Apoidea

Apoidea

hunajamehiläinen
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:HymenopteridaJoukkue:HymenopteraAlajärjestys:varjosi vatsaInfrasquad:pistävääSuperperhe:Apoidea
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Apoidea latreille , 1802
Osastot ja perheet

Apoidea  (lat.) - ampiaisille ja muurahaisille sukua  pistelevien hymenoptera - hyönteisten (alalahko Stem -bellied) superheimo . Nykyaikaisten käsitysten mukaan se ei yhdistä vain mehiläisiä (Anthophila tai Apoidea s. str.), vaan myös kaivavia ja hiekka-ampiaisia ​​( Sphecoidea ) [1] .

Superperheen yleiset ominaisuudet

On olemassa noin 20 tuhatta mehiläislajia [2] ja noin 10 tuhatta sphekoidi- tai kuoppa-ampiaisia ​​Spheciformes . Niitä löytyy kaikilta mantereilta paitsi Etelämantereelta . Mehiläis- ja sfekoidi-ampiaisille yleisiä ovat pronotumin turvonneet olkaluutukkurit, jotka ovat kaukana tegulaista (ja jos ne joskus joutuvat kosketuksiin niiden kanssa, niin pronotumin takareuna on suora), mikä erottaa ne muista ampiaisista [3 ] [4] .

Tämän superheimon Anthophila-osaston (Apoidea s. str.) hyönteiset ovat sopeutuneet syömään nektaria ja siitepölyä käyttämällä nektaria pääasiassa energialähteenä sekä siitepölyä proteiinien ja muiden ravintoaineiden hankkimiseen. Tätä varten heillä on pitkä koukku , jota he käyttävät kasvinektarin imemiseen . [5] Antennit (tai antennit , syazhki ) koostuvat 13 segmentistä miehillä ja 12 segmentistä naisilla. Apoidean takasiipipari on pienempi kuin anteriorinen. Heidän takajalkojensa ensimmäinen segmentti on litteä. Vartalon karvat haarautuvat tai hilseilevät [3] . Urosten antennomeerien vähentynyt lukumäärä on erittäin harvinainen mehiläisten superheimossa ( Apoidea ), jossa lähes 99 %:lla lajeista uroksilla on 13 segmenttiä. 12-segmenttiset urosantennit tunnetaan vain joissakin suvuissa Chlerogas Vachal ( Halictidae , Augochlorini ), Chiasmognathus Engel ( Nomadinae , Ammobatini ), Neopasites Ashmead ( Nomadinae , Biastini ), Holcopasites Ashmead ( Bralecchymadinaidinae ) , ( Nobacimatomeidinae ) , Melectini ) [6] .

Mehiläisten koko vaihtelee kääpiömehiläisen ( Trigona minima ) 2,1 mm: stä Indonesiasta peräisin olevan Megachile pluto -lajin 39 mm:iin [7] .

Tämän superheimon Spheciformes -osaston hyönteiset (Sphecoid ampiaiset, Sphecoidea ) [8] ovat pääsääntöisesti petoeläimiä, jotka saalistavat erilaisia ​​hyönteisiä eli kleptoparasiitteja. Heidän takatarsojen ensimmäinen segmentti on lieriömäinen, ei litistynyt. Vartalon karvat yksinkertaiset, haarautumattomat [3] [9] .

Yleissääntöön on poikkeuksia: pölyttäjät (mehiläiset) ovat saalistajia (ampiaisia). Esimerkiksi Sri Lankasta löydetty hiekkaampiainen Krombeinictus nordenae Leclercq ruokkii toukkiaan siitepölyllä, kuten mehiläisiä [10] .

Mehiläiset ovat ensimmäisiä hymenoptera-lajeja, jotka ovat havainneet kyynärpuutto -ilmiön . Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva ja Pariotrigona klossi ( Meliponini ) Thaimaassa on raportoitu juovan kyyneleitä ihmisten, koirien ja seebujen silmistä [11] .

Mitat

Hymenoptera (joiden ruumiinpituus on jopa 5 cm) suurimpia edustajia ovat "kaskan tappaja" Sphecius grandis ja hiekka-ampiaiset Editha magnifica ( Bembicinae ) [12] . Maailman suurin mehiläinen on Indonesiasta peräisin oleva Megachile-pluto ( Megachilidae ). Naaraan ruumiinpituus on 39 mm ja siipien kärkiväli 63 mm [13] .

Systematiikka

Apoidean sijainti Aculeatassa [14]

Nykyaikaisen luokituksen mukaan Apoidea yhdistää mehiläiset yhdeksi ryhmäksi (superheimo) ja niihin liittyvät sfekoidi-ampiaiset, jotka aiemmin muodostivat oman ja erillisen superheimon Sphecoidea . Mioseenimeripihkan fossiilien edustajia tunnetaan, esimerkiksi noin 20 sukupuuttoon kuollutta mehiläissukua - † Electrolictus , Paleomelitta , Eomacropis , Electrobombus (Engel, 2001), fossiilimehiläinen † Apis miocenica Hong (1983). Sukupuuttoon kuollut Sinostigma Hong (1983) -laji Sinostigma spinalata (ensin nimellä Melittidae, myöhemmin siirretty Megachilidae - Hong, 1985 ja nyt ymmärretään ampiaisena Pemphredon spinalatum ). Vuonna 1975 eristettiin fossiilinen ampiaisten perhe † Angarosphecidae Rasnitsyn , 1975 (=Baissodinae Rasnitsyn, 1975), joka väheni myöhemmin Angarosphecinae-alaheimon tasolle (suku † Angarosphex Rasnitsyn † E.7,9,97 Arch5,1,9 ). Bainitssodes Rasnitssodes . Vuonna 2001 tunnistettiin fossiilinen mehiläisperhe † Paleomelittidae (suku † Paleomelitta Engel, 2001). Vuonna 2006 kuvattiin vanhin mehiläinen † Melittosphex burmensis uudesta Melittosphecidae -heimosta .

Alla on kladogrammi eri mehiläisryhmien välisistä suhteista: [16]

Apoidea-ryhmän luokittelusta on toinen näkemys (Brothers, DJ 1999), jonka mukaan erotetaan vain 5 sphekoid-ampiaisten ja mehiläisten perhettä: Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae, Apidae. [17]

Cladogram Debevic et al. artikkelin perusteella. 2012, joka käyttää molekyylifylogiaa ja osoittaa, että mehiläiset ( Anthophila ) ovat peräisin syvältä Crabronidae-heimosta, jotka ovat parapleyttisiä, samoin kuin suku Heterogynaidae [18] . Pientä alaheimoa Mellininae ei otettu mukaan analyysiin.

2018 luokitus

Vuosina 2017-2018 molekyylifylogeneettiset tutkimukset osoittivat, että " Crabronidae " ovat parafyleettisiä ja koostuvat 9 suuresta monofyleettisestä kladista, mukaan lukien mehiläiset. Ampulicidae -perhe tunnustetaan muun Apoidean sisareksi . Zheng et ai. (2018) ehdotetaan, että parafyleettiset Crabronidae jaetaan Crabronidae ss oikeaan ja erikseen Philanthidae -ryhmään, jossa jälkimmäinen ryhmä on mehiläisryhmän sisar. On ehdotettu, että mehiläisten monofyleettinen ryhmä jaetaan 2 kladiin, pitkiin mehiläisiin ( Apidae + Megachilidae ) ja lyhyisiin mehiläisiin ( Andrenidae + Halictidae + Colletidae + Melittidae ) tai 3 kladiin, joissa on muiden mehiläisten sisarus Melitidae [19] . ] . Sann et ai. (2018) ehdottivat erillisen perheen aseman antamista useille entisille kaivavien ampiaisten alaperheille. Entinen Pemphredoninae-alaryhmä on myös polyfyleettinen ja koostuu kolmesta eri kladista: Psenini , Ammoplanina ja kaikki muut pemphredoninae. Yksi heistä, aliheimo Ammoplanina, on mehiläisten sisarryhmä. Mehiläisten syntyaika määritettiin varhaisliitukaudella (noin 128 miljoonaa vuotta), jolloin kukkivat kasvit kehittyivät nopeasti. Fylogeneettinen analyysi osoitti myös, että eusosiaalisuus Apoideassa esiintyi vain pemfredoniineissa ja fylantiinissa sekä mehiläisissä. Tämän seurauksena Crabonidae ehdotettiin jaettavaksi 8 perheeseen: Ammoplanidae , Astatidae , Bembecidae , Crabronidae , Mellinidae , Pemphredonidae , Philanthidae , Psenidae , Sphecidae . Näistä Ammoplanidae voi olla mehiläisten sisarlinja. Ammoplanidae-lajin edustajat saalistavat ripsiä, jotka elävät kukilla ja ruokkivat niiden siitepölyä, ja ampiaiset ovat saattaneet siirtyä saalistuksesta siitepölyn keräämiseen [20] .

Sann et ai. rakentama fylogeneettinen puu . (2018) sijoittaa Heterogynaidae Bembicidae - heimoon [20] . Vaikka tämä ja kaksi muuta 2017-paperia poikkeavat hieman yksityiskohdista, "Crabronidae" on parafyleettinen [21] [22] .

2021 lisäykset

Vuonna 2021 tunnistettiin kolme uutta fossiilisten ampiaisten perhettä [23] :

Muistiinpanot

  1. ↑ Michener CD (2000). — P.60
  2. ↑ Mehiläislajien lukumäärä (pääsemätön linkki) . Haettu 19. elokuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 25. toukokuuta 2014. 
  3. ↑ 1 2 3 Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 1 / yleisen alla. toim. P. A. Lera . - Pietari. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 kappaletta.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  4. ↑ Brothers, DJ 1975. Akuleaattisen hymenopteran fysiologia ja luokittelu, erityisesti Mutillidae. Kansasin yliopiston tiedetiedote 50:483-648.
  5. ↑ Grinfeld E.K., 1978. Antofilian alkuperä ja kehitys hyönteisissä. - L .: Leningradin valtionyliopiston kustantamo. — 203 s.
  6. ↑ Engel Michael, Charles Michener. (2012). Melektiinimehiläisten suvut Brachymelecta ja Sinomelecta (Hymenoptera, Apidae). Arkistoitu 25. toukokuuta 2014 Wayback Machinessa  - ZooKeys 244 (2012): 1-65 .
  7. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: maailman suurin mehiläinen, joka löydettiin uudelleen yhteisössä termiittipesissä (Hymenoptera: Megachilidae). J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  8. ↑ Finnamore, AT 1993. Series Spheciformes Arkistoitu 15.6.2011 . , s. 280-306, H. Goulet ja JT Huber (toimittajat). Maailman hymenoptera: tunnistusopas perheille. Canada Communication Group, Ottawa, Kanada. 668 s.
  9. ↑ Bohart, RM ja AS Menke. 1976. Maailman sphekid-ampiaiset. Yleinen versio. Arkistoitu 7. heinäkuuta 2018 Wayback Machine University of California Pressissä, Berkeleyssä, Los Angelesissa, Lontoossa. 1 värilevy, IX + 695 s.
  10. ↑ Michener, CD (2000). — P.55
  11. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Mehiläiset (Hymenoptera: Apidae), jotka juovat ihmisen kyyneleitä  // Kansas Entomological Societyn lehti. - 2009. - T. 82 , no. 2 . — S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES0811.17.1 .
  12. ↑ Evans, lipuke Howard; Kevin M O'Neill Hiekka-ampiaiset: Luonnonhistoria ja käyttäytyminen . - Harvard University Press , 2007. - S. 146, 147. - 360 s. - ISBN 0-674-02462-1 .
  13. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: maailman suurin mehiläinen, joka löydettiin uudelleen yhteisössä termiittipesissä (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  14. ↑ Johnson Brian R., Marek L. Borowiec, Joanna C. Chiu, Ernest K. Lee, Joel Atallah, Philip S. Ward. Fylogenomiikka ratkaisee evoluutiosuhteita muurahaisten, mehiläisten ja ampiaisten välillä  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2013. - Voi. 23 . - s. 1-5 . - doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . — PMID 24094856 .
  15. ↑ 1 2 V. M. Kartsev, G. V. Farafonova, A. K. Akhatov, N. V. Beljajeva, A. A. Benediktov, M. V. Berezin, O. G. Volkov, N. A. Gura, Yu. V. Lopatina, L. I. Lyutikova, A. S. I. E. Ryeka, A. S. I. Ebr. . Venäjän Euroopan osan hyönteiset: Atlas, jossa on yleiskatsaus biologiaan. - M. : Fiton XXI, 2013. - S. 377. - 568 s. - 1300 kappaletta.  - ISBN 978-5-906171-06-1.
  16. ↑ Danforth BN, Sipes SJ, Fang S. & Brady SG. Varhaisen mehiläisten monipuolistamisen historia viiteen geeniin plus morfologiaan. PNAS 2006; 103(41): 15118-15123.
  17. ↑ Brothers, DJ 1999. Ampiaisten, muurahaisten ja mehiläisten (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea ja Apoidea) fysiologia ja evoluutio. Zoologica Scripta 28:233-249.
  18. ↑ Debevec Andrew H., Cardinal Sophie, Danforth Bryan N. Mehiläisten sisarryhmän tunnistaminen: Aculeatan molekyylifilogenia painottaen Apoidea-superperhettä  //  Zoologica Scripta : Journal. - 2012. - Vol. 41 , no. 5 . - s. 527-535 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x .
  19. ↑ Bo-Ying Zheng, Li-Jun Cao, Pu Tang, Kees van Achterberg, Ary A. Hoffmann, Hua-Yan Chen, Xue-Xin Chen, Shu-Jun Wei. 2018. Geenijärjestelyt ja mitokondrioiden genomien sekvenssit antavat oivalluksia mehiläisten ja ampiaisten (Hymenoptera Apoidea) fysiologiaan ja evoluutioon. Arkistoitu 25. heinäkuuta 2021 Wayback Machinessa . — Molekyylifilogenetiikka ja evoluutio. 124 (2018) 1-9. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.02.028 Arkistoitu 25. heinäkuuta 2021 Wayback Machinessa
  20. ↑ 1 2 Manuela Sann, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Christoph Mayer, Alexey Kozlov, Lars Podsiadlowski, Sarah Bank, Karen Meusemann, Bernhard Misof, Christoph Bleidorn ja Michael Ohl. Apoidean filogenominen analyysi tuo uutta valoa mehiläisten sisarryhmään  // BMC Evolutionary Biology  : Journal  . - BioMed Central , SpringerLink , 2018. - Vol. 2018, nro 18 . - S. 71. - ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-018-1155-8 .
  21. ↑ Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Sean G. (2017). "Fylogenomisia näkemyksiä pistelevien ampiaisten evoluutiosta ja muurahaisten ja mehiläisten alkuperästä." Nykyinen biologia . 27 (7): 1019-1025. DOI : 10.1016/j.cub.2017.03.027 . PMID  28376325 .
  22. ↑ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Aleksanteri; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Aleksei; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte (2017). "Hymenopteran evoluutiohistoria". Nykyinen biologia . 27 (7): 1013-1018. DOI : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . PMID28343967  _ _
  23. ↑ Brunno B. Rosa ja Gabriel A.R. Melo . Apoidiset ampiaiset (Hymenoptera: Apoidea) Pohjois-Myanmarin liitukauden meripihkasta  //  Cretaceous Research : Journal. — 2021. — Ei. 104770 . - s. 1-88 . doi : 10.1016 / j.cretres.2021.104770 .
  24. ↑ Antropov, A. (2000). "Kaivaja-ampiaiset (Hymenoptera, Sphecidae) Burman meripihkalla". Luonnontieteellisen museon tiedote, Geology-sarja. 56:59-77.

Kirjallisuus

Linkit