Apicotermitinae | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
tieteellinen luokittelu | ||||||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:PolyneopteraSuperorder:torakoitaJoukkue:torakkaInfrasquad:termiittejäPerhe:korkeammat termiititAlaperhe:Apicotermitinae | ||||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||||
Apicotermitinae Grasse et Noirot , 1955 | ||||||||||||
Synonyymit | ||||||||||||
|
||||||||||||
tyyppinen suku | ||||||||||||
Apicotermes Holmgren, 1912 | ||||||||||||
|
Apicotermitinae (lat.) - termiittien alaheimo Termitidae -heimosta . Yli 220 lajia tunnetaan, useimmilla ei ole sotilaskastia. Puolustuksena jotkut lajit käyttävät autotysis -muotoa , itsetuhoisen altruismin muotoa . Ne elävät maanalaisissa ja maanpäällisissä pesissä, ruokkivat maaperän orgaanisia komponentteja ja niillä on tärkeä rooli maanmuodostajina [1] .
Niitä tavataan pääasiassa tropiikissa: Afrotrooppinen , Neotrooppinen , Nearktinen , Itämainen alue , Palearktinen [1] .
Pienet termiitit, alle 1 cm pitkät Naaras- ja urospuolisten aikuisten antennit 14-17-segmenttiset, ylähuuli yhtä leveä ja pitkä. Aikuisten alaleuat ovat samanlaisia kuin työntekijöiden alaleuat: vasemman leuan apikaalinen hammas on lyhyempi ( Anoplotermes- ryhmä, Speculitermes- ryhmä) tai pidempi ( Apicotermes -ryhmä) kuin yhdistyneet 1.-2. marginaalihampaat. Calf Spur Formula: 3-2-2 tai 2-2-2. Sotilaskasti puuttuu useimmista suvuista Anoplotermes Groupista ja Apicotermes Groupista (sotilaita löytyy vain Skatitermes ja Firmitermes sekä Speculitermes ryhmästä ). Sotilaiden antennit ovat 13-15 segmenttisiä [1] . Kun niitä esiintyy sotilaskastissa, niillä on yleensä lyhyet, vahvat alaleuat ja jäljelle jäävät eturauhaset ja fontanella . Sotilaisiin perustuvaa taksonomiaa on sovellettu pitkään suvuissa Apicotermes ja Speculitermes , mutta ruoansulatuskanavan anatomian merkkejä pidetään nykyään tärkeinä työntekijöiden tunnistamisessa, ja siksi ne ovat erityisen tärkeitä ei-sotilaslajeissa. Suolen läppä, joka sijaitsee takasuolen ensimmäisen osan päässä, on rakenteeltaan hyvin vaihteleva ja siinä on usein rakenteellista vahvistusta, joka joskus tunkeutuu syvälle vatsaan. Tämä armatuuri on erityyppistä, ja sillä on suuri diagnostinen arvo Astalotermes- ja Anoplotermes- ryhmissä , joissa ei ole sotilaita. Vaikka proventriculus (lihaksinen vatsa) on heikosti kehittynyt Apicotermitinae-alaheimon jäsenillä, kuten muillakin maaperää ruokkivilla termiiteillä, sen pulvillassa voi myös olla taksonomisen arvoisia tyypillisiä koristeita [2] [3] .
Useimmat Apicotermitinae-lajit elävät maan alla ja elävät hajallaan olevassa galleriaverkostossa maaperässä tai muiden termiittien alun perin rakentamissa pesissä. Apicotermes -suku on kuitenkin merkittävä suurten ja erittäin monimutkaisten maanalaisten pesärakenteiden rakentajana. Apicotermes -suvun lajien pesien sisäseinät on yleensä peitetty tyypillisellä shagreen-pinnoitteella. Jotkut lajit, erityisesti Anoplotermes -suvun lajit , rakentavat epigean (ilma)kummia. Anoplotermes banksin pesät voivat olla maan päällä, mutta ne rakennetaan usein matalalle ja puiden rungoille, erityisesti kosteikolle [2] [4] . Afrikkalaisista sotilaattomista lajeista Astalotermes quietus tunnetaan lukuisten pienten pahvipesien rakentamisesta mataliin pensaisiin tai pieniin puihin, joissa on vain työläisiä ja joskus siivekkäitä. Joidenkin sukujen edustajat eivät rakenna omia pesiä, ja niitä esiintyy vain vieraiden elävien termiittikummujen ( Aganotermes, Acholotermes, Apagotermes, Asagarotermes, Ateuchotermes, Anenteotermes ) tai muiden lajien kuolleissa ( Amicotermes ) pesissä, joissa yleisimmät isännät ovat muiden lajien edustajia. Macrotermitinae tai Cubitermes [4] .
Apicotermitinae-määrät ja biomassa vähenevät maanosien välillä seuraavassa järjestyksessä: Afrikka > Etelä-Amerikka > Kaakkois-Aasia. Apicotermitinaen biomassaksi arvioidaan 26,4 g/m 2 Afrikassa ( Kamerunissa ), 1,0 g/m 2 Amazonissa ja vain 0,0004 g/m 2 Kaakkois-Aasiassa ( Malesia ) [4] .
Kun siirtokunnassa on hyvin vähän tai ei ollenkaan sotilaita, suojan tarjoavat työntekijät, jotka voivat ulostaa vastustajia vastaan tai tukkia pesäkammioiden välisiä kulkuväyliä uhrautumalla omatoimisesti . Jälkimmäisessä tapauksessa vartalo repeytyy vatsan anterodorsaalista reunaa pitkin ja hajottaa ruoansulatuskanavan sisällön ja joskus vatsan etuosassa sijaitsevat erikoistuneet suojaelimet viholliseen. Autothisis on itsemurha - altruismin muoto, jota käytetään puolustusmekanismina. Erityinen puolustuskäyttäytyminen, joka on yleinen Anoplotermes- suvun ryhmän jäsenille, mutta ei rajoittuen, on "puolustava ulostaminen", jossa työntekijän vatsa voidaan taivuttaa eteenpäin jommallekummalle sivulle tai ylöspäin (kuten korvahuukut tai crematogaster- muurahaiset tekevät ) tippa tahmeaa ulostetta viholliselle. Tämän tekevät esimerkiksi African Skatitermes tai Neotropical Grigiotermes . Tämä strategia näkyy myös muissa maaperän ravintolajeissa, kuten Armitermes tai Labiotermes . Tämä kemiallinen puolustusmenetelmä on kuitenkin erityisen laajalle levinnyt Anoplotermes -suvussa ja edustaa monille lajeille päämenetelmää vihollisten karkottamiseen [2] [4] .
Apicotermitinae-alaheimon jäsenet edustavat merkittävää osaa termiittiyhteisöstä trooppisessa Afrikassa ja Amerikassa, erityisesti trooppisissa sademetsissä , joissa ne edustavat usein 30-50 % paikallisen termiittilajivalikoimasta. Aasian ekosysteemeissä ne ovat paljon harvinaisempia. Melkein kaikki Apicotermitinae syövät maaperän komponentteja (Apicotermitinaea lukuun ottamatta tämä tunnetaan vain Termitinae- ja Nasutitermitinae -lajeista ), nielemällä substraatteja, joissa on vaihtelevia määriä orgaanista ainetta , jota löytyy puun ja maaperän rajapinnasta, humusta ylemmistä maakerroksista, savea syvemmistä horisonteista tai kumpua. materiaalia muista termiiteistä. Stabiilit isotooppitutkimukset neotrooppisissa metsissä ovat osoittaneet, että Apicotermitinae, joilta puuttuu sotilaskasti, voi hyödyntää monenlaisia ravinnonlähteitä pitkin orgaanisen aineen kosteuttamisgradienttia, jolloin sympatristen lajien välillä on jonkin verran eroa ravintokohtaisesti . Useimmat lajit hakevat ravintoa maaperään tai puiden alle, jotkut rakentavat kapeita savikäytäviä, kun taas toiset hakevat ruokaa ilman peittoa lehtien kuivikkeessa. Neotrooppisen termiitin Ruptitermes arboreus työntekijät juoksevat jopa avoimia polkuja pitkin puiden läpi kantaen mukanaan sieni- tai mikroepifyyttejä [2] [4] .
Termiitit ovat hyönteisiä, joiden kehitys ei ole täydellistä . Kehityssykli kestää useista viikoista useisiin kuukausiin ja alkaa kohdun munimasta munasta, josta ilmestyy toukka, joka on ulkoisesti samanlainen kuin aikuiset. Apicotermitinae noudattaa yleensä Termitidae-eläinten yleistä kehitysmallia, jossa hedelmättömän kastin muodonmuutoslinja (työntekijät ja sotilaat , jos sellaisia on) haarautuu suorasta kehityspolusta munasta siivekkäisiin termiitteihin ensimmäisessä sulamisvaiheessa . Hedelmättömissä kasteissa sukurauhaset ja lisäsukupuolielimet ovat alkeellisia, ja niitä on erittäin vaikea havaita ja tarkkailla, mikä selittää tiedon puutteen työntekijöiden ja sotilaiden sukupuolisuhteesta. Työntekijät näyttävät monomorfisilta, eivät voi irtoa ja ovat täysin steriilejä. Lisääntymistermiiteillä (kuningattarilla ja kuninkailla) on siivet. Apicotermitinae-alaheimoon ei ole olemassa dokumentoituja todisteita neoteenisten lisääntymisten esiintymisestä. Aviolennon ja parittelun jälkeen siivekkäät seksuaaliset yksilöt katkaisevat siipensä ja perustavat uuden termiittipesäkkeen. On tapauksia, joissa yhdessä pesässä on useita kuningattaria, mikä viittaa joko pleometroosiin (yhteisperustukseen) tai vanhan kuningattaren korvaamiseen suvussa kasvaneella nuorella [4] .
Monet Apicotermitinae-lajit, erityisesti neotrooppiseen Anoplotermes -sukuun kuuluvat lajit, asuvat maaperässä ja niillä on tärkeä rooli maanmuodostajina tunneloinnin, pesärakentamisen sekä ruokkimisen ja ravinnonhaun kautta maaperän horisontissa. Niiden toiminnalla on neljä näkökohtaa: (1) hajottajina ne hajottavat orgaanista ainesta ja edistävät kuolleen kasvimateriaalin kierrätystä ja ravinteiden aineenvaihduntaa; (2) ne muodostavat merkittävän biomassan ja muodostavat perustan useiden petoeläinten ravintoketjulle; (3) rakentamalla pesiä ja gallerioita termiitit parantavat ilman ja veden kulkua maaperän bioturbaation kautta ja muuttavat siten maaperän ominaisuuksia; (4) suuria määriä orgaanista ainetta sekoittuu maaperän sisällä liikkumisen ja sen kanssa tapahtuvan käsittelyn seurauksena. Näin ollen termiiteillä on tärkeä rooli maaperän fysikaalisten ja kemiallisten ominaisuuksien muodostumisessa ja ylläpitämisessä, erityisesti alankoisissa trooppisissa metsissä, joissa niiden lukumäärä ja biomassa on suurin [4] .
Alaryhmä tunnistettiin ensimmäisen kerran vuonna 1955 afrikkalaisille termiittisuvuille, joille on ominaista sotilaskastin evoluution aiheuttama häviäminen (yli 130 lajia). Niiden tärkein diagnostinen piirre on Malpighian tubulusten työntäminen keskisuoleen eikä keskisuolen ja takasuolen risteykseen. Alun perin kaikki neotrooppiset termiitit ilman sotilaita sisällytettiin Anoplotermes Müller -sukuun, 1873 . Myöhemmin heidän suuri taksonominen monimuotoisuus kävi selväksi. Vuonna 1977 kuvattiin suvut Grigiotermes ja Ruptitermes ja vuonna 1986 Aparatermes ja Tetimatermes . Vuonna 1992 laadittiin ensimmäinen tunnistusavain näiden viiden sukupolven työntekijöille. Myöhemmin niihin lisättiin muita sukuja, mukaan lukien Longustitermes , Compositermes , Amplucrutermes , Humutermes , Hydrecotermes , Patawatermes , Rubeotermes , Disjunctitermes ja muut [2] [5] . Elokuussa 2020 alaheimoon kuuluu noin 50 sukua ja yli 220 lajia. Suurin osa suvuista sisältää yhden tai kaksi lajia, suurimpaan Anoplotermes -sukuun kuuluu noin 30 lajia. Kolmas alaheimo lajien ja suvujen lukumäärän mukaan termitidae -suvun sisällä . Morfologiset ja molekyyliset filogeneettiset tutkimukset määrittelevät Apicotermitinaen monofyleettiseksi ryhmäksi , sisareksi klaadille Termitinae + Cubitermitinae + Syntermitinae + Nasutitermitinae [4] .
Kladeja (sukuryhmiä) on kolme [1] [6] [7] [8] .
Mukaan [10] lisäyksineen.
Dominikaanisesta meripihkasta on löydetty 8 Anoplotermes -suvun fossiililajia [1] [35] [36] .
Taksonomia |
---|