Varsivatsainen [2] ( lat. Apocrita ) on hymenoptera - hyönteisten alalahko , mukaan lukien ratsastajat , muurahaiset , mehiläiset , kimalaiset , ampiaiset , jotka yhdistyvät kapea vyötärö - ohut varsi rinnan ja ampiaisten välillä. vatsa.
Tämän Hymenoptera-ryhmän edustajilla on varsi (" ampiaisvyötärö ") - varsi, joka on anatomisesti toinen vatsan segmentti, koska ensimmäinen sulautuu rintakehän kanssa muodostaen propodeumia . Itse asiassa vatsa alkaa 3. vatsan segmentistä (joillakin muurahaisilla ja ampiaisilla neljännestä, johtuen jälkilehden muodostumisesta, jos varsi on kaksijakoinen). Toukat jalattomat, valkoiset. Parasiittiset ratsastajat tartuttavat munia, muiden hyönteisten toukkia ja hämähäkkejä, joissa niiden edelleen kehittyy. Korkeimmille pisteleville hymenoptera ( Aculeata ) on ominaista monimutkainen käyttäytyminen (pesien rakentaminen, jälkeläisten hoitaminen, saalis metsästys, ruoan varastointi) aina sosiaaliseen elämäntapaan, jossa vastuut jakautuvat perheessä. Kasvinsyöjien edustajia löytyy sappiampiaisten ( Cynipidae ) ja eurytomidien ( Eurytomidae ) heimoista. Ryhmään kuuluu yli 140 tuhatta lajia, 8000 sukua, 76 nykyaikaista ja noin 20 fossiiliperhettä, 20 superperhettä. Niiden joukossa on hyödyllisiä entomofageja ja kukkakasvien pölyttäjiä [3] . Fossiileja on tunnettu jurakaudesta lähtien [4] . Pesärakentamista on havaittu ampiaisheimoissa Vespidae , Pompilidae , mehiläiset Apoidea (mukaan lukien Sphecoidea ) ja muurahaiset Formicidae . Eusosiaalisuus syntyi kolmessa pistelyhymenoptera ryhmässä: ampiaisten Vespidae , mehiläisten Apoidea ja muurahaisten Formicidae suvuissa [5] .
Alla on vain nykyaikaisia ryhmiä (pois lukien sukupuuttoon kuolleet perheet). Samalla ei otettu huomioon, että viimeisimpien tietojen (Pilgrim et al., 2008) [6] mukaan Vespoidea - superheimo on tunnustettu parafyleettiseksi , ja siksi infra- laji Aculeata koostuu seuraavista 8 superperheestä . : sedis ja klade Anthophila : Andrenidae - Apidae - Colletidae - Halictidae - Megachilidae - Melittidae - † Paleomelittidae ), Chrysidoidea ( Bethylidae - Chrysididae - Dryinidae - Embolemidae - Saamyriidit - , Muillio ), Scolioidea ( Bradynobaenidae - Scoliidae ), Tiphioidea ( Sierolomorphidae - Tiphiidae ), Thynnoidea ( Chyphotidae - Thynnidae ) ja Vespoidea ( Rhopalosomatidae - Vespidae ). Samaan aikaan joidenkin heimojen kokoonpano on muuttunut: Bradynobaenidae ( Apterogyninae+Bradynobaeninae ), Chyphotidae ( Chyphotinae+Typhoctinae ), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae) [6] .
Hymenoptera-superheimojen morfologisten ja molekyyliominaisuuksien fylogeneettinen analyysi osoitti (Sharkey et al., 2012), että Apocrita on monofyleettinen ryhmä, Orussoidean sisar , ja yhdessä ne kuuluvat kladiin Siricoidea + [ Xiphydrioidea + ( Orussoidea )] + Apocritaidea . Aculeata on Evanioidea- superheimon sisarryhmä ; Ichneumonoidea -sisarryhmä monofyleettiselle infralajille Proctotrupomorpha (= Platygastroidea + Cynipoidea + Proctotrupoidea s.str . + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea ); Platygastroidea on Cynipoidean sisarryhmä , ja yhdessä ne ovat sisarryhmä muulle Proctotrupomorphalle ; Proctotrupoidea s. str. tunnustettu monofyleettiseksi; Mymaromatoidea sisarryhmä Chalcidoidealle ; kladi Mymaromatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea on myös monofyleettinen. Ceraphronoidea on Megalyroidean sisarryhmä , joka yhdessä muodostaa sisarryhmän [ Trigonaloidea ( Aculeata + Evanioidea )]. Vespoidea -parafyleettistä ryhmää lukuun ottamatta kaikki muut Aculeatan superperheet tunnustetaan monofyleettisiksi. Ismarinae -alaheimon diapriidit on tunnustettu Ismaridae -heimon asemaan [7] . Mitokondrioiden genomeja koskeva tutkimus (Wei et al., 2014) osoitti, että sisarryhmät ovat taksonit Orrussoidea ja Apocrita , Ichneumonoidea ja Aculeata , Vespidae ja Apoidea sekä parafylia Vespoidea [8] .
Vuonna 2020 taksonominen koostumus muutettiin uusien tietojen vuoksi seuraavaksi: Stephanoidea ( Stephanidae , Ephialtitidae , Aptenoperissidae , Ohlhoffiidae ja Myanmarinidae ) ja erikseen Evanioidea , Orussoidea ( Orussidae , Paroryssidae ) [ 9] .
Varsivatsaisen alalahkon ensimmäiset edustajat esiintyvät jura- ja liitukauden fossiiliesiintymissä : heimot Ephialtitidae ja Karatavitidae [14] . Apokriitin evoluutiolle on ominaista kolme suuntausta: 1) siipien tuuletuksen yksinkertaistaminen, joka liittyy lennon paranemiseen; 2) varren muodostuminen vatsan ja rintojen väliin (ampiaisen vyötärö), joka liittyy vatsan liikkuvuuden lisääntymiseen; 3) loisten ja isäntäparin suhteiden parantaminen (loisista loiseläimiksi ja todellisiksi saalistoiksi, munasolun muuttuminen pistokseksi, sosiaalisten hyönteisten ( muurahaiset , mehiläiset , kimalaiset , ampiaiset ) esiintyminen [4] .
Kuolleiden sukupuuttoon kuolleiden ryhmien joukossa on ampiaisten superheimo † Bethylonymoidea (jonka professori A. P. Rasnitsyn tunnisti hänen vuonna 1975 kuvaaman sukupuuttoon kuolleen suvun perusteella † Bethylonymidae Rasnitsyn , 1975, jossa on 6 lajia , † , †††††††††††††††† † Bethylonymus , † Leptogastrella ) , ampiaisten superheimo † Panguoidea Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2019 († Panguidae , yksi laji † Pangu yuangu ) , perhe † Falsiformicidae , 7-muotoinen, Falsiformicidae †, 75, 1 Rasnits, 19yntae , 95yntasta ampiaiset † Cretacoformicidae Rasnitsyn 2019 († Cretacoformica Jell ja Duncan, 1986; † Iberopria perialla Engel et al. 2013), ichneumon-perhe † Praeichneumonidae Rasnitsyn (Australian, Siumoniagens, 1983, Praeichneumoneumonliae Jell ja Duncan, 1986; Rasnitsyn ja Sharkey, 1988), perhe † Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975 (suku Cretevania), suku † Maimetshidae Rasnitsyn, 1975 (suku Maimetsha), heimo † R Jurapriidae asnitsyn, 1983 (suku Jurapria), perhe † Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975 (suku Aulacogastrinus, Evanigaster, Evaniops, Praeaulacinus, Praeaulacites, Praeaulacon, Praeaulacus, Praeaulicops), perhe 3 , ⠀ ⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ Pelecinopteron), семейство † Stigmaphronidae Kozlov, 1975 (рода Allocotidus Muesebeck 1963, Elasmomorpha Kozlov 1975, Hippocoon Kozlov 1975, Stigmaphron Kozlov 1975), семейство † Mesoserphidae Kozlov, 1970 (рода Mesohelorus Martynov 1925, Mesoserphus Kozlov 1968, Udaserphus Rasnitsyn 1983) , family † Ephialtitidae Handlirsch , 1906 [15] , vanhimmat mehiläiset † Melittosphecidae liitukaudelta [16] .
Geneettisen ja paleontologisen analyysin perusteella parasitoidismi kehittyi vain kerran Hymenoptera-lahkossa, permin aikana, jolloin tuloksena oli yksi kladi, Apocrita. Kaikki parasitoidiset ampiaiset ja ampiaiset ovat tämän sukulinjan jälkeläisiä, lukuun ottamatta Orussoideaa, jotka ovat loisia, mutta joilla ei ole ampiaista. Apocrita esiintyi jurakaudella [17] [18] [19] [20] . Aculeata (mehiläiset, muurahaiset ja ampiaiset) sisältää monia loisten perheitä, mutta nämä eivät ole Ichneumonoidea , Cynipoidea ja Chalcidoidea [20] [21] . Aluksi parasitoidismin kehittyneiden varsivatsojen yhteinen esi-isä oli oletettu ulkoparasitoidinen ampiainen, joka ruokkii puukuoriaisten toukkia ja eli noin 247 miljoonaa vuotta. Lajeja, joilla on samanlainen biologia ja morfologia, tunnetaan Ichneumonoideasta [22] [23] [21] .
Hymenoptera |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sanakirjat ja tietosanakirjat | |
---|---|
Taksonomia | |
Bibliografisissa luetteloissa |
Hymenoptera hyönteisten systematiikka ( Hymenoptera ) | ||
---|---|---|
Kuningaskunta Eläimet Tyyppi Niveljalkaiset Luokka Insecta Alaluokka Pterygota Infraluokka Neoptera Aarre Endopterygota | ||
istumaton vatsa | ||
Ratsastajat | ||
pistävää |