Hemiosmoosi

Kemiosmoosi on biokemiallinen mekanismi, jonka avulla elektroninkuljetusketjun energia muunnetaan ATP : n energiaksi . Sisältää muutoksen solukalvon sähkökemiallisessa potentiaalissa .

Mitchellin kemiosmoottisen hypoteesin keskeinen postulaatti väittää, että mitokondrioiden , kloroplastien ja bakteerien elektroneja kuljettavat ketjut on kytketty ATP-synteesijärjestelmään konjugoituvilla kalvoilla olevien protonien sähkökemiallisten potentiaalien erojen kautta. Protonien sähkökemiallinen potentiaali toimii termodynaamisena mittana siitä, kuinka kaukana protonigradientti kalvon poikki on tasapainosta. Elektronien siirto ja ATP-synteesi liittyvät kahden eri reversiibelin protonipumpun toimintaan. Kun elektroneja siirretään, muodostuu potentiaaliero, jota sitten käytetään ATP:tä hydrolysoivan protonipumpun ( ATP-syntaasi ) kääntämiseen eli ATP:n syntetisoimiseen.

Sähköpiirin ja protonisyklin välillä on analogia . Molemmissa tapauksissa on olemassa potentiaaligeneraattoreita (akku ja hengityspiiri) sekä potentiaali (sähköpotentiaaliero ja protonien sähkökemiallinen potentiaaliero), joka mitataan voltteina . Molemmissa tapauksissa potentiaalia voidaan käyttää työn tekemiseen (lampun valo ja ATP-synteesi). Molemmat piirit voidaan oikosulkea . Sekä akun että hengityspiirin kemiallisten reaktioiden nopeudet liittyvät läheisesti elektronien ja protonien virtaan piirin muussa osassa, mikä puolestaan riippuu piirin kyseisen osan resistanssista . Kun virta kasvaa, molempien piirien potentiaali laskee.

Kemiosmoottinen teoria

Peter D. Mitchell ehdotti kemosmoottista hypoteesia vuonna 1961 [1] .

Protonin käyttövoima

Ionien liike kalvon läpi riippuu kahden tekijän yhdistelmästä:

diffuusiovoima, joka johtuu pitoisuusgradientista (kemiallinen gradientti tai pitoisuusero) - kaikilla hiukkasilla on taipumus diffundoitua suuremman pitoisuuden alueelta pienemmän pitoisuuden alueelle.
Sähköpotentiaalien gradientin aiheuttamat sähköstaattiset voimat - kationit , kuten protonit H + , yleensä niillä on taipumus hajota sähköpotentiaalia alaspäin, kun taas anionit diffuusoituvat vastakkaiseen suuntaan.

Nämä kaksi gradienttia yhdessä voidaan ilmaista sähkökemiallisena gradienttina yhtälön mukaisesti:

$\Delta G=RTln(C_{2}/C_{1})+zFE$ .

Prosessiyhtälöt

Protoni-moottorivoima tulee Gibbsin vapaasta energiasta yhtälön [2] mukaisesti :

$\Delta G=-mF\Delta \psi +2.3RT\lg \left({[X^{m^{+}}]_{B} \over [X^{m^{+}} ] _{Oikein)$

ΔG on muutos Gibbsin vapaassa energiassa (kJ/Kmol), kun 1 mooli X m+ kationeja siirretään vaiheesta A vaiheeseen B alas sähköpotentiaalia, Δψ on ero sähköpotentiaalissa (sähkögradientti tai EMF ) (mV) + ja - faasit ( A ja B), [X m+ ] A ja [X m+ ] B ovat kationien pitoisuudet kalvon vastakkaisilla puolilla (kemiallinen gradientti), F on Faradayn vakio , R on yleinen kaasuvakio . Gibbsin vapaan energian muutos ilmaistaan tässä yhtä usein kuin ionien sähkökemiallinen gradientti Δμ Xm+ :

$\Delta \mu _{Xm^{+}}=\Delta G$

Sähkökemiallisen protonigradientin tapauksessa yhtälöä voidaan yksinkertaistaa:

$\Delta \mu _{H^{+}}=-F\Delta \psi +2.3RT\Delta pH$ ,

missä

${\displaystyle \Delta pH=pH_{A}-pH_{B))$

pH (+) -faasi ja pH (-) -faasi, vastaavasti.

Mitokondrioissa

Tiedetään, että vain pienet varauksettomat molekyylit sekä hydrofobiset molekyylit voivat tunkeutua vapaasti mitokondriokalvon läpi. MtO-ketjua pitkin elektronien siirron aikana vapautuva energia johtaa protonien (H + ) siirtymiseen mitokondriomatriisista kalvojen väliseen tilaan. Siksi mitokondrioiden sisäkalvolle muodostuu protonipitoisuuksien gradientti: kalvojen välisessä tilassa on paljon H + :aa ja vähän jää matriisiin. Muodostuu 0,14 V potentiaaliero - kalvon ulompi osa on positiivisesti varautunut ja sisempi negatiivisesti varautunut. Kalvojen väliseen tilaan kerääntynyt H + pyrkii poistumaan takaisin matriisiin pitoisuuksiensa gradienttia pitkin, mutta mitokondriokalvo on niille läpäisemätön. Ainoa tie takaisin matriisiin protoneille on ATP-syntetaasientsyymin protonikanavan kautta, joka on integroitu mitokondrioiden sisäiseen kalvoon. Kun protonit liikkuvat tätä kanavaa pitkin matriisiin, ATP-syntaasi käyttää niiden energiaa ATP:n syntetisoimiseen. ATP syntetisoituu mitokondriomatriisissa.

Kasveissa

Prokaryooteissa

Muistiinpanot

↑ Peter Mitchell. Fosforylaation kytkeminen elektronien ja vedyn siirtoon kemiosmoottisen tyyppisen mekanismin avulla (englanniksi) // Nature : Journal. - 1961. - Voi. 191 , nro. 4784 . - s. 144-148 . - doi : 10.1038/191144a0 . - . — PMID 13771349 .
↑ Nicholls DG; Ferguson SJ Bioenergetics 2 (uus.) . – 2. - San Diego: Academic Press , 1992. - ISBN 9780125181242 .

Katso myös

Osmoosi