Hymenoptera

Hymenoptera

Vasemmalla: punainen tulimuurahainen , mehiläinen ;

Oikealla: ampiainen , sahakärpäs Tenthredopsis sordida
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:HymenopteridaJoukkue:Hymenoptera
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Hymenoptera Linnaeus , 1758
Ala- ja superperheet:

Istuva vatsa ( Symphyta )

varsivatsainen ( Apocrita )

Hymenoptera [1] [2] [3] ( lat.  Hymenoptera )  on yksi suurimmista ja evoluutionaalisesti kehittyneimmistä hyönteislajeista . Ryhmään kuuluu yli 155 tuhatta lajia 9100 suvusta (todennäköisesti jopa 300 000 lajia), mukaan lukien sosiaaliset hyönteiset ( muurahaiset , ampiaiset , mehiläiset , kimalaiset ) [4] . Tämän luokan tunnuspiirteitä ovat: kahdesta kalvosiipiparista takasiivet ovat pienempiä kuin etusiivet, siivet, joissa on harva suoniverkosto, harvoin ilman suonia (on myös siivettömiä muotoja), siipien etureunassa. takasiivessä on useita koukun muotoisia koukkuja, jotka sisältyvät vastaavaan taitteeseen etusiiven takareunassa, kalvavat ja nuolevat tai vain purtavat suuosia ja täydellisen muodonmuutoksen [5] . Koko vaihtelee välillä 0,2–135 mm ( muna- ampiaiset), mutta yleensä alle 20 mm.

Hymenoptera - hyönteisiä tutkivia asiantuntijoita kutsutaan hymenopterologeiksi .

Ulkoinen rakenne

Mitat

Hymenoptera ovat maailman pienimmät hyönteiset. Nämä ovat Dicopomorpha echmepterygis -urosloisia : niiden ruumiinpituus on noin 0,139 mm [6] . Muita miniennätyksiä ovat Megaphragma caribea , jonka pituus on 170 µm [7] ja Megaphragma mymaripenne (200 µm). Suurimpiin hymenopteroihin (4-6 cm) kuuluu trooppisia kaivavia ampiaisia , tieampiaisia , scoliaa ja , ottaen huomioon munasolun pituus, muutama ratsastaja (jopa 135 mm). Pisin vartalo (ilman munasolua) on ichneumons Pelecinus  - jopa 9 cm [8] . Yksi suurimmista ampiaisista on Kaakkois-Aasiasta kotoisin oleva Megascolia procer ( Scoliidae ) , jonka naaraiden pituus on 5 cm ja siipien kärkiväli jopa 10 cm [9] . Ampiaisten suurimpiin edustajiin (jopa 4,5 ja 5 cm pitkiä) kuuluvat myös tarantulametsästäjät Pepsis-suvusta ( Pompilidae ) , "kaskan tappaja" Sphecius grandis , hiekkaampiaiset Editha magnifica ( Bembicinae ) [10] sekä tie ampiainen Hemipepsis heros (nousee 5,5 cm pitkäksi ja 9,5 cm siipien kärkiväliksi) [11] . Maailman suurin mehiläinen on Indonesiasta peräisin oleva Megachile-pluto ( Megachilidae ). Naaraiden ruumiinpituus on 39 mm ja siipien kärkiväli 63 mm [12] . Yksi suurimmista nykyaikaisista muurahaissuvun edustajista on Camponotus gigas -laji , jonka koko on työntekijöillä noin 20 mm, miehillä 18,3 mm, sotilailla 28,1 mm ja kuningattareilla jopa 31,3 mm [13] . Myös suurimmat muurahaiset ovat jättiläinen dinoponera ( Dinoponera gigantea ) [14] ja Paraponera clavata , joiden pituus on 25-30 mm [15] . Afrikkalaisen Dorylus- suvun urokset voivat saavuttaa 3 cm:n pituuden, ja munasolujen kypsymishetkellä istuvassa vaiheessa oleva kohtu (kuningatar) on suuresti laajentunut vatsaan ja niiden kokonaispituus on jopa 5 cm [16] . Kuitenkin historian suurimmat ovat Formicium -suvun fossiiliset muurahaiset . Niiden naaraiden pituus oli 7 cm ja siipien kärkiväli jopa 15 cm [17] .

Pää

Pää , rintakehä ja vatsa ovat jyrkästi erotettu toisistaan ​​(paitsi istumattomat vatsat, joissa vatsa "istuu tiukasti" rinnassa). Pää on vapaa, enimmäkseen poikittaissuunnassa laajentunut, hypognathous (suuosat ovat alaspäin) tai prognathous (... eteenpäin). Yhdistelmäsilmät ovat lähes aina hyvin kehittyneet, niiden välissä on yleensä kolme yksinkertaista silmäsilmää , jotka sijaitsevat kolmion muodossa ; on myös muotoja, joissa ei ole silmiä tai jotka ovat täysin sokeita (esimerkiksi joidenkin lajien työmuurahaiset) . Päässä erotetaan otsa (frons), clypeus (clypeus) , kruunu (vertex), niska (niskakyhmy), posket (genae), temppelit (tempora) [5] . Useissa Hymenoptera-lajeissa havaitaan takaraivoompeleen läsnäolo, mikä osoittaa hyönteisen pään nivelletyn alkuperän [18] . Pään alapuolella joillakin kaivavilla muurahaisilla ( Sphecidae ) ja hiekkaampiaisilla ( Crabronidae ) on psammofori , harjasten ja karvojen muodostus [19] [20] .

Antennit ( antennit tai syazhki ), jotka on kehitetty hyvin eriasteisesti ja niissä on 3 - 60 segmenttiä; ne ovat suoria tai kaarevia, ja ne erottelevat varren ( scape ) ja siihen kulmassa kiinnitetyn siima ( flagellum ). Niiden väliin erotetaan joskus pyörivä segmentti tai pedicellus [5] .

Suuelimet ovat joko puhtaasti kalvavia tai alahuuli (labium) ja alaleuat (leuat ) on muutettu nestemäisen ravinnon vastaanottaviksi elimille (nuolemis-, nuolemiselimet), jotka muodostavat yhtenäisen häpy-leuan kompleksin. Voimakkaasti kehittyneet yläleuat ( leuat tai alaleuat) joissakin palvelevat ruoan jauhamista, ja useimmissa - työkaluja asuntojen rakentamisessa, puun käytävien kalvamista (myös lyijylevyjen läpi), ruoanlaittoa toukille, saaliin tappamista, raahaamalla rakennus- ja ravintoaineita jne. Alaleuan (leuan) ​​kämmenet (6 segmenttiä tai vähemmän) ja labiaaliset (labiaaliset) (4 segmenttiä tai vähemmän) sijaitsevat alaleuoissa ja alahuulessa [5] .

Apis - työmehiläisten aivoissa on noin 850 000 hermosolua ja ne vievät 0,35–1,02 % kehon kokonaistilavuudesta. Formica - suvun muurahaisilla aivot vievät 0,57 % kehon tilavuudesta. Yksi pienimmistä ichneumoneista Megaphragma mymaripenne (sen pituus on 200 mikronia) sisältää vain 4600 neuronia aivoissa, joista vain 5 % sisältää kromosomeja [21] [22] .

Rinta

Rintakehän segmentit ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa; prothorax (prothorax) on suhteellisen hyvin pieni; mesothorax (mesothorax) on kehittynein; metathorax (metothorax) on heikosti kehittynyt, ja pieni ensimmäinen vatsan segmentti sulautuu tiiviisti sen taakse muodostaen propodeumin . Rintakehän selkäosan muodostavat pronotum ( pronotum ), mesonotum ( mesonotum ) ja metanotum ( metanotum ). Mesothorax on monimutkaisin rakenne (etusiivet on kiinnitetty siihen), joka koostuu mesonotumista (jossa erotetaan kilpi eli scutum ja scutellum tai scutellum ), mesopostnotumista, kainalosta (kaksi scleriittiä scutellum), mesopleuron (mesepimeerit ja mesepisterna). Mesonotumissa voi olla 2 uraa, jotka yhtyvät takaosaan ( notauli ), ja scutumissa voi olla parapsidaalisia uria [5] .

Vatsa

Vatsa on muodoltaan hyvin erilainen, koostuu 6-8 segmentistä, metarintakehään tiukasti kiinni olevaa segmenttiä lukuun ottamatta, ja muunnetuista segmenteistä, jotka on vedetty vatsan takapäähän ja jotka kantavat pistoa tai poraa naisilla, miehillä - paritteluelimet. Vatsa on kiinnitetty rintaan joko leveällä pohjalla tai enemmän tai vähemmän kavennetulla ja pitkänomaisella varrella. Muurahaisissa varsi on varustettu levyllä (skaalalla) tai se koostuu kahdesta osasta ( lehtilehti ja jälkilehti ) [18] . Vatsan takapään lisäosat ( pistot ja porat tai ovipositorit ) koostuvat parista uurresta eli mandriinista ja uritetusta osasta, joka koostuu kahdesta erillisestä tai enemmän tai vähemmän yhteensulautuneesta levystä. Pisteen tyvessä, joka rauhallisessa tilassa vedetään aina vatsaan, on myrkyllinen höyryrauhanen, jossa on säiliö, johon myrkkyä kerääntyy . Joskus (se on monissa muurahaisissa) ei ole pistoa, on vain myrkyllinen rauhanen; tässä tapauksessa hyönteinen tekee haavan leukoillaan ja taivuttamalla vatsaa eteenpäin suihkuttaa siihen myrkkyä. Ovipositorit tai porat voivat edustaa rakenteeltaan suurta vaihtelua. Niiden tarkoituksena on viedä muna kasviin tai eläimiin, joissa toukka elää; Riippuen siitä, kuinka helposti munimispaikka on, ja munasolut voivat olla lyhyempiä tai pidempiä ja lyhyet munasolut vedetään sisään levossa, pitkät ovat vapaita.

Ruoansulatuskanava on vahvasti kehittynyt ja pitkä niissä muodoissa, jotka elävät suhteellisen pitkään aikuisten hyönteisten vaiheessa ( mehiläiset , muurahaiset , ampiaiset ) ja lyhyt muodoissa , jotka eivät elä pitkään aikuisiässä ( pähkinämatot , ichneumonit ). Sosiaalisilla hymenopteroilla on pieni ruokatorven prosessi, nimeltään struuma tai "julkinen vatsa", joka on erotettu yksittäisestä mahasta - se on melko elastinen, kykenee voimakkaasti venymään ja auttaa keräämään ravintovarastoja, jotka on tarkoitettu ruokkimaan parvea tai pesäkettä; hunajamuurahaisilla on erityinen työntekijöiden kasti, joilla on voimakkaasti turvonneet vatsat, jotka toimivat nestemäisten hiilihydraattien elävinä varastoina [18] [23] . Henkitorvi on usein täynnä rakkuloita. Hermoston rakenteessa on huomattavan vahvaa ruokatorven supraesofageaalisen solmukkeen niin sanottujen varsillisten ( sienen muotoisten) elimien eli aivokierteiden - tärkeimpien assosiatiivisten keskusten - kehitys niissä hymenopteroissa, jotka erottuvat kehittyneimmistä henkisistä ominaisuuksista. elämä (muurahaiset, mehiläiset, ampiaiset); samaan aikaan saman lajin eri yksilöissä havaitaan samat erot; näin ollen urosmehiläisillä (drooneilla) nämä elimet ovat vähemmän kehittyneitä kuin aktiivisilla työntekijöillä. Kannibalismi on ominaista.

Jalat

Hymenopteran jalat kävelevät (joissakin ampiaisissa on kaivavia ja tarttuvia muunnelmia), niissä on yksinkertainen ( Apocritassa ) tai kaksois ( Symphyta ja Apocrita, paitsi Aculeata ) trochanter, 5-segmenttinen tarsi ( Chalcidoideassa joskus 4- ja 3 ). - segmentoitu). Jalkojen yläosissa on yksi tai kaksi liikkuvaa kannusta (Symphytassa kannuskaava on 2-2-2, mutta monissa Apocritassa se on 1-2-2 ja joissakin muurahaisissa 1-0-0) . Sääriluun etuosa on modifioitu, ja se muodostaa ympäröivien tiheiden karvojen kanssa puhdistuslaitteen antenneille. Joillakin ryhmillä on rakenteellisia piirteitä (karvakori mehiläisten takajaloissa), jotka on mukautettu siitepölyn keräämiseen (katso Mehiläiset ) [5] . Hymenopteran etujalat siirretään päähän ja yhdistetään mekaanisesti sen kanssa - tämä parantaa niiden toimintojen koordinaatiota yläleukojen kanssa, millä on olennainen rooli rakennus- ja muiden töiden suorittamisessa [18] .

Wings

Siivet ovat aina kalvomaisia, läpinäkyviä tai värillisiä, ja niissä on harva suoniverkosto , joskus ilman niitä. ensimmäinen siipipari on aina pidempi kuin selkä; lennossa takasiiven etureuna kiinnitetään etusiiven takareunaan erikoiskoukkujen avulla muodostaen yhden lentopinnan. Lepotilassa siivet taittuvat vaakasuoraan selässä, mutta todellisilla ampiaisilla (suku Vespidae ) etusiivet taittuvat samaan aikaan kaksi kertaa pituudeltaan ja ovat vartalon sivuilla. Kuten muissakin hyönteislajeissa, siivettömiä muotoja löytyy myös hymenopteroista: nämä ovat kaikki työmuurahaisia, naarasampiaisia , joidenkin muurahaisten uroksia (esim. Anergates ), joidenkin sappiampiaisten naaraita , ratsastajia ( Chalcidoidea , Ichneumonoidea ) ja ampiaisia ​​( Bethylidae ) , Dryinidae , Embolemidae , Tiphiidae ja muut). Päinvastainen esimerkki on harvinaisempi, kun vain naaraalla on siivet, esimerkiksi Agaonidae -heimon ratsastajilla [5] .

Esimerkkejä siivettömistä hymenopterasta

Genomi

Hymenopteralle on ominaista haplodiploidia: naarailla on kaksinkertainen kromosomisarja (diploidi) ja miehillä vain yksi (haploidi) [24] .

Kromosomien määrä diploidijoukossa voi lahkon edustajilla olla hyvinkin erilainen - 2n arvoa tunnetaan välillä 2-120. Molemmat rajoittavat tapaukset löydettiin muurahaisista . Pienin arvo löytyi australianbulldogista Myrmecia croslandi [25] . Tällä lajilla on ennätyskromosomisarja koko eläinmaailmassa : niiden haploidisilla miehillä on vain yksi kromosomi (diploidisilla naarailla ja työntekijöillä on kummallakin kaksi). Suurin arvo löytyi brasilialaisesta suuresta muurahaisesta Dinoponera lucida , n = 60, 2n = 120 [25] .

Hymenopterasta tuli toinen hyönteisluokka Diptera ( Drosophila ja hyttynen ) jälkeen, jonka edustajat dekoodattiin genomin avulla ( hunajamehiläinen ). Mehiläisessä se sisältää noin 300 miljoonaa emäsparia DNA :ta [26] ja tulimuurahaisessa Solenopsis invictassa  480 miljoonaa emäsparia [27] . Yleensä Hymenoptera genomin koko vaihtelee 100 miljoonasta parista ampiaisessa Aphidius colemani ( Braconidae ) yli 1 miljardiin pariin ampiaisissa Sceliphron caementarium ( Sphecidae ) [28] .

Mehiläisten mitokondrio -DNA voi siirtyä jälkeläisille paitsi naarailta myös miehiltä [29] .

Elinkaari

Hymenoptera osoittaa enemmän tai vähemmän äärimmäistä sukupuolista dimorfismia ; urokset eroavat usein suuresti naaraista koon, värin, siipien kehityksen, aistielinten jne. suhteen. Polymorfismi on yleistä sosiaalisissa keltaihoissa : urosten ja naaraiden lisäksi on myös alikehittyneitä, hedelmöityskyvyttömiä naaraita - ns. , puolestaan ​​voi olla rakenteeltaan erilainen, jolloin yhdessä yhteisössä voi olla kolmesta viiteen eri yksilöiden sukua tai kastia (miehet, naaraat ja 1-3 työntekijämuotoa). Kaikista kasteista suurimmat ovat munansyntyiset naaraat, kuningattaret tai kuningattaret ( muurahaiskuningatar , mehiläiskuningatar ). Tavallisen lisääntymisen ohella hedelmöittyneillä ( diploidisilla ) munilla, lisääntyminen ilman hedelmöitystä (partenogeneettinen) on myös yleistä Hymenoptera. Samaan aikaan hedelmöittämättömistä ( haploidisista ) munista (esimerkiksi mehiläisissä, joissa naaras hedelmöittää munitut munat mielivaltaisesti; hedelmöittämättömiä ja siksi antavia urosmunia voivat munia myös työmehiläiset - tinamehiläiset ) voivat kehittyä vain urokset. (esimerkiksi pähkinänsärkijöissä). Joskus (sappiampiaisissa) partenogeneettiset sukupolvet voivat vaihdella seksuaalisten sukupolvien kanssa (heterogonia).

Munat ovat yleensä soikeita, joskus varrellisia, tavallisesti munittuja ravintoalustalle (kasvikudokseen, uhrin päälle tai sen sisään) [18] .

Hymenopteran muutos on valmis. Toukat edustavat hyvin erilaista rakennetta. Joissakin ( sahakärpäset ) toukat elävät vapaasti lehdillä, ovat ulkonäöltään samankaltaisia ​​kuin perhosten toukat (toukat) (siis nimi - väärät toukat) ja niillä on 3 paria rintakehän ja 6-8 paria vatsan jalkoja. Sarveissa ( Siricidae ) toukat elävät puussa tai ( Cephidae ) kasvin varsissa ja oksissa ja niillä on 3 paria alikehittyneitä rintajalkoja. Muualla Hymenoptera toukat elävät pesissä tai ravinteiden sisällä, ja niillä ei ole jalkoja (madomaisia ​​toukkia).

Hymenoptera-pennut ovat aina vapaita pupue-tyyppiä (Pupa libera; katso Hyönteiset ). Ennen nukkumista toukka muodostaa yleensä löysän tai tiheän kotelon erittämistään silkkikuiduista, kun taas toiset nukkuvat ilman koteloa [5] . Ennen kuin hyönteinen poistuu kotelosta, se tekee alaleuoistaan ​​rengasmaisen viillon yläpäähän [18] .

Elinikä

Aikuiset hymenoptera elävät useista päivistä useisiin vuosiin. Lyhin elinikä havaittiin pienillä loisaimpiaisilla ja pisin sosiaalisilla hyönteisillä. Yksittäisiä suuria muurahaiskekoja voidaan havaita elävinä vuosikymmeniä peräkkäin. Kuningatarmuurahaisilla on ennätysikä , ja ne elävät jopa 20 vuotta [30] [31] . Mutta saman lajin työskentelevät yksilöt elävät useista kuukausista kolmeen vuoteen, kun taas urokset - vain muutaman viikon [32] .

Ruoka

Korkeammat hymenoptera ( Apocrita ) ovat enimmäkseen entomofageja (harvemmin sekundaarisia fytofageja, sappien muodostajia), ja kaikki alemmat ( Symphyta ) kehittyvät fytofageina (useammin fylofageina , harvemmin ksylofageina , palinofageina , karpofageina jne.). Sappia muodostavia fytofaageja löytyy Eurytomidae- , Agaonidae- , Tanaostigmatidae- , Pteromalidae- , Eulophidae- ( Chalcidoidea ) ja Cynipidae -lajeista ( Cynipopea ). Eurytomidit ( Tetramesa , Philachyra , Eurytoma ) kehittyvät heinäkasveilla , ja jotkut eurytomidit ( Bruchophagus , Systole ) ja torimidit ( Megastigmus ) syövät siemeniä. Viikunakukintojen munasarjoissa (pölyttävät kasvin matkan varrella) Agaonidae kehittyvät . Siitepölyn ja nektarin ruokinta on tyypillistä mehiläisille ( Apoidea ) ja joillekin ampiaisille ( Masaridae , Polistes , Polybia , Brachygaster ) sekä monien petoeläinten aikuisille [5] [33] .

Ekologisesti kaikki korkeampi eli varsivatsaiset on jaettu loisia, jotka tartuttavat uhria (useimmat ratsastajat) ja pistooloihin, joille on ominaista ruokaresurssin (saaliin) kuljettaminen jälkeläisten (ampiaisten) kehittymistä varten erityisesti järjestettyyn pesään. , mehiläiset, muurahaiset). Ovi-syöjiä löytyy kalsidien ja proktotrupoidien joukosta . Parasitoidisten entomofagien saaliista hyönteiset hallitsevat , mutta myös hämähäkkejä ja muita selkärangattomia löytyy. Jotkut chneumonidit (suvut Tromatobia , Zaglyptus , Clistogyna , Gelis ) saalistavat hämähäkkien munakoteloissa ja Obisiphaga  - väärien skorpionien kynsissä . Evaniidae-lajin ichneumonit käyttävät torakan oothecaa , kun taas Ixodiphagus encyrtidit kehittyvät punkeissa. Erityistä ryhmää edustavat kasvien siemeniä varastoivat muurahaissienten viljelijät ja lehtileikkurit ( Attini ) ja viikatemuurahaiset ( Messor , Pogonomyrmex ) [5] [33] .

Thaimaassa kyyneleet on havaittu pistottomissa mehiläisissä Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva ja Pariotrigona klossi ( Meliponini ), jotka juovat kyyneleitä ihmisten, koirien ja seebujen silmistä [ 34 ] .

Jälkeläisten hoitaminen

Jälkeläisten hoito ilmenee hymenopterojen keskuudessa hyvin erilaisissa muodoissa ja saavuttaa joissakin monimutkaisimman asteen. Yksinkertaisimmissa tapauksissa munat yksinkertaisesti kerrostuvat kasvien ravintoaineisiin, kuten lehtiin tai puuhun; samaan aikaan munittujen munien ympärillä voi esiintyä rumaa kasvikudoksen kasvua, mikä johtaa ns. sappien tai pähkinöiden muodostumiseen (pähkinöissä). Usein toukat elävät loisina muissa eläimissä (hyönteiset, niiden toukat, nuket, munat, hämähäkit) - tässä tapauksessa naaras munii munia näiden eläinten kehoon tai kehoon ( ratsastajat , jotkut pähkinänsärkijät); joskus ne loistavat muiden hymenopterojen pesissä syöden niiden toukkia; tässä tapauksessa naaras livahtaa toisten pesiin ja munii munansa soluihin pesänomistajien jälkeläisten ( käkimehiläisten , keihää , jotkut ampiaiset) kanssa. Monet hymenoptera rakentavat erityisiä asuntoja jälkeläisilleen. Tätä varten yksin asuvat tekevät minkkejä maahan, saveen, puuhun tai rakentavat pesiä erilaisista materiaaleista (maa, savi, lehdet, ks . Megakile ). Mehiläiset ja jotkut ampiaiset täyttävät pesät siitepölyn ja hunajan seoksella , munivat niihin ja jättävät ne välittämättä jälkeläisistä. Toiset tuovat ajoittain tuoretta ruokaa toukalle [35] [36] [37] .

Pesän rakentamista on havaittu ampiaisten Vespidae , Pompilidae , mehiläisten Apoidea (mukaan lukien Sphecoidea ) ja muurahaisten Formicidae perheissä [38] .

Useat yksinäiset ampiaiset saalistavat muita hyönteisiä tai hämähäkkejä, jotka ne halvaantavat pistolla hermosolmukkeisiin, minkä jälkeen ne siirretään pesään, jossa petoeläinten toukat syövät niitä. Halvaantuneet eläimet ovat täysin liikkumattomia eivätkä pysty vastustamaan niitä syövälle toukalle, mutta samalla ne pysyvät hengissä pitkään tarjoten toukalle tuoretta ruokaa. Esimerkiksi ammofiilit saalistavat perhosten toukkia , tieampiaisia ​​(esim. Pepsis , Agenioideus ) - hämähäkkejä , mehiläissusi  - mehiläisiä , sphekkejä  - heinäsirkat ja heinäsirkkoja , Sphecius  - cicadas , Ampulex compressa  - pieni cockroa. ampiaiset - pemfredoniinit  - kirvoja , ripsiä ja kevätpyrstöjä . Kertaluonteista ravinnon syöttämistä toukkakammioihin ja niiden sulkemista munanpoiston jälkeen pidetään primitiivisenä. Evoluutiossa edistyneemmät ampiaiset ruokkivat jälkeläisiään vähitellen tuoden heille säännöllisesti tuoretta ruokaa halvaantuneiden uhrien muodossa. Esimerkiksi yksinäiset bembex- ampiaiset tuovat päivittäin toukilleen useita kuolleita kärpäsiä ( Tabanidae , Syrphidae ) [35] [36] [37] .

Sosiaaliset hyönteiset

Jälkeläisten hoito saavuttaa monimutkaisimman asteen sosiaalisissa hymenopteroissa; täällä itse yhteisössä oli työnjakoa, joka liittyi siihen, että suurin osa naaraista menetti lisääntymiskyvyn; näiden naaraiden (työntekijöiden) osuudesta ja kaatuvat kokonaan tai pääosin kaikki pesän rakentamiseen, ruoan hankintaan ja jälkeläisten hoitoon liittyvä työ [35] [36] [39] . Eusosiaalisuus syntyi kolmessa pistelyhymenoptera ryhmässä: ampiaisten Vespidae , mehiläisten Apoidea ja muurahaisten Formicidae suvuissa [38] . Sosiaalisen hymenopteran pesät, jotka saavuttavat usein äärimmäisen monimutkaisuuden ja täydellisyyden, rakennetaan hyönteisten itsensä erittämästä aineesta - vahasta (mehiläisissä, kimalaisissa ) tai leukojen murskaamasta kasviaineesta ( ampiaisissa ), maasta, savesta, lannasta, jne. tai - murtautua maahan. Muurahaiskekoille on ominaista erityinen suojarakenne, joka varmistaa jatkuvan ja optimaalisen ilmanvaihdon, ilmankosteuden jne. indikaattoreiden ylläpidon, mikä varmistaa sikiön viljelyn, ja sienipesiville lajeissa (sienten lisääntyvät muurahaiset ) myös symbioottisten sienten. Aavikon muurahaisissa pesät voivat mennä maan alle jopa 4 metrin syvyyteen ja epäsuorien tietojen mukaan jopa 10 metrin syvyyteen [40] . Toukkien ruokinta sosiaalisissa hyönteisissä tapahtuu vähitellen, ja ruokaa annetaan suoraan toukkien suuhun; se voi koostua siitepölystä ja hunajasta (mehiläisissä), sokeripitoisista aineista ja hyönteisistä (ampiaisissa, muurahaisissa ) [35] [36] [39] . Polyetismia esiintyy sosiaalisissa hymenopteroissa ; Mehiläisille on ominaista pääasiassa ikäpolyetismi, mutta kuten tavallisten työmuurahaisten kastille, yhden tai toisen työntekijän rooli voi muuttua tarvittaessa hyönteisen kykyjen puitteissa [23] [41] .

Silkin eristäminen

Silkkimäisen aineen erittyminen Hymenopterassa on ominaista suojakoteloita pyörittäville toukille. Kookonien pyöriminen toukissa puuttuu useimmilta Chalcidoidea- ja Cynipoidea -heimon jäseniltä ja joissakin Apoidea- ja Formicidae -lajeissa . Muurahaisten toukkien erittymistä silkkiin on kirjattu alaheimoissa Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae ja Ponerinae . Toisinaan silkkiä eristetään myös aikuisista , esimerkiksi kolmesta ampiaissuvusta Sphecidae ( Psenulus , Microstigmus ja Arpactophilus ), kahdesta ampiaissukusta Chalcidoidea ( Eupelmus , Signophora ), kahdesta ampiaissuvusta Vespidae ( Quartinia ) ja 1 Polistesa -sukusta . mehiläisten Colletidae ( Hylaeus ) [42] . Kutojamuurahaiset käyttävät omien toukkien silkkirauhasia ompelemaan yhteen lehtipesiä [23] .

Ekologia

Rooli ekosysteemeissä

Lihansyöjät ( muurahaiset , ampiaiset ) ja loishymenoptera ( ampiaiset ) ovat tärkeimpiä luonnollisia säätelijöitä ravintolisaan. Kasvissyöjät hymenoptera ( sahakärpäset ja muut) kuluttavat merkittävän osan kasvien kasvusta, ja mehiläiset  ovat tärkeimpiä kukkivien kasvien pölyttäjiä [43] [44] .

Pölyttäjät

Hymenoptera, jota edustavat pääasiassa mehiläiset , on yksi tärkeimmistä pölyttävien hyönteisryhmistä . Kukkivien kasvien kanssa tapahtuneen yhteisevoluution aikana mehiläiset ja kimalaiset kehittivät erityisiä mukautuksia: mehiläisten kalvavat-nuolevat suuosat, joilla on pitkä yläleua ja kieli nektareiden havaitsemiseksi ; erityiset siitepölynkeräyslaitteet - harja ja kori takajaloissa, megachil-mehiläisillä - vatsaharja, lukuisia karvoja jaloissa ja vartalossa [45] . Samaan aikaan on olemassa kapea erikoistuminen. Esimerkiksi viikunoita pölyttävät ampiaiset Blastophaga psenes , kun taas Stanhopeinae- ja Catasetinae- ryhmien neotrooppisia orkideakasveja pölyttävät yksinomaan orkideamehiläiset ( Euglossini ) [46] . Tämä molempia osapuolia hyödyttävä suhde mehiläisten ja orkideoiden välillä kehittyi noin 20 miljoonaa vuotta sitten [47] [48] . Vain urokset pölyttävät näitä orkideoita, jotka eivät tuota nektaria, eivätkä naaraat mehiläiset vieraile niissä. Kukkakäynnin aikana uroksen päähän tai rintakehään tarttuu pollinaria (sisältää siitepölyjyviä), jonka pölyttäjä siirtää toiseen kukkaan [49] .

Parasitoidit

Suurin osa maailmassa tunnetuista loisista (yli 50 % noin 140 tuhannesta lajista) löydettiin hymenoptera-lahosta ( 67 000 lajia; ne eroavat todellisista loisista siinä, että ne lopulta tappavat isäntänsä ja heidän aikuisvaiheensa on vapaasti elävä ) [50] . Tärkeimmät loiset tässä suuressa ryhmässä ovat ampiaiset ( Ichneumonidae , Braconidae , Proctotrupoidea , Platygastroidea ja Chalcidoidea ) ja jotkut Chrysidoidea- ( Bethylidae , Chrysididae , Dryinidae ) ja Vespoidea that paraly ampiaiset . Jotkut heistä voivat muuttaa uhriensa käyttäytymistä: ampiaisen Hymenoepimecis argyraphaga -tartunnan saaneet hämähäkit Plesiometa argyra alkavat kutoa erimuotoista verkkoa parin viikon kuluttua [51] .

  • Aleiodes indiscretus -ratsastaja hyökkää mustalaiskoin toukkaa vastaan

  • Ampiainen Peristenus digoneutis , joka lävistää kirvan munasarjallaan

  • Ephialtes keisari Dolichomitus imperator , lävistää puuta munan toukkaan munimiseksi

On olemassa useita funktionaalisia ryhmiä loishymenoptera, jotka eroavat toisistaan ​​loistamistavoissa [5] :

  • Ulkoloiset , jotka yleensä tartuttavat piilossa olevia isäntiä (kehittyvät hedelmien, sappien, puun sisällä) ja kiinnittävät siksi munansa ulkopuolelle, halvaantaen saaliin.
  • Endoparasiitit munivat munansa saaliin sisään, ja niiden toukkien kehittyminen kestää kauemmin.
  • Superparasiitit (loisloiset tai hyperparasiitit) infektoivat muita loisia (Hymenoptera tai Diptera ). Hyvin harvoin, mutta silti, löytyy myös 3. ja 4. luokan superloisia [5] .

Superparasitismia tai hyperparasitismia tunnetaan suuressa ja monimuotoisessa ryhmässä parasitoidisia ikneumoneja . Superparasitismissa havaitaan yhden loisen (superparasiitti, hyperparasiitti) loistaminen toisessa. Tässä tapauksessa superloista kutsutaan toisen asteen loiseksi ja sen isäntä  ensimmäisen kertaluvun loiseksi. Esimerkiksi parasiittiampiainen Asecodes albitarsus saastuttaa monifagoisen superparasiitin Dibrachys boucheanus , joka puolestaan ​​voi tartuttaa loisloisten toukkia , Apanteles glomeratus . Superparasitismi on laajalle levinnyt loishyönteisten keskuudessa, erityisesti Ichneumonidae- , Encyrtidae- ja joidenkin muiden heimojen chneumonidien joukossa [30] . Munanmunan toiminta on säilynyt joissakin ampiaisissa ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ) sekä Orussidae [5] .

Myrmecochory ja myrmecophilia

Monet lajit ja kokonaiset systemaattiset niveljalkaisten ja jopa selkärankaisten ryhmät ovat sopeutuneet elämään muurahaiskekoissa tai muurahaisten vieressä ( myrmecophilia ) [30] . Toinen esimerkki symbioottisesta suhteesta kasvien kanssa on myrmecochory . Maailmassa tunnetaan yli 3 tuhatta kasvilajia, joiden siemeniä levittävät muurahaiset (noin 1 % kasvistosta). Myrmecochory on ominaista violetille ( Viola ), rafflesialle ( Rafflesia ) ja monille muille. Keski-Venäjän metsäkasveista myrmecochore-lajeja ovat karvainen suolaheinä , kavio , suvujen maryannik , corydalis , celandine , wintergreen ja monet muut lajit [52] . Noin 10 % Keski-Amerikan akaasialajeista on suojattu Pseudomyrmex-suvun puumuurahaisilla , jotka saavat kasvista valmiin kodin ja ravinnon (nektari ja Belt-proteiinikappaleet) ja suojaavat niitä kasvifagieläimiltä [53] .

Sisäkkäinen ja sosiaalinen parasitismi

Hymenoptera-hyönteisten keskuudessa on levinnyt laajalle levinnyt pesimä- ja sosiaalinen loisilmiö, kun jotkut hyönteiset omaavat väkisin tai salaa joko jonkun muun ruokaa (kleptoparasiitit) tai pesimäresurssia (pesiminen ja sosiaalinen loistoiminta). Naaraskäkimahiläiset , käkimehiläiset ja jotkut samantapaiset ampiaiset tulevat isännän pesään ja tappavat siellä yhdyskunnan kuningattaren. Sitten ne munivat omat munansa, ja isäntälajin työntekijät ruokkivat loislajin toukkia. Juuri näin tekevät Psithyrus - alasuvun käkikimalaiset ja yli 700 Nomada - suvun lajia , jotka loistavat mehiläisiä suvuista Andrena , Lasioglossum , Eucera , Melitta ja Panurgus . Käkimehiläiset eivät rakenna pesiä, eikä heillä ole siitepölyn keräämislaitetta, ja karvaisuuden puutteen vuoksi ne näyttävät enemmän ampiaisilta kuin mehiläisiltä. Sukuun Apidae , Megachilidae ja Halictidae tunnetaan useita tuhansia käkimehiläislajeja [54] .

Muurahaisissa pesäparasitismi esiintyy sosiaalisena loisaistuksena , jossa loinen elää kokonaan tai osittain (tilapäisesti, fakultatiivisesti) muiden sosiaalisten hyönteisten ansiosta. Loislajin ( Lasius umbratus tai punainen metsämuurahainen) hedelmöitetty naaras astuu isäntälajin ( Lasius niger tai ruskea metsämuurahainen) pesään , tappaa siinä kuningattaren ottamalla sen tilalle ja alkaa munimaan sitä. omia munia. Heistä syntyneet työssäkäyvät yksilöt asuttavat vähitellen muurahaiskekoa ja korvaavat sen omistajat. Amazon -muurahaiset ( Polyergus ) varastavat "orjalajien" koteloita, jotta ne voivat sitten tehdä kaiken työn pesässä [55] .

Taloudellinen merkitys

Hyödyllinen Hymenoptera

Hymenoptera-lahkoon kuuluu monia ihmisille hyödyllisiä entomofageja ja pölyttäjiä . Jotkut niistä ovat hyödyllisiä suoraan ( mehiläinen ) toimittaen hänelle tarvittavat aineet ( hunaja , vaha ), toiset epäsuorasti tuhoten haitallisia hyönteisiä (tässä suhteessa ratsastajat sanan laajassa merkityksessä ja saalistusmuurahaiset ovat erityisen tärkeitä , esimerkiksi punaiset metsämuurahaiset Formica -suvusta ). Monet Hymenoptera ovat myös tärkeitä kasvien pölytysprosessissa. Ilman mehiläisiä ja kimalaisia ​​on mahdotonta kasvattaa useita rehuheinäkasveja ( apila , sinimailas ) ja ruokakasveja ( pavut , herneet , tattari ) [5] . Apiterapia toimii yhdistelmänä menetelmiä ihmisten erilaisten sairauksien hoitoon käyttämällä eläviä mehiläisiä sekä mehiläishoitotuotteita . Apiterapiassa käytetään sellaisia ​​mehiläistuotteita kuin hunajaa, siitepölyä , kittivahaa , emoainetta , pergaa , vahaa ja mehiläismyrkkyä [56] . Biologisena tuholaistorjunnan menetelmänä käytetään punaisia ​​metsämuurahaisia ​​(joissakin Euroopan maissa niiden pesät on sijoitettu ja vartioitu), kutosmuurahaisia ​​(kasvattaessa sitrushedelmiä Etelä-Kiinassa), joitain loishermosoluja ( kasvatetaan Trichogramma-suvun munamuotoisia lajeja). biotehtaissa pelloille ja puutarhoille levitettäväksi) [57] . Neuvostoliitossa tuholaistorjunnassa käytettiin Pohjois-Amerikasta tuotuja ratsastajia: Aphelinus ( Aphelinus mali ), joka selviytyy menestyksekkäästi verikirvojen ( Eriosoma lanigerum ) kanssa, ja Prospaltella ( Prospaltella perniciosi ), joka tartuttaa sitrushedelmiä vahingoittavia suomihyönteisiä . Kanadassa Collyria ratsastajaa ( Collyria calcitrator ) käytettiin leipäsahakärpästen torjuntaan . Yhdysvalloissa typhia- ja scolia-ampiaisia ​​käytettiin toistuvasti haitallisten kovakuoriaisten torjuntaan : Amerikkaan vuosina 1920–1936 tuodut lajit Tithia vernalis ja Tiphia popillivora tottuivat ja ovat nykyään japanilaisen kovakuoriaisen ( Popillia japonica ) tärkeimpiä luonnollisia vihollisia [58] . .

Harmful Hymenoptera

Maa- ja metsätalouden vakavien tuholaisten joukossa on yli 20 palearktista istumatonta hymenoptera-lajia. Näitä lajeja ovat esimerkiksi rapsisahakärpäs ( Athalia colobri ), leipäkärpäs ( Cephus pygmaeus , Trachelus tabidus ), kirsikkakärpäs ( Caliroa cerasi ), mäntykärpäs ( Diprion pini , Neodiprion sertifer , Acantholyda posticalis ), horntails . Sahat aiheuttavat enemmän tai vähemmän merkittävää tuhoa viljely- ja metsäkasveissa [5] .

Tuholaisten joukossa varsitaholaisia ​​edustavat sellaiset lajit kuin viljakasveille haitalliset kalkkieurytomidit ( Tetramesa ), sinimailas- ja apilalakijalkaiset ( Bruchophagus roddi , B. gibbus ), pähkinäampiaiset , lehtimuurahaiset [5] .

Hymenoptera vahingoittaa osittain pistoillaan ( USA:ssa puolet kaikista myrkyllisten eläinten, mukaan lukien käärmeiden, pistoista kuolleista on ampiaisia, mehiläisiä ja muurahaisia), osittain syömällä erilaisia ​​kantoja ja pilaamalla rakennuksia (jotkut muurahaiset, Monomorium pharaonis ). Myrkyllisimpiä eläimiä ovat ampiaiset ( Pepsis , Hornet , Vespina , Polistinae ) ja muurahaiset ( Paraponera clavata , tulimuurahaiset , Pogonomyrmex barbatus , akaasiamuurahaiset ), jotkut mehiläiset ( mehiläinen , afrikkalainen mehiläinen ) [5] . Pistos aiheuttaa allergisia reaktioita ja anafylaksia (Flabbee ym. 2008, Klotz ym. 2009). Julkaistujen tilastojen mukaan Sveitsissä vuosina 1962–2004 132 ihmistä kuoli keltakalvon pistoihin eli keskimäärin 3 ihmistä vuodessa. Näiden tietojen ekstrapolointi Euroopan unionin maihin antaa noin 200 eurooppalaisen kuolemantapauksen vuodessa. Yhdysvalloissa rekisteröidään vuosittain noin 40 tappavaa hyönteisen pistoa [59] .

Muurahaisten hyökkäyksellä on ekologisia ja taloudellisia vaikutuksia (Holway 2002 [60] , Lach ja Thomas 2008 [61] ) [62] . Maailmanlaajuisen invasiivisten lajien tietokantaan sisältyvässä 45 hymenopteran luettelossa suurin osa on muurahaisia ​​(30 lajia) ja sosiaalisia ampiaisia ​​(10 lajia) [63] .

Paleontologia ja evoluutio

Hymenoptera fossiileja on tunnettu triasskaudesta lähtien , ja useimmat fossiiliset hymenopterat on löydetty tertiaariesiintymistä ja meripihkasta ( Baltian meripihka , Dominikaaninen meripihka ). Xyelidae tunnetaan triasskaudesta (noin 230 Ma) ( Potrerilloxyela menendezi [64] , Oryctoxyela triassica , Madygenius primitivus , Ferganoxyela sogdiana , F. destructa , Triassoxyela grandipennis , T. kirgizicave , T ,, . Jurassic-kauden eläimistössä veljestä edustaa 21 8 infrajärjestyksen perhettä. Hymenoptera alkuperä johtuu sukupuuttoon kuolleesta Miomoptera -lahkosta , joka on vanhin ja primitiivisin hyönteis, jolla on täydellinen muodonmuutos . Hymenopteran lähimmän yhteisen esi-isän uskotaan olleen Xyelidae-lajin vanhimmassa fossiilien alaheimossa Archexyelinae . On olemassa noin 40 täysin sukupuuttoon kuollutta Hymenoptera-perhettä ja -alaryhmää [5] [33] , 2429 fossiililajia ja 685 sukupuuttoon kuollutta sukua (Zhang, 2013) [65] . Liitukauden Burman meripihka sisältää 47 hymenoptera-perhettä, mukaan lukien täysin sukupuuttoon kuolleet ja endeemiset [66] .

Superperheiden väliset suhteet esitetään kladogrammissa Schulmeister et al., 2003 [68] mukaan .

Vuonna 2012 tehtiin uusi molekyyligeneettinen analyysi kaikkien superperheiden fylogeneettisistä suhteista ottaen huomioon 392 morfologista ominaisuutta ja neljän geenin (18S, 28S, COI, EF-1α) jakautumista koskevat tiedot. On osoitettu, että Xyeloidea on monofyleettinen, kun taas Cephoidea on sisarryhmä klaadille Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae kuuluvat Siricoideaan, ja yhdessä sen kanssa ne ovat Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita) sisarryhmä; Orussoidea on Apocritan sisarryhmä, Apocritat ovat monofyleettisiä; Evanioidea ovat monofyleettisiä; Aculeata sisarryhmä Evanioidealle; Proctotrupomorphat ovat monofyleettisiä; Ichneumonoidea sisarryhmä Proctotrupomorphalle; Platygastroidea on Cynipoidean sisarryhmä, ja yhdessä ne ovat sisarryhmä muulle Proctotrupomorphalle; Proctotrupoidea s. str. monofyleettinen; Mymaromatoidea sisarryhmä Chalcidoidealle; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea ovat monofyleettisiä. Seuraavia kladisuhteita tuetaan vähemmän: Stephanoidea-sisarryhmä muuhun Apocritaan; Diaprioidea ovat monofyleettisiä; Ceraphronoidea on Megalyroidean sisarryhmä, joka yhdessä muodostaa sisarryhmän [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Aculeatan sisällä olevaa Vespoidean parafyliaa lukuun ottamatta kaikki siellä tunnistetut superperheet ovat monofyleettisiä. Diapriid-perheestä heidän alaheimonsa Ismarinae on erotettu erilliseksi heimoksi, Ismaridae stat. marraskuu. [69]

Systematiikka

89 modernia ja 37 fossiiliperhettä (9100 sukua). Maailman eläimistön 155 tuhannesta lajista noin 40 000 lajia esiintyy Palearktisella alueella ja noin 15 000 lajia Venäjällä [4] [70] [71] . Kuvattujen lajien lukumäärällä mitattuna suurimmat superheimon lajit ovat: Ichneumonoidea (yli 35 000 lajia maailmassa) [72] , Apoidea (noin 30 000 lajia, joista 10 000 Sphecoidea ), Chalcidoidea (yli 20 000 lajia) [73] , Vespoidea (noin 20 000 lajia) [74] , Formicoidea (yli 14 000 lajia). Suurimmat perheet ovat Ichneumonidae  (yli 20 000 lajia) [75] ja muurahaiset Formicidae (yli 14 000 lajia) [76] . 1980-luvulla erotettiin fossiiliset muodot huomioon ottaen infrajärjestykset (Rasnitsyn, 1980, 1988): sessile- belied Xyelomorpha , Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; varsivatsat Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (kaikki pistävä Aculeata ) [4] [77] . Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin käyttämän taksonomian mukaan kaikki hymenoptera on jaettu kahteen alalahkoon, varsivatsaiseen ja istuvavatsaiseen [78] . Joskus Pamphilioideasta eristetään superheimo Megalodontoid ( Megalodontoidea ) . Vanhojen systeemien mukaan varsivatsaiset hymenoptera jaettiin pistooloihin ( Aculeata ) ja kaivosiin ( Terebrantia ) ja osa istumisvatsan alalahkon perheistä on yhdistetty keinotekoiseksi ryhmäksi sahakärpäset [4] .

Venäjän eläimistössä on 13 ampiaisperhettä (170 sukua ja 1546 lajia), 15 ampiaisperhettä (253 sukua ja 1695 lajia), 1 muurahaisperhe (44 sukua ja 264 lajia), 6 mehiläisperhettä (66 sukua) ja 1216 lajia), 11 superheimoa parasitoidisia ampiaisia ​​(Parasitica: 43 perhettä, 1469 sukua ja 10556 lajia) [71] .

Istuva vatsa ( Symphyta )

varsivatsainen ( Apocrita )

Synonyymi

Järjestys Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, toim. 10, 1758, T.1: 1-824] on monia synonyymejä. Alkuperäisessä vuoden 1758 painoksessa Carl Linnaeus sisälsi seuraavat suvut: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla . Monet heistä osoittautuivat yhdistetyiksi ryhmiksi. Koko osastolle annettiin myös sellaisia ​​nimiä, jotka on pelkistetty synonyymeiksi [1]  (pääsemätön linkki) :

  • = Aculeata Scopoli 1763 (ei Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha Spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (ei Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Heijastus kulttuurissa

Hymenoptera-hyönteiset, kuten muurahaiset ja mehiläiset, mainitaan ihmiskunnan vanhimmissa myyteissä ja uskomuksissa. Muurahaiset ja mehiläiset esiintyvät uskonnollisissa teksteissä, mukaan lukien Raamattu ( Salomon Sananlaskujen kirja ), Koraani [79] ja muut [80] . Esimerkiksi sumero - akkadilaisessa mytologiassa punaisia ​​muurahaisia ​​pidettiin alamaailman jumalattaren Ereshkigalin sanansaattajina , ja punaisten muurahaisten taistelua jonkun talossa pidettiin enteiden joukossa [81] . Kuuluisan kreikkalaisen myytin mukaan Zeus muutti Aiginan saaren muurahaiset ihmisiksi tehden heistä poikansa Aeacuksen kuninkaan - näin ilmestyi Myrmidonien heimo, joka osallistui Akilleksen johtamaan Troijan sotaan . Toisen version mukaan Myrmidonit polveutuivat sankarista Myrmidonista , Zeuksen pojasta , joka sikisi hänet Eurymedoksesta ja muuttui muurahaiseksi [82] . Elokuvassa pistävät ampiaiset ja muurahaiset esiintyvät usein kauhuelokuvissa pelottavina olentoina - elokuvassa " Muurahaisten valtakunta ", " Lasimuurahaiskeko ", " Killer Bees ". Antropomorfisten hahmojen muodossa olevat mehiläiset ja muurahaiset ovat yksi päähenkilöistä sellaisissa sarjakuvissa kuin " Antz the Ant ", " Bee Movie: Honey Plot ", animaatiosarja " The Adventures of Maya the Bee ", " The Adventures of Flick " [83] , " Pienikokoinen " [84] . Mehiläisten ja muurahaisten kuvia käytetään aktiivisesti heraldiikassa, valtion ja kuntien symboleissa. Yhdysvalloissa mehiläinen on valittu 17 osavaltion symboliksi [85] .

Harvinaisten lajien suojelu

Ihmisen toiminta - ennen kaikkea metsien hävittäminen, neitseellisten arojen ja niittyjen kyntäminen, kaupungistuminen, teiden rakentaminen, suiden kuivatus, hyönteismyrkkyjen käyttö jne., kaikki tämä on johtanut monien hymenoptera-hyönteislajien määrän vähenemiseen, ja jotkut heistä on sukupuuton partaalla. Ensinnäkin tämä koskee lajeja, jotka ruokkivat vain yhden tai useamman lajin kasvien siitepölyä ( mehiläiset , kimalaiset ) tai elävät rajoitetulla alueella ( reliktit , endeemit ) [86] . Tällä hetkellä Kansainvälisen luonnon- ja luonnonvarojen suojeluliiton (IUCN ) julkaisema IUCN :n uhanalaisten lajien punainen luettelo sisältää 185 harvinaista ja uhanalaista hymenoptera-lajia, joista 155 on haavoittuvia, 18 lajia uhanalaisia ​​ja 12 lajia. ovat sukupuuton partaalla. Tätä luetteloa edustavat mehiläiset, kimalaiset ja muurahaiset (hymenoptera, kuten ampiaiset, sahakärpäset, chneumonit ja sarvikärpäset, eivät ole edustettuina). Kaikkiaan IUCN :n verkkosivuilla on lueteltu 633 hymenoptera-lajia , ottaen huomioon lajit, joista ei ole tarpeeksi tietoa (Data Deficient, 316 lajia), lähellä haavoittuvaa asemaa ( Near Threatened , 26 lajia) ja ne, joiden tilanne aiheuttaa vähiten huolta ( Least Concern , 106 lajia) [87] [88] .

Venäjän federaation punaisessa kirjassa on 23 Hymenoptera-hyönteislajia (95 hyönteislajin kokonaisluettelosta), mukaan lukien 8 kimalaisten lajia [89] . Kazakstanin punainen kirja sisältää 13 hymenoptera-lajia (85 hyönteislajin kokonaisluettelosta) [90] . Ukrainan punainen kirja sisältää 77 hymenoptera-lajia (202 hyönteislajin kokonaisluettelosta), mukaan lukien 8 kimalaisten lajia [91] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Biologinen tietosanakirja  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 460. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  2. ↑ Hymenoptera  / Lyutikova L. I.  // P - Häiriötoiminto. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2014. - ( Great Russian Encyclopedia  : [35 nidettä]  / päätoimittaja Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ Belyaeva N. V. et al. Suuri entomologian työpaja. Opastus. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2019. - S. 224. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Selostettu luettelo Venäjän Kaukoidän hyönteisistä. Osa I. Hymenoptera / Lelei A. S. (päätoimittaja) ja muut - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisille. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 1 / yleisen alla. toim. P. A. Lera . - Pietari. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 kappaletta.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  6. ↑ Floridan yliopiston hyönteisennätysten kirja. Pienin aikuinen (linkki ei saatavilla) . Haettu 28. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 5. lokakuuta 2013. 
  7. ↑ Ed Young. Kuinka pienet ampiaiset selviävät amebaa pienempinä olemisesta . Haettu 2. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 11. helmikuuta 2012.
  8. ↑ Shih, C.; Feng, H.; Liu, C.; Zhao, Y.; Ren, D. Pelekiiniampiaisten (Hymenoptera: Pelecinidae) morfologia, fylogia, evoluutio ja leviäminen 165 miljoonan vuoden ajalta  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal  . - Entomological Society of America , 2010. - Voi. 103 , no. 6 . - s. 875-885 . — ISSN 0013-8746 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. syyskuuta 2022. doi: 10.1603/AN09043
  9. ↑ Bingham CT Brittiläisen Intian eläimistö mukaan lukien Ceylon ja Burma - Hymenoptera, v. I, s. 76/588. Lontoo, 1897.
  10. ↑ Evans, lipuke Howard; Kevin M O'Neill Hiekka-ampiaiset: Luonnonhistoria ja käyttäytyminen . - Harvard University Press , 2007. - S. 146, 147. - 360 s. - ISBN 0-674-02462-1 . Arkistoitu 17. elokuuta 2018 Wayback Machinessa
  11. ↑ Jiri Hava. (2019). Hemipepsis heros (Guérin, 1848) (Hymenoptera: Pompilidae: Pepsinae) Keniasta. Calodema, 700: 1-3 (2019)
  12. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: maailman suurin mehiläinen, joka löydettiin uudelleen yhteisössä termiittipesissä (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  13. ↑ www.lasius.narod.ru - Camponotus gigas . Haettu 2. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2014.
  14. ↑ Kempf, W.W. (1971). Alustava katsaus poneriinimuurahaissukuun Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). - Nasta. Entomol. 14:369-394
  15. ↑ Ruskea, BV; Feener, D. H. (1991). "Apocephalus paraponeraen (Diptera: Phoridae), jättiläistrooppisen muurahaisen, Paraponera clavatan (Hymenoptera: Formicidae) loislajin, käyttäytyminen ja isännän sijaintimerkinnät". Biotropica 23(2): 182-187
  16. ↑ Orpoarmeijan muurahaiset adoptoitu Arkistoitu 11. maaliskuuta 2013 Wayback Machinessa (Afrikan Dorylus-armeijan muurahaisten kuningattaret ovat 5 senttimetriä pitkiä)
  17. ↑ Dlussky G. M. , Rasnitsyn A. P. Muurahaisten paleontologinen historia. Arkistoitu kopio , päivätty 26. heinäkuuta 2012 Wayback Machine XII All-Russian Symposiumissa "Ants and Forest Protection". 7.-14. elokuuta 2005 (Novosibirsk). - Novosibirsk , 2005. - S.49-53. (venäjä)  (Käytetty: 31. heinäkuuta 2014)
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bei-Bienko G. Ya. Yleinen entomologia / toim. V. S. Odintsov. - 3. - M .: Higher School, 1980. - 416 s. Arkistoitu 14. syyskuuta 2022 Wayback Machinessa
  19. ↑ Dlussky G. M. Aavikon muurahaiset / Toim. toim. Arnoldi K.V. - M .: Nauka, 1981. - S. 69-74. – 230 s. - 1600 kappaletta.
  20. ↑ Wheeler G. & Wheeler J. 1973. Ants of Deep Canyon. Philip L. Boyd Deep Canyon Desert Research Center, Kalifornian yliopisto, Riverside, CA. 162 s. (s. 8–9: osio " The Psammophore: A rakennesovitus arkistoitu 11. heinäkuuta 2018 Wayback Machinessa ")
  21. ↑ Polilov, Alexey A. Pienimmät hyönteiset kehittävät ydinhermosoluja  (neopr.)  // Arthropod Structure & Development. - 2012. - tammikuu ( osa 41 , nro 1 ). - S. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015. PDF Arkistoitu 25. heinäkuuta 2020 Wayback Machinessa
  22. ↑ Strausfeld, NJ Hyönteisaivojen atlas. - New York: Springer Verlag, 1976.
  23. ↑ 1 2 3 Farb, 1976 .
  24. ↑ Blackmon, Heath. Synteesi ja fylogeneettiset vertailevat analyysit karyotyypin evoluution syistä ja seurauksista  niveljalkaisissa . - Arlington : Teksasin yliopisto Arlingtonissa , 2015. - 447 s. - (filosofian tohtorin tutkinto). Arkistoitu 14. syyskuuta 2022 Wayback Machinessa
  25. ↑ 1 2 Lorite P. & Palomeque T. Karyotyypin evoluutio muurahaisissa (Hymenoptera: Formicidae) ja katsaus tunnetuista muurahaisten kromosomimääristä  // Myrmecologische Nachrichten : Journal. - Wien, 2010. - Voi. 13. - s. 89-102. Arkistoitu alkuperäisestä 7. kesäkuuta 2012.  (Käytetty: 13. elokuuta 2014)
  26. ↑ Mehiläisen genomi purettiin ensimmäistä kertaa (pääsemätön linkki) . membrana (8. tammikuuta 2004). Käyttöpäivä: 28. joulukuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 4. helmikuuta 2012. 
  27. ↑ Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E.D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. et ai. Tulimuurahaisen Solenopsis invictan genomi  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2011. - Voi. 108 , no. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. joulukuuta 2011.
  28. ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey ja Gregory TR . Genomikokotietojoukon laajennus hymenoptera-hyönteislajille, ensimmäinen testi parasitismista ja eusosiaalisuudesta mahdollisina rajoitteina  //  Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (UK): The Royal Entomological Society , 2010. - Voi. 19, ei. 3 . - s. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
  29. ↑ Meusel MS, Moritz RF Isän mitokondrion DNA:n siirto mehiläisen (Apis mellifera L.) munien hedelmöityksen aikana  //  Curr. Genet. : päiväkirja. - 1993. - Voi. 24 , nro. 6 . - s. 539-543 . - doi : 10.1007/BF00351719 . — PMID 8299176 .
  30. ↑ 1 2 3 Zakhvatkin Yu. A. Yleisen entomologian kurssi. - M . : Kolos, 2001. - 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
  31. ↑ José Luis Nieves-Aldrey ja Mike Sharkey. Himenopteraanit: muurahaiset, mehiläiset, ampiaiset ja suurin osa hyönteisloisista // Elämän puu: elävien organismien evoluutio ja luokittelu. Luku: 33 / Toimittajat: P. Vargas ja R. Zardoya. - Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc, 2014. - P. 394-406. — xxix+713 s. — ISBN 978-1-60535-229-9 . arvostelu Arkistoitu 9. heinäkuuta 2018 the Wayback Machine
  32. ↑ Keller L. Kuningattaren elinikä ja pesäkkeiden ominaisuudet muurahaisissa ja termiiteissä  (englanniksi)  // Insectes Sociaux : Journal. - 1998. - Voi. 45 . - s. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
  33. ↑ 1 2 3 Rasnitsyn A.P. Hymenoptera-hyönteisten alkuperä ja kehitys // Proceedings of the Paleontological Institute of the AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 s.
  34. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Mehiläiset (Hymenoptera: Apidae), jotka juovat ihmisen kyyneleitä  // Kansas Entomological Societyn lehti. - 2009. - T. 82 , no. 2 . — S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES0811.17.1 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. heinäkuuta 2021.
  35. ↑ 1 2 3 4 Kipyatkov V. E. Sosiaalisten hyönteisten alkuperä. - M . : Knowledge, 1985. - 64 s. - (Uutta elämässä, tieteessä, tekniikassa. Ser. "Biology"; nro 4).
  36. ↑ 1 2 3 4 Brian M. V. Social Insects: Ecology and Behavior = Social Insects: Ecology and Behavioral Biology / Toim. G. M. Dlussky . - M . : Mir, 1986. - 400 s.
  37. ↑ 1 2 Kipyatkov V.E. Sosiaalisten hyönteisten maailma. - L . : Leningradin yliopiston kustantamo, 1991. - 408 s. — ISBN 5-288-00376-9 .
  38. ↑ 1 2 Ward, PS Muurahaisten fysiologia ja evoluutio  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  : Journal  . - Palo Alto (USA): Annual Reviews , 2014. - Voi. 45 . - P. 2.1-2.21 . — ISSN 1545-2069 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. syyskuuta 2021.
  39. ↑ 1 2 Wilson EO Hyönteisyhteiskunnat. – Cambridge. Massachusetts: Belknap Press, Harvard University Press, 1971.
  40. ↑ Eläinten elämä, 1984 , s. 385.
  41. ↑ Frisch K. Mehiläisten elämästä / käänn. hänen kanssaan. T.I. Gubina; toim. cand. biol. Tieteet I.A. Khalifman. - Moskova: Mir, 1980. Arkistoitu 2. huhtikuuta 2022 Wayback Machinessa
  42. ↑ Fisher BL & Robertson HG Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) aikuisten työntekijöiden silkkituotanto Etelä-Afrikan fynbosissa  //  Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - Voi. 46 , nro. 1 . - s. 78-83 . — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. heinäkuuta 2018.
  43. ↑ Eläinten elämä, 1984 , s. 340, 371.
  44. ↑ Ross G., Ross C., Ross. D. Entomologia. - M .: Mir, 1985. - 572 s.
  45. ↑ Grinfeld E.K. Antofilian alkuperä ja kehitys hyönteisissä. - L . : Leningradin valtionyliopiston kustantamo. — 203 s.
  46. ↑ Lucille Moore. Orkideatuoksun monimutkaisuus mekanismina Euglossine Bee Pollinator  -erikoistumiseen . Kirjoittamisen huippuosaamisen voittajat . Puget Soundin yliopisto. Haettu 23. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. elokuuta 2014.
  47. ↑ Engel Michael S. Ensimmäinen fossiili Euglossa ja orkideamehiläisten (Hymenoptera: Apidae; Euglossini  ) fysiologia  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 1999. - Voi. 3272 . - s. 1-14 .
  48. ↑ Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. ISBN 9968-702-94-3 .
  49. ↑ Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. Orkideakukkatuoksut ja urospuoliset euglossine-mehiläiset: menetelmät ja edistysaskeleet viimeisellä sesquidecadella  // Biol. Sonni. - 1983. - Voi. 164, nro 3 . - s. 355-395. Arkistoitu alkuperäisestä 9. syyskuuta 2014.
  50. ↑ Boivin, G. 1996 . Evolution et diversité des insectes parasitoides. Antennit. Erikoisnumerot: 6-12
  51. ↑ Anna Salleh . Hämähäkki, jota loistahti ampiainen , ABC Science Online (21. heinäkuuta 2000). Arkistoitu alkuperäisestä 14. marraskuuta 2013. Haettu 2.11.2013.
  52. ↑ Giladi, Itamar. Edut tai kumppanit: katsaus myrmecochoryn evoluution todisteisiin  (englanniksi)  // Oikos  : lehti. - 2006. - Voi. 112 , no. 3 . - s. 481-492 .
  53. ↑ Petroleum fly, Grzimek's Animal Life Encyclopedia , voi. Osa 3: Insects (2. painos), The Gale Group, 2004, s. 367, ISBN 0-7876-5779-4 . 
  54. ↑ Radchenko V. G. , Pesenko Yu. A. Mehiläisten biologia (Hymenoptera, Apoidea) / Toim. toim. G. S. Medvedev . - Pietari. : ZIN RAN , 1994. - 350 s.
  55. ↑ Eläinten elämä, 1984 , s. 381-382.
  56. ↑ Ioyrish N.P. Mehiläishoitotuotteet ja niiden käyttö. - M .: Medgiz, 1976.
  57. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. The Ants . - Harvard University Press, 1990. - 732 s. — ISBN 0674040759 .
  58. ↑ Eläinten elämä, 1984 , s. 426.
  59. ↑ Ulrich Müller, David BK Golden, Richard F. Lockey ja Byol Shin. Luku 24: Immunoterapia hymenoptera myrkkyyliherkkyydelle // Allergeenit ja allergeeniimmunoterapia, 4. painos . - 2008. - S. 377-392. — 576 s. — ISBN 9781420061970 .  (linkki ei saatavilla)
  60. ↑ Holway, David A., Lori Lach, Andrew V. Suarez, Neil D. Tsutsui & Ted J. Case. Muurahaisten hyökkäysten syyt ja seuraukset  (englanniksi)  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics . - Annual Reviews , 2002. - Vol. 33 . - s. 181-233 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444 .
  61. ↑ Lach, Lori ja Melissa Thomas. Invasiiviset muurahaiset Australiassa: dokumentoidut ja ekologiset potentiaaliset seuraukset  (englanniksi)  // Australian Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2008. — Voi. 47 , nro. 4 . - s. 275-288 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2008.00659.x .
  62. ↑ Lach, Lori ja Linda Hooper-Bui. Muurahaisten hyökkäysten seuraukset // In Ant Ecology  (englanniksi) / toim. L Lach, C. L. Parr & K Abbott. - Oxford University Press, 2010. - ISBN 978-0-19-954463-9 .
  63. ↑ Hymenoptera  . _ Maailmanlaajuinen invasiivisten lajien tietokanta . issg.org. Haettu 7. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 11. elokuuta 2014.
  64. ↑ Lara MB, AP Rasnitsyn ja AM Zavattieri. 2014. Potrerilloxyela menendezi yl. et sp. marraskuu. Argentiinan myöhäistriaskaudelta: Xyelidae-lajin (Hymenoptera: Symphyta) vanhin edustaja Amerikassa. Arkistoitu 8. elokuuta 2014 Wayback Machine Paleontological Journaliin 48:182-190
  65. ↑ Aguiar, A. P. et ai. "Tilaa hymenoptera". - Julkaisussa: Zhang, Z.-Q. (Toim.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)"  (englanniksi)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Päätoimittaja ja perustaja). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Voi. 3703 , no. 1 . - s. 1-82 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (nidottu) ISBN 978-1-77557-249-7 (verkkopainos) . — ISSN 1175-5326 . Arkistoitu alkuperäisestä 7. tammikuuta 2017.
  66. ↑ Qi Zhang, Alexandr P. Rasnitsyn, Bo Wang, Haichun Zhang. Hymenoptera (ampiaiset, mehiläiset ja muurahaiset) puolivälissä liitukauden Burman meripihka: Katsaus eläimistöön  //  Proceedings of the Geologists' Association : Journal. - 2018. - Vol. 129 , no. 6 . - s. 736-747 . - doi : 10.1016/j.pgeola.2018.06.004 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. helmikuuta 2020.
  67. ↑ Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (pääsemätön linkki) . Haettu 2. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 28. marraskuuta 2012. 
  68. ↑ Schulmeister, S., "Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis", Biological Journal of the Linnean Society, voi. 79, nro 2, 2003, s. 245-275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
  69. ↑ Sharkey MJ, Carpenter JM, Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling APG, Schulmeister S., Murray D., Deans AR, Ronquist F., Krogmann L. & Wheeler WC Phylogenetic relations among Hymenoptera superfamilies  ( englanti)  // Cladistics: Journal. - The Will Henning Society, 2012. - Voi. 28 , ei. 1 . - s. 80-112 . Arkistoitu 4. toukokuuta 2019.
  70. ↑ Annotoitu luettelo Venäjän hymenoptera-hyönteisistä. Osa I. Istuva vatsa (Symphyta) ja pistely (Apocrita: Aculeata) = Venäjän hymenoptera-luettelo. Osa I. Symphyta ja Apocrita: Aculeata / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (toim.) et al. - Pietari: Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti , 2017. - V. 321 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Tiedeakatemia, Liite 6) . - s. 15-20 (Johdanto). — 476 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-98092-062-3 . Arkistoitu 23. kesäkuuta 2020 Wayback Machinessa
  71. ↑ 1 2 Annotoitu luettelo Venäjän hymenoptera-hyönteisistä. Osa II. Parasitoidit (Apocrita: Parasitica) = Venäjän hymenoptera-luettelo. Osa II. Apocrita: Parasitica / Belokobylsky S. A., Samartsev K. G. ja Ilyinskaya A. S. (toim.). - Pietari: Venäjän tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti , 2019. - T. 323 (Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin julkaisut. Liite 8). — 594 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-98092-067-8 . — doi : 10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5 . Arkistoitu 23. kesäkuuta 2020 Wayback Machinessa
  72. ↑ Ichneumonoidea-ampiaisten lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. elokuuta 2014. 
  73. ↑ Ampiaisten lukumäärä Chalcidoidea (pääsemätön linkki) . Haettu 2. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 8. elokuuta 2014. 
  74. ↑ Ampiaisten Vespoidea lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 17. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 8. elokuuta 2014. 
  75. ↑ Ichneumonidae-lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 4. elokuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 5. elokuuta 2017. 
  76. ↑ Formicidae-lajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 4. elokuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2009. 
  77. ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). Pääpiirteet kalvonkalvon hyönteisten kehityksestä (lahko Vespida). Oriental Insects, 22, 115-145.
  78. ↑ ZInsecta Information System . Haettu 20. maaliskuuta 2006. Arkistoitu alkuperäisestä 20. lokakuuta 2013.
  79. ↑ Koraani. Sura 27. Ants (Sura An-Naml) . Haettu 28. elokuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2014.
  80. ↑ Suura 27. Muurahainen, muurahaiset . Haettu 2. elokuuta 2014. Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2011.
  81. ↑ Eläinmaailman historia muinaisessa Lähi-idässä. / Toimittanut BJ Collins. — Leiden; Boston; Koln: Brill, 2002. - s. 368.
  82. ↑ Klemens Aleksandrialainen. Kehotus pakanoille. XXXIX. 6. - Pietari. : Oleg Abyshko Publishing House, 2006. - s. 77.
  83. ↑ Bug's Life  in the Internet Movie Database
  84. ↑ Minuscule  Internetissä Movie Database
  85. ↑ Virallinen valtion hyönteinen Viralliset valtion hyönteiset Arkistoitu 12. syyskuuta  2012 osoitteessa Wayback Machine , NetState.com . (eng.) (Käytetty: 18. joulukuuta 2011) 
  86. ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Neuvostoliiton punaisen kirjan hyönteiset. - Pedagogiikka, 1987. - 176 s. - (Suojele luontoa).
  87. ↑ Hymenoptera : tietoa IUCN:n punaisen listan verkkosivustolta  (eng.)
  88. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN:n punainen luettelo uhatuista eläimistä . - 1996. - s. 47-48. — 455 s. — ISBN 2-8317-0335-2 . Arkistoitu 1. elokuuta 2017 Wayback Machinessa
  89. ↑ Tikhonov A. Venäjän punainen kirja. Eläimet ja kasvit. - M .: Rosmen , 2002. - S. 414. - ISBN 5-353-00500-7 .
  90. ↑ Jaštšenko R.V., I.D. Mityaev. 2005. Täydennetty Kazakstanin eläinten punainen kirja. Arkistoitu 21. toukokuuta 2014 Wayback Machine Steppe Bulletinissa, talvi 2005, nro 17
  91. ↑ Ukrainan Chervona-kirja. Olentojen maailma / I.A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 .

Kirjallisuus

  • Avain Neuvostoliiton Euroopan osan hyönteisille. T. III. Hymenoptera. Ensimmäinen osa // Alalahka Apocrita - Varsivatsainen ( Arnoldi K. V. et al.) / toim. toim. G. S. Medvedev . - L .: Nauka, 1978. - 584 s. - (Neuvostoliiton eläimistöä koskevat ohjeet, julkaissut Neuvostoliiton tiedeakatemian eläintieteellinen instituutti ; numero 119). - 3500 kappaletta.
  • Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 1 / yleisen alla. toim. P. A. Lera . - Pietari. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 kappaletta.  — ISBN 5-02-025944-6 . (Luku 1-5. L .: Nauka. 1995-2007.)
  • Selvitetty luettelo Venäjän Kaukoidän hyönteisistä. Osa I. Hymenoptera / Lelei A. S. (päätoimittaja) ja muut - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  • Gokhman V. E. Loishymenoptera (Hymenoptera) karyotyypit. - M . : Tieteellinen kumppanuus. toim. KMK, 2005. - 185 s.
  • Dlussky G. M. Hymenoptera (Hymenoptera) // Animal Life. Niveljalkaiset: trilobitit, chelicerae, trakeo-hengittäjät. Onychophora / Toim. Gilyarova M.S. ,Pravdina F.N. - 2., tarkistettu. - M . : Koulutus, 1984. - T. 3. - S. 339-388. — 463 s.
  • Rasnitsyn A.P. Alemman hymenopteran alkuperä ja kehitys // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 123. M.: Nauka, 1969. 196c.
  • Rasnitsyn, A.P., Mesozoicin korkeampi hymenoptera , Tr. Paleontol. Neuvostoliiton tiedeakatemian instituutti. M.: Nauka, 1975. T. 147. 134 s.
  • Rasnitsyn A.P. Hymenoptera-hyönteisten alkuperä ja kehitys // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 s.
  • Rasnitsyn A.P. Tilaa Vespida. Hymenoptera // Itä-Transbaikalian myöhäismesozoiset hyönteiset. Proceedings of Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 239. M.: Nauka. 1990. C. 177-205.
  • Farb P. Hyönteiset / käännös. englannista. Yu.Frolova, toim. ja esipuheen kanssa. G.A.Mazokhina-Porshnyakova. - M .: Mir, 1976. - 192 s. - (Kirjastosarja).
  • Grimaldi, D. ja Engel, MS (2005). Hyönteisten evoluutio. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5 .
  • Goulet Henri & Huber John T. (1993). Maailman hymenoptera: tunnistusopas perheille. // Center for Land and Biological Resources Research, Agriculture Canada, Ottawa 1993, pp. 1-670. ISBN 0-660-14933-8
  • Peters et ai. Hymenopteran evoluutiohistoria  (englanniksi)  // Current Biology  : Journal. - 2017. - Vol. 27 , ei. 7 . - P. 1013-1018 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 .
  • Rasnitsyn, AP ja Quicke, DLJ (2002). Hyönteisten historia. Kluwer Academic Publishers. s. 242-254. ISBN 1-4020-0026-X .
  • Introducción a los Hymenoptera de la región Neotropical / Fernández F. & Sharkey MJ (toim.). – 1. painos. - Bogotá DC, Kolumbia: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. - 894 s. - (Serie entomología Colombiana). - ISBN 958-701-708-0 .
  • Hymenoptera // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia