015 .
  23. Desquesnes M., Dia ML Trypanosoma vivax: mekaaninen tartunta karjassa yhdellä yleisimmistä afrikkalaisista tabanideista, Atylotus agrestis  (englanniksi)  // Experimental parasitology : Journal. - 2003. - Voi. 103 , no. 1-2 . - s. 35-43 . — ISSN 0014-4894 .
  24. Khodyrev V.P., Baimagambetov E.Zh., Makarov E.M., Duisembekov B.A., Lednev G.R. ja Glupov V.V. Karhun Lacydes spectabilis Tauscher, 1806 (Lepidoptera, Arctiidah) the genraagen aiheuttama entomoforoosi Kazakstan  // Eurasian Entomological Journal: Journal. - 2016. - T. 15 , nro 4 . - S. 299-303 . — ISSN 1684-4866 .
  25. Mullens BA, Pechuman LL & Rutz DA Toinen Entomophthora tabanivora -löydös ja havainnot Atylotus thoracicusista (Diptera: Tabanidae  )  // Journal of Invertebrate Pathology: Journal. - 1983. - Voi. 42 , nro. 2 . - s. 270-272 . — ISSN 0022-2011 . - doi : 10.1016/0022-2011(83)90071-X .
  26. Shevchenko V.V. Kazakstanin hevoskärpästen määrittäjä. - Alma Ata : Kazakstanin SSR:n tiedeakatemian kustantamo, 1955. - S. 66-73. — 103 s.
  27. Olsufjev N. G. Horseflies (Tabanidae) // Neuvostoliiton eläimistö . Diptera hyönteiset. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo , 1937. - T. 7, no. 2. - S. 201-228. — 434 s. - (Uusi sarja nro 9).
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Chainey J. Tabanidae // Manual of Afrotropical Diptera / Ashley H. Kirk-Spriggs, Bradley J. Sinclair (toim.). - Pretoria: South African National Biodiversity Institute, 2017. - P. 893-913. — 956 s. — ISBN 978-1-928224-12-9 .
  29. ↑ 1 2 3 Troijalainen P. Lepidoselaginin (Diptera, Tabanidae) jäännemuodot holarktisella alueella  (englanniksi)  // Fragmenta faunistica : Journal. - 1996. - Voi. 39 , ei. 18 . - s. 259-266 . — ISSN 0015-9301 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. tammikuuta 2019.
  30. Ferguson DJ, Yeates DK Uusi laji, uudet epäkypsät vaiheet ja uusi synonyymi australialaisissa Dasybasis-perhoissa (Diptera: Tabanidae: Diachlorini  )  // Zootaxa : Journal. - 2015. - Vol. 3946 , no. 2 . - s. 261-273 . — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.3946.2.8 .
  31. Altunsoy F. & Kiliç AY Joidenkin Tabanidae (Diptera) -lajien karyotyyppikuvaus  (englanniksi)  // Türkiye Entomoloji Dergisi : Journal. - 2010. - Vol. 34 , nro. 4 . - s. 477-494 . — ISSN 1010-6960 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. elokuuta 2018.
  32. Wang K., Li X., Ding S., Wang N., Mao M., Wang M. & Yang D. Atylotus miserin (Diptera: Tabanomorpha: Tabanidae) täydellinen mitokondriaalinen genomi, jonka mitokondrioiden genomi on alemmassa osassa Brachycera (Orthorrhapha)  (englanniksi)  // Gene : Journal. - 2016. - Vol. 586 , no. 1 . - s. 184-196 . — ISSN 0378-1119 . - doi : 10.1016/j.gene.2016.04.013 .
  33. ↑ 1 2 Maity A., Naskar A., ​​​​Sengupta J., Hazra S., Parui P., Homechaudhuri S. & Banerjee D. Annotoitu tarkistuslista hevoskärpäistä (Diptera: Tabanidae) Intiasta ja huomautuksia Surra-taudin  vektoreista .)  // The Journal of Zoology Studies: aikakauslehti. - 2016. - Vol. 3 , ei. 4 . - s. 53-84 . — ISSN 2348-591 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. huhtikuuta 2018.
  34. Andreeva RV & Zeynalova ZA Joidenkin hevoskärpäslajien (Diptera, Tabanidae) taksonomisesta sijainnista Talyshin maakunnasta  (englanniksi)  // Vestnik zoologii : Journal. - 2002. - Voi. 36 , ei. 1 . - s. 25-27 . — ISSN 0084-5604 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. huhtikuuta 2018.
  35. Teskey HJ Kanadan ja Alaskan hevoskärpäset ja hirvikärpäset (Diptera: Tabanidae) . - Kanadan hyönteiset ja hämähäkkieläimet, osa 16. - Ottawa: Agriculture Canada, 1990. - S. 252-280. — 381 s. Arkistoitu 6. tammikuuta 2012 Wayback Machinessa
  36. Pestov S.V. kääpiö vaaleasilmäinen ( Atylotus sublunaticornis (Zetterstedt, 1842)) // Komin tasavallan punainen kirja = Komi Republicalӧn Gӧrd nebӧg / toim. A. I. Taskaeva . - [2. painos]. - Syktyvkar: Biologian instituutti, Komin tiedekeskus, Venäjän tiedeakatemian Ural-osasto , 2009. - S. 615. - 791 s. - 2200 kappaletta.  - ISBN 978-5-7934-0306-1 .