Vaaleasilmäiset perhot | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:AntliophoraJoukkue:DipteraAlajärjestys:LyhytviksikahkainenInfrasquad:TabanomorphaPerhe:hevoskärpäsiäAlaperhe:TabaninaeSuku:Vaaleasilmäiset perhot | ||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||
Atylotus Osten- Sacken , 1876 | ||||||||||
Synonyymit | ||||||||||
luettelon [1] mukaan :
|
||||||||||
tyyppinäkymä | ||||||||||
Atylotus bicolor (Wiedemann, 1821) [1] | ||||||||||
|
Vaaleasilmäiset hevoskärpäset [2] ( lat. Atylotus ) on hevoskärpästen suku Tabanini -heimosta Tabaninae-alaheimosta , johon kuuluu noin 70 lajia. Levyalue kattaa holarktisen , afrotrooppisen alueen ja Indomalajan biomaantieteellisen alueen pohjoisosan . Suvun kuvasi Robert Romanovich Osten-Saken vuonna 1876. Suvun nimi tulee muusta kreikasta. ά- - "poissaolo" ja τύλος - "maissi" [3] . Suvun edustajat ovat pääosin vaaleita ja niillä on läpinäkyvät siivet. Toukat kehittyvät vesistöjen rannikkoalueilla tai soissa. Joidenkin tämän suvun lajien kyky sietää tularemiaa ja trypanosomiaasia on todistettu .
Hevoskärpäset ovat kooltaan pieniä (8-16 mm), maalattu vaaleanharmaalla tai okrankeltaisella värillä. Silmät ovat yleensä paljaat (alasuku Atylotus ) tai karvojen peitossa (alasuku Surcoufiella ). Elävien hyönteisten silmien väri on vihertävä, keltainen tai harmaa, kuivatuissa se muuttuu punaruskeaksi. Pää on voimakkaasti kupera. Silmätuberkkeli esiintyy vain miehillä. Se sijaitsee silmien tason alapuolella ja on peitetty harmaalla pinnoitteella. Etuosan varpaat ovat pieniä. Siivet läpinäkyvät. Riimut ovat ruskeita. Neljäs säteittäinen suoni lisäkkeellä (alasuku Atylotus ) tai ilman sitä (alasuku Surcoufiella ) [2] [4] .
Toukkien runko on fusiform, maalattu vaaleanvihreällä tai kellertävällä värillä, joskus violetilla sävyllä. Vartalon terminaalisessa segmentissä ei ole lateraalisia ja dorsolateraalisia harjastäpliä. Pituus noin 30 mm, paino jopa 160 mg [5] . Nukke on vaaleankeltainen tai kellertävänruskea. Päärintakehän ja vatsan väritys on samanlainen, kun taas lähisukuisessa Hybomitra -sukussa päärinta on tummempi [6] . Oviparous-kuvaukset koskevat vain Atylotus pulchellus- , Atylotus miser- ja Atylotus horvathi -lajeja . Ne koostuvat 3-4 kerroksesta valkeanharmaita munia ja ovat kooltaan noin 5-8 mm [7] .
Eri lajien elinkaaren piirteitä on tutkittu vain muutamissa lajeissa. Eurooppalaisten lajien ( Atylotus fulvus ja Atylotus plebeius ) toukat kehittyvät matalilla säiliöalueilla tai mesotrofisissa sfagnum-soissa . Toukan kehitys kestää yhdestä kolmeen vuotta. Poikavaiheen kesto on 14-24 päivää [4] [5] [6] . Kaukasiassa Atylotus loewianus -toukkia on löydetty kosteasta maaperästä kasvijätteen alta [8] . Atylotus miserin esikuvituksen vaiheet kehittyvät tulvaniityillä ja riisipelloilla [9] . Laboratorio-olosuhteissa toukat syövät lieroja [10] . Useimpien lajien naaraat ovat verenimureita. Poikkeuksia ovat Atylotus plebejus ja Atylotus sublunaticornis . Näiden lajien naaraat ja urokset ruokkivat kukkanektaria [4] .
Amerikkalaisissa Atylotus bicolor- ja Palaearctic Atylotus fulvus -lajeissa havaittiin munien ensimmäisen osan autogeeninen (ilman verenimua) kehitystä [11] [12] . Tällaiset naaraat eivät reagoi hiilidioksidiin eivätkä hyökkää eläimiä vastaan [11] . Aikuisten hevoskärpästen määrä Venäjän eurooppalaisessa osassa ja Länsi-Siperiassa on alhainen [13] [14] [15] . Näiden lajien hedelmällisyyden arvioidaan olevan 300–400 munaputkea. Alkion kehitys kestää 6-11 päivää. Niiden toukat Kaukoidän eteläosassa kuoriutuvat elokuun lopulla ja talvehtivat toisen multauksen jälkeen. Ennen siirtymistä pennuvaiheeseen esiintyy 9-10 kuolia. Toukkien kehityksen kesto riippuu ulkoisista olosuhteista ja voi viivästyä jopa 4-6 vuotta. Kestää noin 10 päivää aikuisen muodostumiseen pupasta [7] .
Euroopassa tämän suvun lajit ovat harvinaisia, yleisimmät Atylotus fulvus- ja Atylotus rusticus -lajit muodostavat enintään 1-2 % hevoskärpästen kokonaismäärästä [6] [14] . Keski-Aasian eteläosassa lukuisia lajeja (jopa 34 %) ovat Atylotus chodukini ja Atylotus pulchellus [16] . Atylotus miser- ja Atylotus horvathi -lajeja on Kaukoidässä lukuisia , niiden osuus voi nousta 60 % :iin [7] [17] . Afrikassa suvun jäsenet ovat tyypillinen osa kääpiöitä . Atylotus agrestiksen osuus hyökkäävien lajien kompleksista Kamerunissa on yli 90 % [18] . Suvun edustajia on vähän Pohjois-Amerikassa [19] [20] .
Jotkut lajit voivat sietää trypanosomiaasia ja tularemiaa [2] [21] . Hevoskärpästen Atylotus agrestis kyvyn kokeellisen vahvistamiseksi rakennettiin karja-aita, joka suljettiin hyttysverkolla. Aitauksessa oli kymmenen lehmää, joista kaksi oli tartunnan saaneita. Eri koesarjoissa lehmät infektoitiin joko Trypanosoma congolense- tai Trypanosoma vivax -bakteerilla . Hyttysverkon alla lanseerattiin 20 päivän ajan hevoskärpäsiä Atylotus agrestis tai Atylotus fuscipes kokeen eri versioissa. Kokeiden päätyttyä 5-6 lehmää infektoitiin Trypanosoma vivaxilla ja vain kaksi Trypanosoma congolense [21] [22] [23] . Atylotus -suvun hevoskärpästen määrään vaikuttavat fytopatogeeniset sienet Tabanomyces milkoi ja Entomophthora tabanivora [24] [25] .
Suvun kuvasi Robert Romanovich Osten-Saken vuonna 1876 [3] . 1900-luvun ensimmäisellä puoliskolla Atylotus-sukua pidettiin Tabanus - suvun Ochrops - alasukuna [26] [27] . Neljännen radiaalisen suonen lisäkkeen ja silmien karvojen esiintymisen perusteella suku on jaettu kahteen alasukuun: Atylotus ja Surcoufiella. Surcoufiella -alasukuun kuuluu vain kaksi lajia , Atylotus plebejus ja Atylotus sublunaticornis [2] . Useimmat taksonomistit sisällyttävät Atylotus-suvun Tabanini -heimoon [28] . Puolalainen entomologi Przemysław Troyan piti Surcoufiella- alasukua itsenäisenä suvuna nimellä Ochrops ja osoitti tämän suvun kuvaamansa Lepidoselagini-heimon [29] . Muut taksonomistit ovat kuitenkin kritisoineet näitä taksonomisia ehdotuksia, eivätkä ne ole tukeneet [30] . Maailman eläimistössä tunnetaan noin 70 lajia [28] .
Useimpien tutkittujen lajien ( Atylotus fulvus, Atylotus bicolor, Atylotus loewianus , Atylotus obioensis ) diploidinen kromosomisarja koostuu 18 kromosomista. Pelkästään Atylotus horvathi -lajilla on 12 kromosomia. Atylotus -suvun edustajilla on pienimmät sukupuolikromosomit kaikista karyologisesti tutkituista hevoskärpäslajeista. Sukupuolikromosomit X ja Y eivät visuaalisesti eroa toisistaan [31] .
Täydellinen mitokondrioiden genomisekvenssi on määritetty Atylotus miser -lajissa . Mitokondrio-DNA on kaksijuosteinen 15 858 emäsparin mittainen molekyyli . Mitokondriogenomi on tyypillinen Dipteralle ja sisältää 37 geeniä, mukaan lukien 13 geeniä, jotka koodaavat polycomb-ryhmän proteiineja , 22 geeniä vastaa tRNA -synteesistä ja kaksi rRNA-geeniä . Genomi sisältää 993 emäsparin pituisen kontrollialueen. A + T -nukleotidien kokonaispitoisuus on 77,7 %. Atylotus miserin yleisimmin käyttämät lopetuskodonit ovat nukleotidisekvenssit TAA ja TAG [32] .
Suvun levinneisyysalue kattaa holarktiset ja afrotrooppiset eläinmaantieteelliset alueet [2] [28] [1] . Kolme lajia ( Atylotus cryptotaxis , Atylotus sudharensis ja Atylotus virgo ) on havaittu vain Indomalajan alueella [33] . Palearktisella alueella on 34 lajia [1] [34] , suvun suurin lajivalikoima tällä alueella on keskittynyt aro- ja aavikkoalueille [2] . Afrotrooppisella alueella tunnetaan 22 lajia, joista monet ovat harvinaisia, lukuun ottamatta Atylotus agrestis [28] . Useimmat Atylotus -lajit eivät ulotu yhden eläinmaantieteellisen alueen ulkopuolelle. Atylotus agrestis -lajilla , jota tavataan Afrikassa ja Madagaskarissa, Palearktisen alueen eteläosassa sekä Etelä- ja Keski-Aasiassa , on levinneisyysalueen enimmäiskoko [33] . Palearktisella ja afrotrooppisella alueella havaitaan Atylotus agricola , Atylotus farinosus ja Atylotus loewianus [28] [1] . Lajeilla Atylotus sublunaticornis ja Atylotus plebejus on katkennut (polydisjunktiivinen) levinneisyysalue [29] . Ensimmäinen näistä asuu palearktisella ja nearktisella alueella, toinen vain palearktisella alueella [2] [35] . Näiden lajien levinneisyysalueiden muodostuminen liittyy suoekosysteemien muodostumiseen viimeisen jääkauden päättymisen jälkeen [29] . Vuoristoalueilla jotkut lajit ( Atylotus fulvus ) nousevat jopa 1900 metrin korkeuteen [16] .
Jäännöslaji Atylotus sublunaticornis on lueteltu Komin tasavallan punaisessa kirjassa . Sille on annettu status 3, harvinainen laji, jonka esiintyvyys on luonnostaan alhainen. Tämä laji elää suolla. Urokset ja naaraat ruokkivat vuorikiipeilijäkäärmeen , podbelin , rosmariinin ja kassandran kukkien nektaria [36] .