Kimalaisia

kimalaisia
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:HymenopteridaJoukkue:HymenopteraAlajärjestys:varjosi vatsaInfrasquad:pistävääSuperperhe:ApoideaPerhe:oikeita mehiläisiäAlaperhe:ApinaeHeimo:Bombi Latreille , 1802Suku:kimalaisia
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Bombus latreille , 1802
Synonyymit
  • sis. Psithyrus  Lepeletier, 1833 [1]
  • Agrimbus  Skorikov, 1938 [1]
  • Agrobombus (Adventoribombus)  Skorikov, 1922 [1]
  • Agrobombus (Laesobombus)  Skorikov, 1922 [1]
  • Alpigenibombus  Skorikov, 1938 [1]
  • Alpinibombus  Skorikov, 1937 [1]
  • Apathus  Newman, 1834 [1]
  • Bombus (Agrobombus)  Vogt, 1911 [1]
  • Bombus (Anodontobombus)  Krüger, 1917 [1]
  • Bombus (Boopobombus) Frison  , 1927 [1]
Alasuku
alueella

Kimalaiset [2] ( lat.  Bombus ) on mehiläisten ( Apidae ) heimoon kuuluva kalvohymenopteran hyönteissuku , joka on monessa suhteessa samanlainen kuin mehiläiset .

Noin 300 kimalaislajia elää Pohjois- Euraasiassa , Pohjois-Amerikassa , Etelä-Amerikassa , Pohjois-Afrikassa sekä joidenkin muiden alueiden vuoristossa [3] . Tämän suvun erottavat piirteet muista todellisten mehiläisten perheestä ovat seuraavat: naaraan sääriluu on kiiltävä, kiillotettu, ulkopuolelta hieman painunut, reunoilla on pitkät karvat, jotka muodostavat keräilylaitteen, ns. kutsutaan "koriksi"; naisen kuudes vatsan sterniitti ei ole litistynyt sivusuunnassa; vatsa ei ole työntynyt kärjestä; miehen sukuelimet voimakkaasti kitiinisoituneet, tummat [4] .

Systematiikka

Luokitus

Maailmassa tunnetaan noin 300 kimalaislajia noin 50 alasuvusta [ 5] [6] . Käkikimalaisia ​​Psithyrus pidettiin joskus aiemmin erillisenä suvuna, mutta viime aikoina ne on sisällytetty Bombus -ryhmään (yhdessä tai useammassa alasuvussa), ja alasukujen kokonaismäärä on laskenut 15:een, joita pidetään monofyleettisinä, diagnosoituina morfologian, käyttäytymisen ja ekologia [6] [7] .

Phylogeny

Kimalaiset ( Bombini- heimo ) ovat yksi neljästä mehiläisryhmästä, joilla on "korit" (siitepölykorit takajaloissaan, joita ympäröivät jäykät suorat karvat) Apidae -heimoon , sekä Apini (mehiläiset), Euglossini ( orkideamehiläiset ) ja Meliponini ( pistettömät mehiläiset ). ), jotka ovat monofyleettinen ryhmä. Edistyneen eusosiaalisen käyttäytymisen uskotaan kehittyneen kahdesti ryhmässä. Tällä hetkellä uskotaan, että mehiläiset (Apini, jolla on kehittynyt sosiaalinen yhdyskuntien järjestäytyminen) ja orkideamehiläiset (Euglossini) ovat evoluutionaalisesti läheisiä sukulaisia, kun taas primitiiviset eusosaaliset Bombinit ovat paljon lähempänä pistottomia mehiläisiä (Meliponini), joilla on jonkin verran kehittyneempi eusosiaalinen käyttäytyminen [8] ] . Kaikki molekyyli- , morfologiset ja käyttäytymistiedot huomioon otetut tutkimukset ja analyysit on koottu kladogrammiin: [8]

Rakenteen ja fysiologian ominaisuudet

Keskikokoiset ja suuret hymenoptera; naaras on 13-28 mm pitkä, kun taas uros  on 7-24 mm pitkä [4] .

Kimalaiset ovat yksi kylmää kestävimmistä hyönteislajeista: ne pystyvät nopeasti ja usein supistamalla rintalihaksiaan nopeasti lämmittämään kehonsa vaadittuun 40 °C:seen. Näin ne voivat lentää ulos aikaisin aamulla ja kerätä ensimmäisen nektarin, kun ilma ei ole vielä tarpeeksi lämmin. Lisäksi nopea kehon lämpötilan nousu antaa kimaisille tietyn kilpailuedun muihin hyönteislajeihin verrattuna [9] .

Väritys

Kimalaisten väritys on yleensä keltamusta, usein raidallinen. Lisäksi on kimalaisten lajeja punaisilla tai oransseilla raidoilla, ja jotkut lajit on maalattu mustaksi. Oletetaan, että kimalaisten väri liittyy tarpeeseen löytää tasapaino mimiikin (naamiointi tai varoitus) ja lämmönsäätelyn välillä [10] .

Nainen

Naaraan pää on hieman pitkänomainen, leveästi pyöristetty niskasta. Ylähuuli on suorakaiteen muotoinen, alaleuat ovat voimakkaasti kaarevia, limittyvät lähestyessä, niiden ulkopinnalla on kolme kuperaa uraa. Vatsa ei ole kärjessä kaareutunut, vatsan sterniitti VI aina ilman sivuharjoja. Takaosan sääriluun ulkopinta on kiiltävä, sileä ja muodostaa "korin" siitepölyn keräämiseen - alustan, jota ympäröivät jäykät suorat karvat [4] .

Mies

Uroksen pää on kolmion muotoinen tai lähes pyöreä, ja siinä on hienoja pilkkuja, mikä on erityisen havaittavissa edessä ja kärjessä. Vaaka on yhtä suuri kuin kolmasosa tai puolet antennisiipun pituudesta [ 4] .

Vatsa ei kaareutunut kärjessä, toinen vatsan sterniitti ilman mediaanieminensia. Sukuelimet voimakkaasti kitinoituneet , tummanruskeat. Takaosan sääriluu on yleensä leventynyt kärjestään, ulkopinnan kuperuus ja karvaisuuden tiheys vaihtelee (distaalinen kolmasosa on yleensä sileä ja vähemmän karvainen, hieman kiiltävä) [4] .

Sting

Kimalaisten kuningatar ja työkimalaiset voivat pistää. Kimalaiset eivät ole aggressiivisia, mutta voivat pistää puolustaessaan pesäänsä tai jos niitä on vahingoitettu. Toisin kuin mehiläisen, kimalaisen pistossa ei ole lovia, joten hyönteinen voi levittää sitä toistuvasti vahingoittamatta itseään; samasta syystä pistos ei jää haavaan injektion jälkeen. Kimalaisen pistin sisällä on ontto, ja pistettynä kimalainen ruiskuttaa myös pienen määrän myrkkyään, jonka kolme pääkomponenttia ovat bombolitiini (useimmat)[ selventää ] , fosfolipaasi A2 , seriiniproteaasit [11] .

Kehitys

Toukkavaiheita on neljä. Toukat kehittyvät 10–14 päivän iässä, minkä jälkeen ne kutovat silkkikotelon , jossa ne nukkuvat. Pentu kehittyy 14 päivää. Infraimagonaalisten vaiheiden kokonaiskehitys kestää 4-5 viikkoa ympäristön lämpötilasta ja ravinnonsaannista riippuen [5] .

Käyttäytyminen

Kimalaiset ovat sosiaalisia hyönteisiä . Heillä on naarasjako suurempiin pesimäkuningattareihin ja pieniin steriileihin työntekijöihin, jotka tekevät kaiken päätyön pesässä. Suurissa kimalaisten pesissä on yleensä 100-200 yksilöä.

Käkikimalaiset (noin 30 lajia) erottuvat loiseläinten elämäntavoistaan, ja ne erotettiin aiemmin erilliseksi suvuksi Psithyrus [12] (nykyisin Bombus -suvun alasuku [13] ).

Nest

Pesä ( bombidarium ) on järjestetty maaperään, kuiviin, onteloihin, jyrsijöiden tai lintujen hylättyihin pesiin [14] .

Jotkut lajit (siitepölyvarastot) keräävät siitepölyä pussista erotettuihin soluihin toukkien ( Bombus lapidarius , terrestris , lucorum , pratorum , jonellus , lapponicus , soroensis , cullumanus ) kanssa, toiset (taskupähkinät) tekevät niistä vierekkäin kiinnittyen klusterin toukkien kanssa. Tämä toinen ryhmä (siitepöly-alukkeet) munii munansa siitepölysoluihin ( ruderatus , hortorum , latreillellus , distinguendus ) tai (Carder-mehiläiset) munivat pieniä pyöreitä munia suoraan pesän savipohjalle ( agrorum , muscorum , sylvarum , derhamellus , helferanus ) [15] .

Ekologinen rooli

Kimalaisilla on valtava rooli eri kasvien, erityisesti koiden, pölytyksessä. .

Merkitys

Kimalaiset ovat taloudellisesti tärkeitä pölyttäjinä. Kimalaisten perheitä voidaan käyttää vihannesten pölytykseen kasvihuoneissa ja viherhuoneissa [16] .

Paleontologia

Bombus -suvun varhaisimmat luotettavat fossiilit ovat peräisin mioseenistä (20–10 Ma). Myös aikaisemmat löydöt ovat tiedossa, mutta niitä ei ole kuvattu riittävän yksityiskohtaisesti, esimerkiksi ne on ajoitettu oligoseeniin (33–23 vuotta) ja eoseeniin ( Florissant USA, 37–33 vuotta), joten niiden määrittäminen kimaisiin on ehdollinen ja ryhmän ilmestymisaika on vielä tuntematon [17] [18] [19] . Kimalaisten fossiili on erittäin harvinainen löytö, koska niin suuren hyönteisen on erittäin vaikea päästä hartsiin ja vaipautua kokonaan sen sisään kovettuakseen meripihkaiseksi . Löydöt osoittavat, että Aasia oli paikka, jossa kimalaiset ilmestyivät ensimmäisen kerran, ja että tämä osa maailmaa on edelleen monien kimalaisten koti. Ne levisivät todennäköisesti Aasian länsipuolelle, Euroopan kautta Pohjois-Amerikkaan ja lopulta Etelä-Amerikkaan [5] [20] .

Kimalainen heraldiikassa

Aerodynaamiset ominaisuudet

On yleinen väärinkäsitys, että kimalainen lentää vastoin aerodynamiikan lakeja . Se syntyi luultavasti 1900-luvun alussa, kun kimalaan yritettiin soveltaa lentokoneille tarkoitettuja nostolaskelmia. Fyysikko Zheng Jane Wang Cornellin yliopistosta (USA) osoitti, että hyönteisten lento ei riko fysikaalisia lakeja. Tämä vaati useita tunteja supertietokonesimulaatiota ilman monimutkaisesta liikkeestä nopeasti liikkuvien siipien ympärillä. Wang huomauttaa, että vanha kimalainen myytti johtuu ilmailuinsinöörien välisestä väärinkäsityksestä ei-stationaarisen viskoosin kaasun dynamiikasta, joka tunnetaan myös pyörreaerodynamiikkana . [kolmekymmentä]

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 BioLib  (Tšekki) Profil taxonu - rod čmelák Bombus Latreille, 1802
  2. ↑ Gornostaev G. N. Neuvostoliiton hyönteiset. - Moskova: Ajatus, 1970. - 372 s. - (Käsikirjat - maantieteilijän ja matkailijan määrittäjät).
  3. ↑ Paul H. Williams. Annotoitu kimalaisten tarkistuslista kuvausmallien analyysillä  // Bulletin of the Natural History Museum (Entomology)  : Journal  . - 1998. - Voi. 67 . - s. 79-152 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 1 / yleisen alla. toim. P. A. Lera . - Pietari. : Science, 1995. - S. 552-553. — 606 s. - 3150 kappaletta.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  5. ↑ 1 2 3 Dave Goulson. Kimalaisten käyttäytyminen ja ekologia. - Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 0-19-852607-5 .
  6. ↑ 12 Williams , Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Björn; Rasmont, Pierre. Yksinkertaistettu subgeneerinen luokitus kimalaisista ( Bombus -suku )  (englanniksi)  // Apidologie: Journal. - 2008. - Voi. 39 . - s. 46-74 . doi : 10.1051/apido : 2007052 .
  7. ↑ Bombus arkistoitu 24. elokuuta 2017 Wayback Machinessa . www.nhm.ac.uk
  8. ↑ 1 2 Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees  //  PLOS ONE : Journal. - 2011. - Kesäkuu ( osa 6 , nro 6 ). — P.e21086 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021086 . - . — PMID 21695157 .
  9. ↑ BBC Film Life in the Microworld. Nousemassa"
  10. ↑ Paul H. Williams. Kimalaisten värikuvioiden leviäminen maailmanlaajuisesti: mahdollinen merkitys lämmönsäätelylle, salaukselle ja varoitusmimikrille  // Biological Journal of the Linnean  Society : päiväkirja. - 2007. - Voi. 92 , no. 1 . - s. 97-118 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x .
  11. ↑ Bombus terrestris -kimalaisen myrkystä eristetyn bombolitiinin molekyylikloonaus ja antibakteerinen vaikutus Arkistoitu 16. marraskuuta 2016 Wayback Machinessa .
  12. ↑ Bumblebee // Brockhausin ja Efronin pieni tietosanakirja  : 4 osana - Pietari. , 1907-1909.
  13. ↑ Psithyrus  National Center for Biotechnology Information (NCBI) -sivustolla .
  14. ↑ Proshchalykin M. Yu. ja Kupyanskaya A. N. Transbaikalian Apidae-heimon (Hymenoptera, Apoidea) mehiläiset . - Euroasian Entomological Journal, 2009. - S. 59-68 .
  15. ↑ Frederick William Lambert Sladen. Nöyrä mehiläinen. Sen elämänhistoria ja kuinka se kesytetään sekä kuvaukset kaikista brittiläisistä Bombus- ja Psithyrus-lajeista . - Cambridge University Press, 2014 (ensimmäinen vuonna 1912). - s. 152-153. — 312 s. — ISBN 9781108075725 .
  16. ↑ Kimalaisten teollisen jalostuksen tekniikka. Kimalaisten käyttö nykyaikaisissa kasvihuoneyrityksissä . Käyttöpäivä: 13. marraskuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 17. marraskuuta 2015.
  17. ↑ 1 2 M. Dehon, T. De Meulemeester ja MS Engel. 2014. Taksonomiset nimet, neljän uuden mehiläisfossiilin (Hymenoptera: Anthophila) siiven muodossa, tarjoavat oivalluksia mehiläisten evoluutioon . Arkistoitu 6. toukokuuta 2021 Wayback Machinessa . PLoS One 9(10):e108865 DOI:10.1371/journal.pone.0108865
  18. ↑ Zeuner, F. J. & F. J. Manning. 1976. Monografia fossiilisista mehiläisistä (Hymenoptera: Apoidea) Arkistoitu 24. elokuuta 2017 Wayback Machinessa . Sonni. Brittiläinen Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27:149-268.
  19. ↑ 1 2 Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel MS (2012). Lounais-Saksan Randeck Maarista kotoisin olevan uuden mioseenikimalaisen geometrinen morfometrinen analyysi (Hymenoptera: Apidae) Arkistoitu 24. elokuuta 2017 Wayback Machineen . Syst Entomol 37: 784-792.
  20. ↑ (Williams, 1985a)
  21. ↑ 1 2 A. P. Rasnitsyn ja C. D. Michener . Mioseenifossiilinen kimalainen Neuvostoliiton Kaukoidästä ja kommentteja fossiilisten mehiläisten (Hymenoptera: Apidae) kronologiasta ja jakautumisesta  (englanniksi)  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal. - 1991. - Voi. 84(6) . - s. 583-589 .
  22. ↑ 1 2 J. Zhang, B. Sun ja X. Zhang. 1994. Mioseenihyönteisiä ja hämähäkkejä Shanwangista, Shandong 1-298
  23. ↑ Riou B. Kuvaukset de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d'Andance (Ardèche, Ranska) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. - 1999. - Voi. 11/12. - s. 123-133.
  24. ↑ Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96
  25. ↑ Cockerell TDA Fossil Hymenoptera Florissantista, Coloradosta // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College. - 1906. - Voi. 50(2). - s. 33-58.
  26. ↑ Zhang JF Apoidean uudet fossiililajit (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. - 1990. - Voi. 15. - s. 83-91.
  27. ↑ Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33
  28. ↑ paleobiodb.org: †Bombus proavus Cockerell, 1931 Arkistoitu 24. elokuuta 2017 Wayback Machinessa .
  29. ↑ Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, MS Varhaismioseenikimalainen Pohjois-Böömistä (Hymenoptera, Apidae)  (englanniksi)  // ZooKeys : Journal. — Pensoft Publishers, 2017. - Voi. 710 . - s. 43-63 . doi : 10.3897/ zookeys.710.14714 .
  30. ↑ Koti-yksikkö-DFD . Haettu 4. lokakuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 5. lokakuuta 2013.

Kirjallisuus