Henkitorvi - hengityselimet niveljalkaisissa ja onychophorassa . _ Ne ovat haarautuneita putkia, joiden avulla kaasunvaihto tapahtuu joidenkin niveljalkaisten ( myypedes , hyönteisten , hämähäkkieläinten ) kudoksissa. Kehitysaste vaihtelee eri ryhmien edustajien kesken. Henkitorvet avautuvat ulospäin spiraleilla , jotka sijaitsevat yläpuolella keski- ja metathoraxin sivuilla sekä ensimmäisten vatsan segmenttien pinnalla [1] .
Henkitorvi ovat ohuita haarautuneita ektodermaalista alkuperää olevia putkia. Eläinten alkiossa ne näkyvät ihon syvinä ulkonemina. Henkitorven seinämät koostuvat yhdestä epiteelikerroksesta ja ovat vuorattu kynsinauhoilla . Jälkimmäinen koostuu paksusta kitiini-proteiiniprokutikkelista ja epikutikulan ohuesta kynsinauhokerroksesta. Hyönteisissä prokutikkeli muodostaa spiraalisia paksuuntumia (tenidia), jotka estävät henkitorven seinämiä tarttumasta yhteen. Ulkopuolella putket avautuvat parittaisilla rei'illä - spiracleilla tai stigmillä. Jokainen hyönteisspiraali palvelee kolmea poikittaista henkitorvea, jotka on yhdistetty kolmella pitkittäissuuntaisella henkitorvella. Näistä päärungoista lähtevät oksat kudoksiin ja elimiin. Ne päättyvät ohuisiin putkiin, joiden halkaisija on 1-2 mikronia - henkitorveihin. Henkitorvien päät joko sijaitsevat yksittäisten solujen pinnalla tai menevät niiden sisään.
Henkitorven happi diffundoituu suoraan soluihin ja hiilidioksidi kudoksista henkitorviin. Henkitorven täyttävästä ilmasta happi kuljetetaan diffuusion avulla kehon yksittäisiin soluihin. Soluissa se kuluu välittömästi, joten henkitorvessa on hapen osapainegradientti, joka on suunnattu kehoon. Lisäksi monille hyönteisille on ominaista aktiivinen henkitorven ilmanvaihto. Siivekkäisillä hyönteisillä se tapahtuu lennon aikana siipilihasten toiminnan vuoksi, jotka samanaikaisesti siipien värähtelyjen kanssa pakottavat ilmaa henkitorveen ja työntävät sen ulos ilmapusseista lihaksiin. Suuret niveljalkaiset suorittavat usein erityisiä hengitysliikkeitä: toiset pumppaavat ilmaa vatsan segmenttien rytmisen laajenemisen vuoksi, toiset vievät niitä teleskooppisesti päällekkäin. Useimmissa hyönteisissä jotkut spiraalit avautuvat sisäänhengitettäessä, toiset sulkeutuvat ja päinvastoin uloshengitettäessä. Sisään- ja uloshengityksen välillä kaikki spiraalit ovat kiinni. Hengitysliikkeiden määrä minuutissa vaihtelee riippuen ympäristön lämpötilasta, hyönteisen ja sen lajin fysiologisesta tilasta - 5-6 - 150 tai enemmän. Stigmien sulkeminen hengitysten välillä auttaa vähentämään veden haihtumista. Henkitorvijärjestelmän kehittymisen vuoksi henkitorven hengityksen verenkiertojärjestelmä on menetetty kaasunvaihtotoiminnosta. Kaasujen suora kuljettaminen henkitorven kautta kudoksiin ja soluihin on energisesti paljon halvempaa kuin selkärankaisten monivaiheinen hengitysjärjestelmä (hengityselimet - veri - solujen välinen neste - kudokset). Tämä hengityselinten rakenne on kuitenkin tehokas vain pienille kehon kokoille, koska massan kasvaessa lihakset eivät pysty pumppaamaan tarpeeksi ilmaa soluihin. Asynkroniset siipilihakset voivat toimia sen ansiosta, että happi toimitetaan suoraan soluihin. Selkärankaisten lihaksissa hapenpuute rasittavan työn aikana johtaa niiden väsymiseen. Hämähäkkien henkitorven päät pesee hemolymfi, joten verenkiertoelimistö ottaa haltuunsa kaasunvaihdon. Hengitysliikkeiden määrä vaihtelee eri hyönteisillä ja eri tiloissa: kotimehiläinen tekee 120 hengitysliikettä minuutissa työskentelyn aikana, 40 levossa; ilman lämpötilan noustessa niiden määrä akridoideissa kasvaa 6:sta 26:een tai enemmän [1] .
Kierteiden esiintymisestä riippuen henkitorvijärjestelmät jaetaan avoimiin ja suljettuihin. Avoin järjestelmä on ominaista maanpäällisille niveljalkaisille, jotka hengittävät ilmakehän happea. Vesihyönteisten toukilla on suljettu järjestelmä, jossa henkitorvet ovat suljettuja ulkopuolelta, ja spiraalit yhdistävät sisäisen henkitorvijärjestelmän ohutseinämäiseen kalvoon haarautuneisiin henkitorveihin tai haarautuneisiin uloskasvuihin - henkitorven kiduksiin. Nämä henkitorvet ovat myös täynnä ilmaa, ja kaasunvaihto tapahtuu vedellä kidusten pinnan läpi.
Hyönteisissä mesothoraxissa ja metathoraxissa on kaksi paria stigmoja. Vatsan kahdeksassa ensimmäisessä segmentissä on myös stigmat, mutta niiden määrä voi laskea. Hyönteisleimalla on melko monimutkainen sulkulaite, jota palvelee yksi tai kaksi lihaksia ja jossa on erityinen ilmansuodatusjärjestelmä, joka on rakennettu useista haarautuneista harjaksista. Hyvin lentävissä hyönteisissä pitkittäisiin henkitorven rungoihin muodostuu laajennuksia - ilmapusseja. Niissä ei ole tenidiaa ja ne voivat muuttaa äänenvoimakkuutta. Ilmapussit osallistuvat siipilihasten tuuletukseen lennon aikana ja suorittavat aerostaattista toimintaa, mikä myötävaikuttaa kehon ominaismassan vähenemiseen. Monilla endoparasiittisilla toukilla henkitorvi on osittain tai kokonaan heikentynyt, ja hengitys tapahtuu kansien kautta. Jotkut loishyönteiset yhdistävät henkitorvensa isäntäeläimen henkitorveen, toiset murtautuvat sen kansien läpi paljastaen spiraalit ulos.
Kierteiden lukumäärästä riippuen hyönteisten henkitorvijärjestelmä voi olla jokin seuraavista:
Henkitorvijärjestelmä on hyvin kehittynyt häpyjalkaisten tuhatjalkaisten. Jokaisessa kehon segmentissä on spiracle-pari. Henkitorven haarat eri osista ovat yhteydessä toisiinsa muodostaen yhteisen verkon kehossa. Kaksijalkaisilla tuhatjalkaisilla henkitorvijärjestelmä alkaa kierteillä, jotka sijaitsevat kunkin segmentin jalkojen juuressa (muutamia etuosia lukuun ottamatta). Stigmat ovat kaksi paria segmenttiä kohden, samoin jalat. Jokainen stigma johtaa pussimaiseen jatkeeseen, josta lähtevät enemmän tai vähemmän haarautuneet henkitorvet, jotka toimittavat happea vastaavan segmentin elimille. Toisin kuin häpyjalkaisissa ja hyönteisissä, kaksijalkaisissa ei muodostu yhtä henkitorvijärjestelmää. Symphylassa on vain yksi spiraalipari pään antennien takana. Stigmista lähtevät henkitorvet ovat heikosti haarautuneet, niiden oksat ulottuvat vain päähän ja kolmeen etuosaan.
Hämähäkkieläinten stigmien muoto, lukumäärä ja sijainti, henkitorven runkojen paksuus ja niiden haarautumisaste vaihtelevat suuresti ryhmien välillä. Henkitorvi on parhaiten kehittynyt salpugilla. Niiden tärkeimmät henkitorven rungot avautuvat useilla spiracleparilla päärintakehässä ja vatsassa ja yhdellä paritolla spirakkelilla vatsan segmentissä IV. Kierteistä poispäin siirtyvät henkitorvet yhdistyvät voimakkaiksi pitkittäisiksi rungoiksi, jotka on yhdistetty silloilla ja jotka jakautuvat useissa haaroissa elimiin. Salpugin henkitorven seinämissä on kynsinauhojen kierteisiä paksuuntumia, jotka ovat samanlaisia kuin hyönteisten tenidia.
Useimmilla hämähäkeillä on keuhkojen ohella myös henkitorvi, vaikka neljän keuhkon henkitorveilla ei ole, ja jotkut trooppiset lajit hengittävät vain henkitorven kanssa. Useimmiten heillä on vain yksi vatsan kierre, josta lähtee kaksi paria sokeasti suljettuja, haarautumattomia tubuluksia, jotka on vuorattu ohuella kynsinauhalla ilman spiraalipaksuuksia. Henkitorvi pestään hemolymfillä, joten kaasunvaihto tapahtuu verenkiertojärjestelmän osallistuessa.
Hakkuukoneissa hengityselimiä edustavat hyvin haarautuneet henkitorvet, jotka tunkeutuvat koko kehoon. Ne avautuvat spiraleilla ensimmäisessä ja toisessa vatsan segmentissä.