Temnospondylic
Temnospondyyli eli dissektoitu nikama [1] ( lat. Temnospondyli , muusta kreikasta τέμνειν - leikkaus ja σπόνδυλος - nikama) - erittäin monipuolinen ryhmä sukupuuttoon kuolleita eläimiä, mukaan lukien pienestä jättimäiseen alkukantaiseen . Ryhmän nimi viittaa siihen, että temnospondylien jokainen nikama on jaettu useisiin osiin.
Temnospondylia kukoisti hiili- , permi- ja triasskaudella . Asui liitukaudella . Tämä ryhmä on olemassaolonsa aikana sopeutunut erilaisiin elinympäristöolosuhteisiin. Fossiileja löytyy kaikilta mantereilta. Yhdessä antrakosaurusten kanssa ne kuuluvat niin kutsuttujen labyrinttihousujen ryhmään - niiden poikkileikkauksen hampaat koostuvat monista kiillepoimuista.
Ominaisuudet
Kallo on yleensä suhteellisen suuri ja tikattu (joillakin muodoilla on ajalliset fenestrat ). Kallo on latibulaarinen, ja siinä on pieniä pöytäluita. Primitiivisissä edustajissa intertemporaalinen luu säilyy. Posterior parietaalinen luu on paritettu. Bukkaalinen alue on liikkumaton (toisin kuin antrakosaurus). Parietaalinen aukko on kehitetty. Sivulinjan elimet sijaitsevat avoimissa kanavissa, joskus poissa. Aivokotelo on rustomainen. Suulaki, jossa on laajat välimatkat choanae , takana on avoin erittäin suurilla interpterygoid kuoppia (ainakin joissain muodoissa nämä kuopat peitettiin elämän aikana mosaiikki pienistä luun emalilevyjä, jotka muodostavat eräänlaisen hampaiston kitalaessa). Hampaiden subthecodont tai acrodont. Suulaen reunaluihin kehittyy usein suuria hampaat, samat hampaat löytyvät alaleuan symfyysin alueelta. Niskanivel alkukantaisissa muodoissa on yksittäinen, myöhemmissä muodoissa kaksinkertainen.
Useimmissa muodoissa on ns. ”korvalovi”, mutta useimmissa tapauksissa se luultavasti avasi spiraalin tai sisälsi sivuviivaelinten elementtejä. Vain dissorofideissa se sisälsi selvästi tärykalvon. Useimpien jalusti on erittäin massiivinen (jälleen dyssorofeja lukuun ottamatta). Joskus kalloon kehittyy fontanelleja, jotka mahdollisesti sisältävät jonkinlaisia rauhasia (todennäköisesti suolaliuosta - trematopsideissa, zatrakidideissa). Nikamat koostuvat useista elementeistä, yleensä hypocenter hallitsee. Primitiivisissä muodoissa rungon nikamat ovat rikkinäisiä (mikä lisäsi rungon joustavuutta), kun taas myöhemmissä muodoissa ne ovat stereospondyylisiä. Tässä tapauksessa hännän nikamat jäävät usein rikki. Kohdunkaulan aluetta edustaa atlas-epistrofiakompleksi, joka koostuu useista autonomisista elementeistä. Yksi ristinikama. Kylkiluut ovat lyhyitä, usein etummaiset kylkiluut ovat leventyneet. Solisluun ja väliluun leveät muodot muodostavat eräänlaisen rintasuojan, jonka luiden pinnalla on havaittavissa oleva juovainen kohokuvio. Lapaluu ja häpyluu ovat rustoisia. Raajat, erityisesti niiden distaaliset osat, luutuvat erittäin huonosti. Takaraajat ovat aina viisisormeiset, eturaajat ovat yleensä nelisormisia, mutta mahdollisesti myös viisisormia (jalanjäljistä päätellen). Siellä on rivejä vatsasuomuja (V-suunnassa), monissa vartalossa on erilaisia suomuja, mutta myöhemmät muodot menettävät suomut käytännössä. Useilla edustajilla oli todellinen ihosuomukuori. Kaikki ihon luut ovat vahvasti muotoiltuja harjanteina tai mukuloina. Ehkä elämän aikana ne olivat ihon peitossa, pehmeitä tai keratinisoituja.
Metamorfoosi on suora, asteittainen - toukat erosivat vähän aikuisista ruumiinrakenteeltaan, niillä oli ulkoiset kidukset. Monet neoteniset tai pedomorfiset muodot (etenkin mesotsooisten edustajien keskuudessa) säilyttivät ulkoiset kidukset. Plagiosauruksilla on osoitettu olevan sisäiset kidukset aikuisina.
Lähes kaikki post-permilaiset temnosponyylit näyttävät olevan Gondwanan alkuperää yhdestä tai kahdesta pienestä populaatiosta, jotka selvisivät permo-triaskauden kriisistä. Paleotsoiset ryhmät ovat toisaalta saattaneet syntyä Laurasiasta ja siirtyä myöhemmin Gondwanaan .
Luokitus
Temnospondyles on jaettu seuraaviin ryhmiin:
- Tšekin ylähiilestä peräisin oleva Capetus- suku on suuri puolimaan maanpäällinen temnospondylus, jonka taksonominen sijainti on epäselvä ja joka saattaa edustaa primitiivisten temnospondyylien aikaisempien kehitysvaiheiden jäänteitä. Se ei kuulu mihinkään tunnetuista perheistä.
- Edopoidit ( Edopoidea ) - pääsääntöisesti hiiltä ja alapermin krokotiilimaista temnospondyyliä, mukaan lukien sisäkorvakkeet ja varsinaiset edopidit.
- Heimo Dendrerpetonidae - Dendrerpeton ja mahdollisesti Balanerpeton . _ Pääasiassa hiilipitoinen maanpäällinen temnospondyyli. Elämäntavoiltaan ne voisivat muistuttaa nykyaikaisia maanpäällisiä salamantereja tai jopa liskoja. Pituus jopa 1 metri.
- Alalahkko Rakhitomy [2] (Rhachitomi). Se on nimetty nikamien rakenteen erityispiirteiden mukaan - jokainen nikama koostuu useista osista. Ne olivat olemassa hiilestä triaseen. Joskus tätä ryhmää kutsutaan nimellä Euskelia, ja termiä "ricketoma" sovelletaan myös Dendrerpetoneihin.
- Espanjan ylähiilestä peräisin oleva Iberospondylus-suku ei kuulu mihinkään sukuun, mutta on lähellä eriopoideja.
- Superheimo Eryopoidea (Eryopoidea) - sisältää kaksi heimoa: Eryopidae (Eryops ja vastaavat suuret puolimaan maanpäälliset muodot, jotka ovat pääasiassa alapermin ikäisiä) ja Zatracheidae - pieni, mahdollisesti maanpäällinen alapermilainen temnospondyyli, jolla on litteät, piikittävät kallot.
- Superheimo Dissorophoidea (Dissorophoidea) - maanpäällinen, pääasiassa permilainen temnospondylic. Heillä oli selkäkuori, erittäin suuret korvaleikkeitä. Tunnetuin edustaja on kakops . He voivat olla anuraanien esi-isiä (ja USA:n varhaispermikauden viimeaikaisten löytöjen perusteella myös kaudaatteja). 6 perhettä mukaan lukien Dissorophid oikea , Branchiosaurus ja Trematops . Amfibamidit ovat pieniä, panssarittomia dyssoropideja, todennäköisimpiä ehdokkaita anuraanien ja sammakkoeläinten yhteisen esi-isän rooliin.
- Treasure Limnarchia (Limnarchia). Pääasiassa vedessä elävä temnospondyyli, joka oli olemassa permikaudesta liitukaudelle. Erittäin monipuolinen ryhmä, mukaan lukien:
- Trimerorhachoidea -superheimo on permin vesi labyrinttihousuja, joista osa on säilynyt ulkokiduksista. 3–5 perhettä, tunnetuin heimo on Trimerorhachidae Pohjois-Amerikan alapermiltä. Tätä ryhmää kutsutaan joskus Dvinosauriaksi, ja siihen kuuluvat Itä-Euroopan ylä-permin dvinosaurukset ja alatriaskauden tupilakosaurukset.
- Archegosauroidit [3] (Archegosauroidea) tai kladi Archegosauriformes on krokotiilimaisten pitkäkuoristen vesistöjen permikauden 1.–4 . Tämä sisältää platioposaurukset , melosaurukset ja intasuchukset . Jotkut ovat erittäin suuria - brasilialaisen Platioposaurus Prionosuchuksen pituuden on jopa 9 metriä.
- Kladi Stereospondylomorphs (Stereospondylomorpha) - temnospondylomorfit, jotka ovat elämäntyyliltaan erilaisia (maanpanssaroiduista krokotiilimaisiin), sisältää suurimman osan Yläpermin ja Mesotsoisen temnospondylomorfeista.
- Archegosaurus -suku ( Archegosaurus ) Länsi-Euroopan alapermiltä .
- Alalahko Stereospondyli [4] (Stereospondyli):
- Lydekkerina -suku on pieni maanpäällinen temnospondyyli Etelä-Afrikan ja Australian alemmasta triaskaudesta, lähellä rynesukoideja.
- Superheimo Rhinesuchoidea - Yläpermin temnospondyyli, joskus erittäin suuri - jopa 3,5 metriä pitkä. Pääosin Gondwanan muotoja, Afrikasta ja Intiasta.
- Peltobatrachidae -suku on pieni panssaroitu yläpermilainen maanpäällinen temnospondyyli Itä-Afrikasta .
- Rhinesuchidae -heimo on yläpermilainen temnospondyyli Etelä-Afrikasta .
- Infraorder Rhytidostea (Rhytidostea) on pieni ryhmä triaskauden lyhytpäisiä temnospondyliaa, joka liittyy rhynesuchiaan. Pienet lyhytpäiset muodot, jotkin maata, toiset pääosin vesielimiä, joskus hyvin kehittyneitä kuoria ( Laidleria ). Nykyaikaiset luokitukset tuovat Ladlerian kuitenkin lähemmäksi plagiosaurideja. Vain Gondwanan (Afrikka, Australia, Intia, Etelä-Amerikka). 2 perhettä.
- Trematosaurust (infrajärjestys tai alalahko Trematosauria). Pääasiassa vesistöistä triaskauden temnospondyyliä. Kallon rakenne on monipuolinen - lyhytkuorisesta gharial-krokotiilin kaltaiseen. Sisältää seuraavat ryhmät:
- Heimo Plagiosaurids (Plagiosauridae) ovat triaskauden vesieläimiä, joilla on erittäin lyhyt ja leveä kallo, runko on myös litteä ja leveä, peitetty luisilla scuuilla. Monet säilyttivät ulkoiset kidukset. Äärimmäisen epätavallinen ryhmä, mahdollisesti lähellä brakiopideja.
- Superheimo Brachiopoides (Brachyopoidea) - vesimuodot, lyhytkasvot, joilla on erittäin leveä kallo. Ne olivat olemassa triaskaudesta alaliitukauteen - viimeiseen temnospondyleihin. Löytyy kaikilla mantereilla, mutta enimmäkseen asui eteläisellä pallonpuoliskolla. Ne saavuttivat jättimäisen koon - halkaisijaltaan jopa 1,5 metrin kallon jäänteet tunnetaan, mikä vastaa jopa 7 metrin pituista eläintä. Yleensä erotetaan 2 perhettä: brachiopids (Brachyopidae) ja Chigutisauridae .
- Trematosauroidit [5] (Trematosauroidea) ovat pitkäkuoroisia krokotiilien kaltaisia muotoja, joista osa on merieläimiä (Huippuvuorten alatrias) . 6 perhettä, molempien pallonpuoliskojen triaskaudesta.
- Heimo Metoposauridae (Metoposauridae) - suuri (jopa 2,5 metriä) tasapäinen, pääasiassa vedessä elävä temnospondyyli. Ne erottuvat massiivisesta ruumiista ja erittäin lyhyestä kuono-osasta (silmät ovat siirtyneet pään etureunaan). Molempien pallonpuoliskojen ylemmistä triassista.
- Trematosauridae -perhe on superheimon tunnetuin. Todennäköisesti merelliset temnospondyylifossiilit tunnetaan lähes kaikkien mantereiden triaskauden esiintymistä.
- Infrajärjestyksen capitosaurs (Capitosauria). Triasinen vesiperäinen temnospondyllinen, litteä runko ja heikot raajat. Kuono on melko pitkä, mutta leveä (muistuttaa alligaattorin kuonoa). Häntä on yleensä lyhyt. Jotkut ovat erittäin suuria (kallon pituus jopa 1,5 metriä - Cherninia , Mastodonsaurus ). 6-7 perhettä. Tunnetuimmat ovat Wetlugazaurus , Benthosuchus , Cyclotosaurus , Paracyclotosaurus ja Parotsuchus .
Kapitosauruksiin kuuluu epätavallinen puolimaan maaperäinen sklerothoraksi
Saksan alemmasta triaskaudesta.
Cladogram
Koottu Schoch 2013 -töiden perusteella [6] :
Katso myös
Muistiinpanot
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 66.
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 67.
- ↑ Gubin Yu. M. Neuvostoliiton permin arkegosauroidiset sammakkoeläimet // Tr. Paleontol. Neuvostoliiton tiedeakatemian instituutti. - 1991. - T. 249. - S. 1-141. — ISSN 0376-1444.
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 83.
- ↑ Konzhukova, 1964 , s. 85.
- ↑ Schoch RR Suurten temnospondyylikladien kehitys: kattava fylogeneettinen analyysi (englanniksi) // Journal of Systematic Palaeontology : Journal. - 2013. - Vol. 11 . - s. 673-705 . - doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .
Kirjallisuus
- Carroll R. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio. T. 1. - M. : Mir, 1992. - S. 205-213.
- Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Selkärankaisten paleozoologia. - M .: Academia, 2007. - S. 168-171.
- Konzhukova E. D. Tilaa Temnospondyli. Temnospondylic eli leikattu nikama // Paleontologian perusteet: Käsikirja Neuvostoliiton paleontologeille ja geologeille: 15 nidettä / ch. toim. Yu. A. Orlov . - M .: Nauka, 1964. - T. 12: Sammakkoeläimet, matelijat ja linnut / toim. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - S. 66-122. — 724 s. - 3000 kappaletta.
- Lautenschlager, Stephan. Suulaen anatomia ja morfofunktionaaliset näkökohdat interpterygoid-tyhjiöistä temnospondyl cranial evolutionissa: [ eng. ] / Stephan Lautenschlager, Florian Witzmann, Ingmar Werneburg // Luonnontieteet. – 2016. — Voi. 103, nro. 9-10 (lokakuu). - doi : 10.1007/s00114-016-1402-z .
Linkit
Sanakirjat ja tietosanakirjat |
|
---|
Taksonomia |
|
---|