Varjosi vatsa

varjosi vatsa

Osmia ribifloris
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:HymenopteridaJoukkue:HymenopteraAlajärjestys:varjosi vatsa
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Apocrita Gerstaecker , 1867
Synonyymit
  • Clistogaster
  • Heterophaga
  • Petioliventres
Superperheet

Varsivatsainen [2] ( lat.  Apocrita )  on hymenoptera - hyönteisten alalahko , mukaan lukien ratsastajat , muurahaiset , mehiläiset , kimalaiset , ampiaiset , jotka yhdistyvät kapea vyötärö - ohut varsi rinnan ja ampiaisten välillä. vatsa.

Kuvaus

Tämän Hymenoptera-ryhmän edustajilla on varsi (" ampiaisvyötärö ") - varsi, joka on anatomisesti toinen vatsan segmentti, koska ensimmäinen sulautuu rintakehän kanssa muodostaen propodeumia . Itse asiassa vatsa alkaa 3. vatsan segmentistä (joillakin muurahaisilla ja ampiaisilla neljännestä, johtuen jälkilehden muodostumisesta, jos varsi on kaksijakoinen). Toukat jalattomat, valkoiset. Parasiittiset ratsastajat tartuttavat munia, muiden hyönteisten toukkia ja hämähäkkejä, joissa niiden edelleen kehittyy. Korkeimmille pisteleville hymenoptera ( Aculeata ) on ominaista monimutkainen käyttäytyminen (pesien rakentaminen, jälkeläisten hoitaminen, saalis metsästys, ruoan varastointi) aina sosiaaliseen elämäntapaan, jossa vastuut jakautuvat perheessä. Kasvinsyöjien edustajia löytyy sappiampiaisten ( Cynipidae ) ja eurytomidien ( Eurytomidae ) heimoista. Ryhmään kuuluu yli 140 tuhatta lajia, 8000 sukua, 76 nykyaikaista ja noin 20 fossiiliperhettä, 20 superperhettä. Niiden joukossa on hyödyllisiä entomofageja ja kukkakasvien pölyttäjiä [3] . Fossiileja on tunnettu jurakaudesta lähtien [4] . Pesärakentamista on havaittu ampiaisheimoissa Vespidae , Pompilidae , mehiläiset Apoidea (mukaan lukien Sphecoidea ) ja muurahaiset Formicidae . Eusosiaalisuus syntyi kolmessa pistelyhymenoptera ryhmässä: ampiaisten Vespidae , mehiläisten Apoidea ja muurahaisten Formicidae suvuissa [5] .

Perheiden ja superperheiden luokitus

Uusi (vuodesta 2008) luokitus

Alla on vain nykyaikaisia ​​​​ryhmiä (pois lukien sukupuuttoon kuolleet perheet). Samalla ei otettu huomioon, että viimeisimpien tietojen (Pilgrim et al., 2008) [6] mukaan Vespoidea - superheimo on tunnustettu parafyleettiseksi , ja siksi infra- laji Aculeata koostuu seuraavista 8  superperheestä . : sedis ja klade Anthophila : Andrenidae - Apidae - Colletidae - Halictidae - Megachilidae - Melittidae  - † Paleomelittidae ), Chrysidoidea ( Bethylidae - Chrysididae - Dryinidae - Embolemidae - Saamyriidit - , Muillio ), Scolioidea ( Bradynobaenidae - Scoliidae ), Tiphioidea ( Sierolomorphidae - Tiphiidae ), Thynnoidea ( Chyphotidae - Thynnidae ) ja Vespoidea ( Rhopalosomatidae - Vespidae ). Samaan aikaan joidenkin heimojen kokoonpano on muuttunut: Bradynobaenidae ( Apterogyninae+Bradynobaeninae ), Chyphotidae ( Chyphotinae+Typhoctinae ), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae) [6] .

Hymenoptera-superheimojen morfologisten ja molekyyliominaisuuksien fylogeneettinen analyysi osoitti (Sharkey et al., 2012), että Apocrita on monofyleettinen ryhmä, Orussoidean sisar , ja yhdessä ne kuuluvat kladiin Siricoidea + [ Xiphydrioidea + ( Orussoidea )] + Apocritaidea . Aculeata on Evanioidea- superheimon sisarryhmä ; Ichneumonoidea -sisarryhmä monofyleettiselle infralajille Proctotrupomorpha (= Platygastroidea + Cynipoidea + Proctotrupoidea s.str . + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea ); Platygastroidea on Cynipoidean sisarryhmä , ja yhdessä ne ovat sisarryhmä muulle Proctotrupomorphalle ; Proctotrupoidea s. str. tunnustettu monofyleettiseksi; Mymaromatoidea sisarryhmä Chalcidoidealle ; kladi Mymaromatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea on myös monofyleettinen. Ceraphronoidea on Megalyroidean sisarryhmä , joka yhdessä muodostaa sisarryhmän [ Trigonaloidea ( Aculeata + Evanioidea )]. Vespoidea -parafyleettistä ryhmää lukuun ottamatta kaikki muut Aculeatan superperheet tunnustetaan monofyleettisiksi. Ismarinae -alaheimon diapriidit on tunnustettu Ismaridae -heimon asemaan [7] . Mitokondrioiden genomeja koskeva tutkimus (Wei et al., 2014) osoitti, että sisarryhmät ovat taksonit Orrussoidea ja Apocrita , Ichneumonoidea ja Aculeata , Vespidae ja Apoidea sekä parafylia Vespoidea [8] .

Vuonna 2020 taksonominen koostumus muutettiin uusien tietojen vuoksi seuraavaksi: Stephanoidea ( Stephanidae , Ephialtitidae , Aptenoperissidae , Ohlhoffiidae ja Myanmarinidae ) ja erikseen Evanioidea , Orussoidea ( Orussidae , Paroryssidae ) [ 9] .

Vanha (ennen 2008) luokitus

Alalahkko Apocrita

Paleontologia ja evoluutio

Varsivatsaisen alalahkon ensimmäiset edustajat esiintyvät jura- ja liitukauden fossiiliesiintymissä : heimot Ephialtitidae ja Karatavitidae [14] . Apokriitin evoluutiolle on ominaista kolme suuntausta: 1) siipien tuuletuksen yksinkertaistaminen, joka liittyy lennon paranemiseen; 2) varren muodostuminen vatsan ja rintojen väliin (ampiaisen vyötärö), joka liittyy vatsan liikkuvuuden lisääntymiseen; 3) loisten ja isäntäparin suhteiden parantaminen (loisista loiseläimiksi ja todellisiksi saalistoiksi, munasolun muuttuminen pistokseksi, sosiaalisten hyönteisten ( muurahaiset , mehiläiset , kimalaiset , ampiaiset ) esiintyminen [4] .

Kuolleiden sukupuuttoon kuolleiden ryhmien joukossa on ampiaisten superheimo † Bethylonymoidea (jonka professori A. P. Rasnitsyn tunnisti hänen vuonna 1975 kuvaaman sukupuuttoon kuolleen suvun perusteella † Bethylonymidae Rasnitsyn , 1975, jossa on 6 lajia , † , †††††††††††††††† † Bethylonymus , † Leptogastrella ) , ampiaisten superheimo † Panguoidea Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2019 († Panguidae , yksi laji † Pangu yuangu ) , perhe † Falsiformicidae , 7-muotoinen, Falsiformicidae †, 75, 1 Rasnits, 19yntae , 95yntasta ampiaiset † Cretacoformicidae Rasnitsyn 2019 († Cretacoformica Jell ja Duncan, 1986; † Iberopria perialla Engel et al. 2013), ichneumon-perhe † Praeichneumonidae Rasnitsyn (Australian, Siumoniagens, 1983, Praeichneumoneumonliae Jell ja Duncan, 1986; Rasnitsyn ja Sharkey, 1988), perhe † Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975 (suku Cretevania), suku † Maimetshidae Rasnitsyn, 1975 (suku Maimetsha), heimo † R Jurapriidae asnitsyn, 1983 (suku Jurapria), perhe † Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975 (suku Aulacogastrinus, Evanigaster, Evaniops, Praeaulacinus, Praeaulacites, Praeaulacon, Praeaulacus, Praeaulicops), perhe 3 , ⠀ ⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀⠀ Pelecinopteron), семейство † Stigmaphronidae Kozlov, 1975 (рода Allocotidus Muesebeck 1963, Elasmomorpha Kozlov 1975, Hippocoon Kozlov 1975, Stigmaphron Kozlov 1975), семейство † Mesoserphidae Kozlov, 1970 (рода Mesohelorus Martynov 1925, Mesoserphus Kozlov 1968, Udaserphus Rasnitsyn 1983) , family † Ephialtitidae Handlirsch , 1906 [15] , vanhimmat mehiläiset † Melittosphecidae liitukaudelta [16] .

Geneettisen ja paleontologisen analyysin perusteella parasitoidismi kehittyi vain kerran Hymenoptera-lahkossa, permin aikana, jolloin tuloksena oli yksi kladi, Apocrita. Kaikki parasitoidiset ampiaiset ja ampiaiset ovat tämän sukulinjan jälkeläisiä, lukuun ottamatta Orussoideaa, jotka ovat loisia, mutta joilla ei ole ampiaista. Apocrita esiintyi jurakaudella [17] [18] [19] [20] . Aculeata (mehiläiset, muurahaiset ja ampiaiset) sisältää monia loisten perheitä, mutta nämä eivät ole Ichneumonoidea , Cynipoidea ja Chalcidoidea [20] [21] . Aluksi parasitoidismin kehittyneiden varsivatsojen yhteinen esi-isä oli oletettu ulkoparasitoidinen ampiainen, joka ruokkii puukuoriaisten toukkia ja eli noin 247 miljoonaa vuotta. Lajeja, joilla on samanlainen biologia ja morfologia, tunnetaan Ichneumonoideasta [22] [23] [21] .

Phylogeny

Muistiinpanot

  1. 2005, 27. heinäkuuta. Mehiläiset. Arkistoitu 4. maaliskuuta 2016 Wayback Machine Azermarka -yrityksessä
  2. Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 1 / yleisen alla. toim. P. A. Lera . - Pietari. : Nauka, 1995. - S. 149. - 606 s. - 3150 kappaletta.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  3. Selvitetty luettelo Venäjän Kaukoidän hyönteisistä. Osa I. Hymenoptera. / Lelei A. S. (päätoimittaja) ja muut - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 kappaletta.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  4. 1 2 Rasnitsyn A.P. Hymenoptera-hyönteisten alkuperä ja kehitys // Proceedings of the Paleontological Institute of the AH CCCP. T. 174. - M.: Nauka, 1980. - 192 s.
  5. Ward, PS Muurahaisten fysiologia ja evoluutio  // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics  : Journal  . - Palo Alto (USA): Annual Reviews , 2014. - Voi. 45. - P. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. syyskuuta 2021.
  6. 1 2 Pyhiinvaeltaja Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea osoittaa superperheen parafylyaa ja sen komponenttiperheiden ja alaperheiden uusia suhteita Arkistoitu 10. helmikuuta 2017 Wayback Machinessa // Zoologica Scripta , Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539-560.
  7. Sharkey, MJ, Carpenter, JM, Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, AP, Schulmeister, S., Murray, D., Deans, AR, Ronquist, F., Krogmann, L & Wheeler, W. C. (2012). Fylogeneettiset suhteet Hymenoptera superperheiden välillä. Arkistoitu 2. syyskuuta 2015 paikassa Wayback Machine  - Cladistics, osa 28, numero 1, sivut 80-112, (helmikuu 2012) DOI 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x .
  8. Shu-Jun Wei, Qian Li, Kees van Achterberg, Xue-Xin Chen. (2014). Kaksi mitokondriaalista genomia perheistä Bethylidae ja Mutillidae: Proteiinia koodaavien geenien itsenäinen uudelleenjärjestely ja Hymenoptera korkeamman tason fylogia. Arkistoitu 24. syyskuuta 2015 osoitteessa Wayback Machine Molecular Phylogenetics and Evolution , Volume 77, elokuu 2014, sivut 1-10.
  9. Jouault C., Rasnitsyn AP , Perrichot V. Ohlhoffiidae, uusi liitukauden tyviloisten ampiaisten perhe (Hymenoptera: Stephanoidea  )  // Cretaceous Research : Journal. – Elsevier , 2020 (2021). — Voi. 117. - P. 104635. - ISSN 0195-6671 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104635 .
  10. Heraty, John et al., 2011. Evolution of the hymenopteran megaradiation Arkistoitu 24. syyskuuta 2015 at the Wayback Machine . Molekyylifilogenetiikka ja evoluutio . Osa 60, numero 1, heinäkuu 2011, sivut 73–88.
  11. Engel, MS; Grimaldi, D.A.; Ortega-Blanco, J. 2011: Serphitid ampiaiset liitukauden meripihkassa New Jerseystä (Hymenoptera: Serphitidae). Insect systematics & evolution, 42(2): 197-204.
  12. McKellar, RC; Engel, MS 2011: Kanadan liitukauden meripihkan serfitid-ampiaiset (Hymenoptera: Proctotrupomorpha: Serphitoidea). Systematic Entomology , 36(1): 192-208.
  13. Ortega-Blanco, J.; Delclòs, X.; Peñalver, E.; Engel, MS 2011: Serphitid-ampiaiset varhaisen liitukauden meripihkassa Espanjasta (Hymenoptera: Serphitidae). Cretaceous research, 32(2): 143-154.
  14. Zhang H.-ch., Rasnitsyn AP ja Zhang J.-f. 2002. Kaksi ephialtitid-ampiaista (Insecta, Hymenoptera, Ephialtitidae) Yixian-muodostelmasta Länsi-Liaoningissa Kiinassa. Arkistoitu 3. joulukuuta 2008 Wayback Machinessa // Cretaceous Research 23: 401-407 .
  15. Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (pääsemätön linkki) . Haettu 7. elokuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 28. marraskuuta 2012. 
  16. Poinar GO, Jr. & BN Danforth. Fossiilinen mehiläinen varhaisen liitukauden Burman meripihkasta  (englanniksi)  // Tiede . - 2006. - Voi. 314 , nro. 5799 . - s. 614 . - doi : 10.1126/tiede.1134103 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. lokakuuta 2009.
  17. Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Seán G. Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Amps and the Origins of Ants and Bees  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2017. - Voi. 27 , ei. 7 . - s. 1019-1025 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.03.027 . — PMID 28376325 . Malli: Oa
  18. Schulmeister, S. Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice herkkyysanalyysi  // Biological Journal of the Linnean  Society : päiväkirja. - Oxford University Press , 2003. - Voi. 79 , ei. 2 . - s. 245-275 . doi : 10.1046/ j.1095-8312.2003.00233.x . Malli: Oa
  19. Schulmeister, S. 'Symphyta' . Haettu 28. marraskuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 21. kesäkuuta 2010.
  20. 1 2 Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Aleksanteri; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Aleksei; Podsiadlowski, Lars; Peterson, Malte. Hymenopteran evoluutiohistoria  // Current Biology  . - Cell Press , 2017. - Voi. 27 , ei. 7 . - P. 1013-1018 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . — PMID 28343967 .
  21. 12 Heraty , John; Ronquist, Fredrick; Carpenter, James M.; Hawks, David; Schulmeister, Susanne; Dowling, Ashley P.; Murray, Debra; Munro, James; Wheeler, Ward C. Evolution of the hymenopteran megaradiation  // Molecular Phylogenetics and Evolution  . - Academic Press , 2011. - Voi. 60 , ei. 1 . - s. 73-88 . - doi : 10.1016/j.ympev.2011.04.003 . — PMID 21540117 .
  22. Pennacchio, Francesco; Strand, Michael R. Kehitysstrategioiden kehitys loishymenopterassa  (englanniksi)  // Annual Review of Entomology : Journal. - 2006. - tammikuu ( osa 51 , nro 1 ) - s. 233-258 . - doi : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151029 .
  23. Whitfield, James B. Phylogenetic Insights into the Evolution of parasitism in Hymenoptera  //  Advances in Parasitology : Journal. - 2003. - Voi. 54 . - s. 69-100 . — PMID 14711084 .

Kirjallisuus

Linkit