Perhoset ( lat. Lepidóptera , muusta kreikasta λεπίς , suku p. λεπίδος - suomukset ja πτερόν - siipi ) on irtoaminen hyönteisistä , joiden tiheys on tyypillisin esiintyminen peitteellä . kitiiinisuomut (litistyneet karvat) etu- ja takasiivessä (tässä tapauksessa suomut sijaitsevat sekä suonissa että niiden välissä olevassa siipilevyssä). Useimmille lajeille on tunnusomaista erikoistuneet imevät suuosat, joissa on pitkänomaisista alaleuan lohkoista muodostuva koukku . Muoto ja siipien kärkiväli ovat hyvin erilaisia: 2 mm [1] - 28 cm [2] [3] .
Kehitys - täydellisellä muutoksella : on vaiheita muna , toukka (kutsutaan toukka ), pupa ja imago . Toukka on matomainen, sillä on alikehittyneet vatsan jalat, voimakkaasti sklerotoituneet pään sisäosat, purevat suuosat ja parilliset silkkiä erittävät rauhaset , joiden eritteet ilman kanssa kosketuksissa muodostavat silkkilangan [4] .
Perhoiset, joiden fossiilit ovat olleet tiedossa jurakaudelta lähtien , ovat tällä hetkellä yksi lajirikkaimmista hyönteislajeista - lahkoon kuuluu yli 158 000 lajia. Osaston edustajat ovat hajallaan kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta .
Entomologian alaa, joka tutkii perhosia, kutsutaan lepidopterologiaksi .
Eron latinankielinen nimi Lepidoptera tulee muusta kreikasta. λεπίς , suku. n. λεπίδος ("vaa'at") ja πτερόν ("siipi"). Tämä yksikön nimi johtuu siitä, että sen edustajien siivet on peitetty suomilla, jotka ovat muunnettuja harjaksia.
Tämän yksikön edustajien yleinen venäläinen nimi - "perhonen" - juontaa juurensa Praslaviin. *babaka (< *baba ; "vanha nainen, isoäiti") ja käsitykset näistä hyönteisistä kuolleiden sieluina [5] [6] . Ja tähän päivään asti monissa kylissä ja kylissä niitä kutsutaan "isoäidiksi", "isoäidiksi", "isoäidiksi", "isoäidiksi", "isoäidiksi".
Sana "koi", jota kutsutaan joiksikin irtaimen edustajiksi, juontaa juurensa Praslaviin. *motyl' (vrt. tšekki. motýl , puola. motyl - "perhonen"), joka on johdettu sanoista *mesti, *motati sę ("ympyrä, liiku nykäisyillä") hyönteisen lennon ominaisuuksien vuoksi [7] [ 8] .
Pienistä, hämärävärisistä perhoista viitataan sanalla " mol ", joka tulee Praslavista. *mol , joka yhden version mukaan on johdettu sanasta *melti ("jauhata", ja sitten sanan etymologinen merkitys on "murskaava (vaurioittava) hyönteinen"), ja toisen mukaan se liittyy muuhun kreikkaan. μῆλον ("pieni karja"), Irl. míl ("eläin" - jonka etymologinen merkitys on "pieni eläin") [9] .
Perhoset erottuvat lajien monimuotoisuudeltaan epäilemättä samanarvoisista taksoneista . Lepidoptera on yksi suurimmista hyönteisryhmistä , mukaan lukien elokuussa 2013 158 570 lajia, mukaan lukien 147 fossiilista taksonia [10] . Oletetaan, että jopa 100 tuhatta lajia on edelleen tieteen tuntemattomia, ja siten planeetalla olevien perhosten kokonaismääräksi voidaan arvioida noin 200 [11] [12] - 255 tuhatta lajia [13] . Venäjän alueella on 2251 sukua ja 9617 lajia 97 perheestä [14] . Näistä 7 perhettä löytyy vain Kaukoidästä (josta löydettiin yhteensä 1609 suvua ja 4871 perhoslajia) [15] .
Perhoisille on ominaista suuri monimuotoisuus, kun taas suurin osa niiden lajeista on huonosti tutkittuja. Jotkut lajit tunnetaan vain yhdeltä paikkakunnalta tai jopa yhdestä näytteestä. Todellista arviota olemassa olevien lajien kokonaismäärästä ei koskaan tiedetä, koska monet lajit kuolivat sukupuuttoon ennen kuin ne löydettiin. Eri teoksissa esitetty perhosten taksonomia heijastelee niiden tekijöiden erilaisia näkemyksiä ja on epäilemättä kiistanalainen. Kiistaa käydään joidenkin alalajien tai lajien systemaattisesta asemasta tai tarpeesta säilyttää asema. DNA - tutkimukset osoittavat, että osa tällä hetkellä tunnetuista lajeista on erotettava. Tunnettu esimerkki on tapaus, jossa näennäisesti identtiset Colias alfacariensis ja Colias hyale , joita aiemmin pidettiin yhtenä lajina, jaettiin kahteen osaan, kun niiden toukkien ja pupujen rakenteessa havaittiin merkittäviä eroja.
Osaston edustajien koko vaihtelee suuresti. Etelä-Amerikan Thysania agrippina ( Thysania agrippina ) on luultavasti maailman suurin perhonen siipien kärkivälillä mitattuna. Kirjallisuuden mukaan sen siipien kärkiväli voi olla 28 cm [16] [2] . Suurin vuorokausiperhonen siipien kärkivälillä mitattuna on kuningatar Alexandran ornithoptera ( Ornithoptera alexandrae ) - naaraan siipien kärkiväli on 25 cm [17] [18] . Suurimpia vuorokausiperhosia ovat myös Keski-Afrikasta kotoisin oleva Papilio antimachus , jonka urosten siipien kärkiväli voi olla 25 cm [11] . Australiassa ja Uudessa-Guineassa asuvilla Saturnia Coscinocera hercules -naarailla on suurin siipipinta-ala [19] - jopa 263 cm² [1] . Yksi maailman suurimmista perhosista on myös riikinkukonsilmä Attacus atlas (siipien kärkiväli - jopa 24 cm) ja Attacus caesar (siipien kärkiväli - 25 cm [20] ) [21] .
Jotkut pienimmistä tunnetuista perhosista ovat ns. Nepticulidae- heimon perhosia : Johanssoniella acetosae Euroopasta (jonka etusiipien pituus on 1,1-1,9 mm, siipien kärkiväli 2,6-4,1 mm), Stigmella maya Meksikosta (etuosa ). siipien pituus 1,3–1,5 mm, siipien kärkiväli 2,8–3,2 mm) [22] , Stigmella ( Trifurcula ) ridiculosa [1] [23] , asuu Kanariansaarilla ja jonka siipien kärkiväli on 3,8–4,5 mm [24] , sekä Pohjois- Euroopassa yleinen Stigmella filipendulae , jonka siipien kärkiväli on 3,25–5 mm. Pienimpiin lajeihin kuuluu myös Micropsyche ariana Afganistanista , jonka siipien kärkiväli on noin 7 mm; Brephidium exilis Yhdysvalloista , siipien kärkiväli 6-10 mm.
Venäjän suurin vuorokausiperhonen on purjevene Maack ( Papilio maackii ), jonka siipien kärkiväli on jopa 13,5 cm [11] . Euroopan ja Venäjän suurin yöperhonen on päärynän riikinkukonsilmä ( Saturnia pyri ), jonka siipien kärkiväli on jopa 15 cm [25] [26] .
Kuten kaikki hyönteiset, perhosten runko on jaettu kolmeen pääosaan: pää, rintakehä ja vatsa . Ulkopuolelta sitä suojaa kova kitiininen kansi, joka muodostaa ulkorungon .
PääPää on passiivinen, vapaa, pyöristetty, litistetty takaraivopinta. Kohdunkaulan skleriitit ovat hyvin kehittyneet, kolmion muotoiset tai L-muotoiset. Tentorium on P- tai (useissa primitiivisissä suvuissa, esimerkiksi Agathiphagidae ) Y-muotoinen, primitiivisissä suvuissa (esim. Micropterigidae , Eriocraniidae ) myös hyvin määritellyillä selkäprosesseilla.
Perhosten suuosat ovat erilaisia. Useissa primitiivisissä suvuissa (esim. Micropterigidae , Heterobathmiidae ) - kalvavia, toimivat alaleuat ja kehittyneet purulohkot yläleua . Glossata -alalahkon lajeissa imutyyppinen suulaite - proboscis - muodostuu voimakkaasti muunnetuista alaleuoista, jotka muodostavat putken, joka on spiraalimaisesti taitettu levossa. Proboscis koostuu kahdesta puoliputkimaisesta osasta, jotka koskettavat reunoja ja joita pitävät yhdessä päällekkäiset harjakset. Proboscis syöttää nestemäistä ruokaa. Sen sisällä on pieniä herkkiä karvoja, jotka suorittavat reseptoritoimintoa .
Useiden lajien imagoilla on pienentyneet suuelimet (esimerkiksi vaatekoi , riikinkukonsilmä ja monet muut), ne eivät syö lainkaan ja elävät vain toukkavaiheessa kertyneillä ravintoainevaroilla [27] . Järjestön edustajien yläleuat puuttuvat tai niitä edustavat pienet tuberkulat. Alahuuli on pienentynyt muodostaen kolmion tai sydämen muotoisen harjanteen alapuolelle kovan tyveen. Sen kämmenet ovat hyvin kehittyneet ja koostuvat kolmesta osasta.
Nuijaperhosilla ja haukoilla kämmenien viimeisessä osassa on syvälle istuva kuoppa, jonka alaosassa on aistireseptoreita käpyjen muodossa. Sen aukko sijaitsee kämmenen vapaassa päässä, ja sitä ympäröi useita suomuja.
Pään sivuilla on puolipallon muotoiset, hyvin kehittyneet, monimutkaiset, fasettityyppiset silmät, jotka koostuvat suuresta määrästä (jopa 27 000) ommatidia , jotka muodostavat yhteisen mosaiikkikuvan. Silmät ovat yleensä pullistuneet, pyöreät tai soikeat, joskus reniformiset. Ne vievät merkittävän osan pään sivualueesta, ja niitä ympäröivät teriessä eroavat karvat. Joskus koko silmän kynsinauho on peitetty ohuilla lyhyillä karvoilla . Perhoiset pystyvät erottamaan värejä, mutta missä määrin, sitä ei ole vielä tutkittu tarpeeksi. Jotkut perhoset, kuten urtikaria ( Aglais urticae ) ja kaaliperhoset ( Pieris brassicae ), erottavat punaisen, kun taas satyrinae ( Satyrinae ) eivät. Perhosia houkuttelevat eniten kaksi väriä - sinivioletti ja kelta-punainen [28] . Perhoset havaitsevat myös spektrin ultraviolettiosan , ovat herkkiä polarisoidulle valolle ja pystyvät navigoimaan avaruudessa sen avulla. Liikkuvat kohteet erottuvat paljon paremmin kuin paikallaan olevat [11] [28] .
Yhdistelmäsilmien lisäksi perhosilla on usein 2 yksinkertaista parietaalista silmäsolua, jotka sijaitsevat antennien takana pään latvussa [ 29] . Etusosellus puuttuu.
Antennit sijaitsevat kruunun ja otsan välisellä rajalla ja ovat aistielimiä, jotka havaitsevat hajuja ja ilman tärinää. Antennit auttavat myös säilyttämään tasapainon lennon aikana . Rakenteen mukaan erotellaan harjasten muotoisia, filiformisia, mailan muotoisia, koukkuisia, kampamaisia, harjakkaisia antennityyppejä [27] . Feromonien ( riikinkukonsilmä , volnyanka ) avulla naaraita etsivillä miehillä antennit ovat voimakkaasti haarautuneita ja niiden pinta-ala on paljon suurempi kuin naarailla [11] .
Antennit ovat eri pituisia eri ryhmien edustajilla. Perheen edustajilla pitkäviiksiset koit , erityisesti uroksilla, ylittävät huomattavasti vartalon pituuden, ja hienopyörteisissä koissa ne ovat hyvin lyhyitä, hieman pidempiä kuin pää; siivettömillä naarasmadoilla ne ovat lähes täysin vähentyneet. Segmenttien lukumäärä antenneissa on yleensä useita kymmeniä. Ensimmäinen segmentti, tai scape, on suurempi kuin muut.
RintaRintakehä , kuten kaikki hyönteiset, koostuu kolmesta segmentistä : prothorax, mesothorax ja metathorax - jossa on kolme paria jalkoja ja kaksi paria siipiä. Prothorax on paljon pienempi kuin siivekäs segmentit (keski- ja metathorax), sen tergiitissä on yleensä pari eristettyjä levyjä ( patagia ), kehittynein, pääasiassa hampaiden perheen edustajilla .
Mesothoraksin tegulat (liikkuvasti nivelletyt levyt siipien tyvessä) ovat voimakkaasti kehittyneitä, suomujen peitossa, peittävät lähes kokonaan etusiipien tyvet ja ovat selvästi näkyvissä, toisin kuin useimmat hyönteislajit [27] .
Useimpien perhosten jalkojen rakenne on tyypillinen hyönteisille, ne kävelevät tai juoksevat. Koxat ovat suuria, niiden yhteys rintaan on epäaktiivinen, jalan vapaassa osassa ovat trochanter , reisiluu , sääriluu ja tarsus (useimmissa lajeissa kaikki tarsat ovat viisisegmenttisiä, ja päässä on kynsipari). Irrotuksen erityispiirteisiin kuuluu tyypillinen kannujen kaava (1-2-4) - piikit, jotka on nivelletty liikkuvasti säärien kanssa. Sääriluun keskellä on yleensä yksi kannus - niin kutsuttu epifyysi, jota käytetään antennien puhdistamiseen. Keskisääriluun kärjessä on yksi kannupari, kun taas takaluussa on kaksi paria, jotka sijaitsevat sääriluun keskellä ja kärjessä. Joissakin perhosryhmissä osa kannuksista on pienentynyt. Muutaman ryhmän edustajilla jalat ovat pienentyneet enemmän tai vähemmän merkittävästi: Hepiolopsis hecta -koiuroksilla takajalat ovat pienentyneet ja takajalat ovat spatutelmaisesti leventyneet ja niissä on hajuisia suomuja. Joidenkin säkkimatojen ( Psychidae ) naaraiden jalat ovat lähes täysin pienentyneet. Joissakin vuorokausiperhosissa etujalat pienenevät jossain määrin, kyyhkysillä - vähemmän merkittävästi, nymfalideilla - kävelemiskyvyn täydelliseen menettämiseen, minkä seurauksena nämä perhoset liikkuvat neljällä jalalla (keski- ja takajalka). ). Useimmissa lajeissa makunystyryt sijaitsevat jaloissa - modifioitu sensilla [28] .
WingsSiipiä on kaksi paria, kalvomaisia, joissa on pieni määrä poikittaisia suonia. Siipipopulaatiolla on tärkeä rooli perhosten taksonomiassa eri tasoilla lajeista alalahkoon . Aiemmin monet entomologit jakoivat kaikki perhoset Homoneuraan (jolla on suunnilleen sama muoto ja tuuletus etu- ja takasiipissä) ja Heteroneura (jossa takasiivessä on pienempi määrä säteittäisiä suonet ja usein merkittävästi erilaiset kooltaan ja muodoltaan etu- ja takasiivet). Nämä nimet säilytetään edelleen osoittamaan järjestyksen muita kuin taksonomisia ryhmiä .
Uroksilla siivet ovat aina täysin kehittyneet; useiden sukujen edustajien naarailla - lehtimadot (Tortricidae), Oecophoridae , volnyanka (Lymantriidae), karhut (Arctiidae), koiperhot (Geometridae) - on yksittäisiä tapauksia osittaisesta tai täydellisestä vähentymisestä , ja pussimatojen (Psychidae ) perheessä ) useimpien lajien naaraat ovat siivettömiä [27] . Pterophoridae -lajissa siivet on jaettu lineaarisiin, pinnamaisiin lohkoihin.
Siipien ja niiden lihasten osallistumisen mukaan lentoprosessiin perhoset luokitellaan bimotorisiin ja etumotorisiin [30] . Bimotorismi tarkoittaa yhtä lailla molempien siipiparien ja niitä liikkeelle panevien lihasten kehittymistä. Etu -motorismi on liitto ja ystävällisyys etu- ja takasiipien työssä. Tällaisen yhdistelmän aikana syntyy toimiva kaksisiipisyys - molemmat siipiparit toimivat yhtenä. Samanaikaisesti lennon aikana pääkuorma kohdistuu etusiipipariin, mikä joskus johtaa takaparin heikkenemiseen [30] .
Alempien ryhmien siipien kiinnityslaitteisto muodostuu etusiiven tyvestä takana olevasta ulkonemasta, joka työntyy takasiiven etureunan yli [27] . Korkeammissa perhosryhmissä sama vaikutus saadaan aikaan takasiiven etureunassa sijaitsevan harjaksen tai harjastupin avulla [27] . Suurimmalla osalla mailaviiksisten perhosten lajeista tällaista ”kiinnitystä” ei ole, ja siipien kiinnitystä helpottaa eteenpäin työntyvä takasiipien reuna, jonka päälle tulee yläsiipien reuna [27] [30] .
Heterosiivisten perhosten infraluonnon edustajilla etusiipipari saa enemmän merkitystä lennon aikana , kun taas takapari pienenee usein ja menettää osan suonista. Vastaavasti rintakehän keskiosa ja sen lihakset vahvistuvat, kun taas rintakehän takaosa on heikentynyt.
Siivet ovat pääsääntöisesti täysin peitetty suomuksilla, jotka ovat muunneltuja [11] [27] [31] . Vaa'at ovat muodoltaan erilaisia, mutta useimmiten litteitä. Niiden tyvessä on lyhyt varsi, jolla vaaka on kiinnitetty siiven syvennykseen, jota kutsutaan vaakapussiksi [32] . Varren päässä on jatke, joka menee pussin sisäpuolelle. Usein vaa'an pedicel-osassa on syvennyksiä (poskionteloita), joita on saatavana yksinomaan nuilaa kantavissa perhosissa , kun taas eri viiksillä varustetut suomut ovat kokonaan marginaalisia [32] . Kuitenkin suomut siipien alapinnassa viiksiperhosten ovat myös täysin marginaaliset [32] .
Perhosten siiven reunalla on yleensä kapeat karvamaiset, usein haaroittuneet suomut, jotka muodostavat ns. hapsut, siipien keskellä - leveämpiä [11] . Suomujen hienolla rakenteella on tärkeä rooli perhosten makrosysteemitiikassa [32] .
Suomut sijaitsevat paitsi siipien lisäksi myös perhosen rungossa [32] . Joten nuijaperhosissa rinnassa olevat suomut ovat pieniä, epäsäännöllisen muotoisia ja terävällä reunalla. Muiden ryhmien rintasuomut ovat suurempia, samanmuotoisia ja -kokoisia. Jalkoja peittävät suomut ovat pitkittäisiä ja pieniä. Usein suomuissa on pitkittäisiä urituksia ulkonevien kitiinisten kolmikulmaisten tubulusten vuoksi [32] .
Peräkkäisiä lähikuvia riikinkukon silmäsiiven rakenteesta eri suurennoksillaLepidopteran vatsa koostuu yleensä 9-10 segmentistä, joista I on osittain pienentynyt, sen rintalastan on sulautunut segmentin II rintalastan kanssa [23] . Muille segmenteille on ominaista yksinkertaisuus ja rakenteen pysyvyys, ja ne muodostavat sklerotoituneita renkaita, joita sivuilta katkaisevat kalvoalueet - pleuriitit ja jotka on varustettu spirakeleilla segmenttiin VII asti. Vatsa on pitkänomainen, lieriömäinen ja miehillä ohuempi ja joskus sivusuunnassa hieman litistynyt. Tergiitit ja sterniitit ovat suunnilleen samankokoisia; spirakkelit sijaitsevat kalvomaisissa keuhkopusseissa. Vatsan koostumuksessa, kuten muillakin hyönteisillä, on kymmenen segmenttiä, joiden segmentit I ja II ovat yleensä enemmän tai vähemmän pienentyneet, ja segmentti X sulautuu usein jälkiä IX:n kanssa. Naarailla segmentti VIII on pitkänomainen muodostaen osan munasolusta, kun taas miehillä se on modifioitunut parittelulaitteiston toiminnan yhteydessä. Yleensä urosten segmenteillä IX-X on parittelevia lisäyksiä, ja naaraiden segmentit VIII-X muuntuvat jossain määrin kehittyneen teleskooppisen munasolun vaikutuksesta . Lepotilassa miehen sukuelimet vedetään vatsan VIII segmenttiin (poikkeus: Micropterigidae ) [23] ja tulevat ulos vasta ennen parittelua. Niiden luuston perusta on segmentti IX, joka arkaaisissa muodoissa on integraalinen sklerotoitunut rengas - rengas ( annulus ). Kehittyneimmissä taksoneissa segmentti IX jaetaan yleensä selkäosaan - tegumen ( tegumen ) ja ventraal-vinculum ( vinculum ). Niiden rakenteen piirteitä käytetään joskus perheiden, alaperheiden ja heimojen diagnosoimiseen [23] .
Useilla perheillä (esim. kauhoilla , koilla , monilla koiperheillä ) on eräänlainen kuuloelin - niin kutsuttu tärylaite [23] , jotka ovat metathoraxin kalvolla peitettyjä syvennyksiä tai vatsan kaksi ensimmäistä segmenttiä. , varustettu mekanoreseptorilla . Ilmassa etenevät äänivärähtelyt saavat kalvon värähtelemään , mikä aiheuttaa vastaavien hermokeskusten virittymisen [33] [34] . Nämä elimet pystyvät havaitsemaan ultraäänivärähtelyjä 10-100 kHz [34] .
Perhosten sisärakenne on yleensä hyönteisille tyypillinen , lukuun ottamatta muutamia tunnusomaisia piirteitä. Aikuisten ruoansulatuskanavassa ruokatorvi laajenee muodostaen struuman ja lihaksikas vatsa vähenee. Ainoa joidenkin perhosten aikuisten ruoansulatusjärjestelmän erittämä entsyymi on invertaasi [32] .
Miehen sukuelimet koostuvat kahdesta liuskaisesta kiveksestä , jotka on suljettu yhteen yhteiseen, kirkkaanväriseen pussiin, kahdesta suonikalvosta , jotka muodostavat paikoin laajennuksia ( siemenrakkuloita ) ja ovat yhdistetty yhdeksi yhteiseksi siemensyöksykanavaksi, joka avautuu munasolun tyvestä. ikuinen endophallus tai rakkuloita, jotka on suljettu sklerotisoituneen paritteluelimen sisään.
Naisen sukuelimet koostuvat kahdesta munasarjasta , joissa kussakin on 4-5 (alkeilla lajeilla 20 [35] ) munaputkea, parilliset munanjohdet, jotka yhdistyvät yhteiseksi munanjohtimeksi, joka avautuu ulospäin munanjohtimen kautta. Ditrysioissa , jotka muodostavat suurimman osan perhosista, on myös erillinen paritusaukko, joka johtaa parituspussiin, jonka kanava liittyy yhteiseen munanjohtimeen spermatekan ( spermatheca ) ja apurauhasten yhtymäkohdassa. Exoporiassa ( Hepialidae ) myös paritus- ja munanjohtimien aukot ovat erillisiä, mutta niitä yhdistää kehon vatsan pinnalla oleva ura. Lopuksi Monotrizian Lepidopterassa paritusaukko on yhdistetty munanjohtimeen.
Jokaisen lajin parittelulaitteiston rakenteella on omat ominaispiirteensä, ja joissakin tapauksissa samanlaiset muodot, jotka eroavat suuresti ulkoisista ominaisuuksista, voidaan tunnistaa tarkasti urosten parituselimistä.
Perhosen siipien ulkonäöllä ja värillä on tärkeä rooli niiden selviytymisen lisäämisessä. Näitä ovat suojaava naamiointi , lajinsisäinen seksuaalinen tunnistaminen parittelun aikana ja aposemaattinen näyttö . Lepidopteran siipien väri voi olla pigmentoitu (riippuu mukana olevista pigmenteistä ), optinen (riippuu valon taituksesta ) ja yhdistelmä (yhdistämällä kaksi aikaisempaa värityyppiä). Joidenkin perhosten (esimerkiksi niin suurten ja näyttävän väristen perhosten kuin Ornithoptera ) siipien kirkasta väritystä säätelee kaksi päämekanismia: monikerroksisesta tulevan valon diffuusi heijastus ja sisäisen pigmentin spektrisuodatus [36] .
Sitruunaruoho ( Gonepteryx rhamni ). Esimerkki siipien pigmentaatiosta. | Satyr Cithaerias esmeralda . Läpinäkyvät siivet ovat lähes täysin vailla suomuja. | Morpho retenori . Esimerkki siipien optisesta värjäyksestä. |
Jokainen pigmenttihiutale sisältää vain yhden pigmentin. Yleisimmät ovat melaniini , joka antaa mustaa ja ruskeaa väriä, ja karotenoidilipokromit , joille on ominaista valoherkkyys ja jotka aiheuttavat kelta-vihreää, keltaista, ruskeaa, oranssia ja punaista väriä [11] [32] . Flavonoidit tarjoavat keltaisia, valkoisia, punaisia ja ruskeita värejä [31] . Valkoisissa keltainen väri johtuu pigmentistä ksantoperiini ja puriiniemäkset , jotka muodostuvat kertyneestä virtsahaposta [11] .
Pigmenttejä on kahdenlaisia - diffuusi ja rakeinen. Entinen tahra kitiiniä , mutta suomuissa on pigmenttejä kohokuviossa ja kitiinilevy on usein pigmenttitön tai heikosti värillinen. Rakeisia pigmenttejä löytyy vain siikaperheen ( Pieridae ) edustajilta, ja ne ovat upotettuina suomujen kitiiniseen kuoreen [31] [32] .
Eriväristen suomujen sijoittelu siivessä on säännöllinen ja muodostaa kullekin lajille ja usein systemaattiselle ryhmälle ominaisia monimutkaisia kuvioita.
Optisessa värjäyksessä siipivaaleissa esiintyy ohutkerroshäiriöitä . Näiden asteikkojen alaosassa oleva pigmentti ei läpäise valoa ja kirkastaa interferenssiväriä. Asteikon läpi kulkevat valonsäteet heijastuvat sekä niiden ulko- että sisäpinnoista, minkä seurauksena kaksi heijastusta menevät päällekkäin ja vahvistavat toisiaan [11] . Perhosten metallisten suomujen joukossa voidaan erottaa kaksi tyyppiä: ryppyisillä suomulevyillä ja vinoilla yhdensuuntaisilla urilla ( morfidit ); ja paljon paksumpi pintalevy, joka on suhteellisen tasainen ( uraani ).
Perhoset, joilla on optinen siipien väritys - morfidit , uraanit ja osittain purjeveneet , tietyntyyppiset nymfalidit , kyyhkyset , valkoiset ja jotkut muut.
Etelä-Amerikasta peräisin olevat Cithaerias -suvun satyyrit ovat omituisia , joiden siivet menettäessään suomunsa muuttuvat läpinäkyviksi, ja vain takasiipissä on säilynyt satyyrien tyypilliset "silmät". Osittain läpinäkyvissä siiveissä on myös tietyntyyppisiä helikonideja , lasikoteloita , haukkoja [31] .
Lähes kaikissa perhosissa vasemman siipiparin kuvio on identtinen oikeanpuoleisen kuvion kanssa, koska se on sen peilikuva, mutta on poikkeus - Madagaskar -uraani ( Chrysiridia madagascariensis ), jonka siipissä on epäsymmetrinen kuvio.
Polymorfismi ja muut värin vaihtelun muodotJoinakin kuumina ja kuivina vuosina sääolosuhteiden ja perhosten ulkonäön muutosten välillä havaitaan yhteys: eteläisten ilmastomuotojen merkkejä sisältävien perhosten esiintyminen. Vuodenaikojen vaihtelu aiheuttaa monissa lajeissa vuodenaikojen dimorfismin ja trimorfismin ilmiöitä. Päiväperhosista löytyy myös useita esimerkkejä polymorfismista - eriväristen muotojen samanaikainen ja yhteinen olemassaolo yhdessä lajissa, jotka risteytyvät vapaasti keskenään ja välittävät niiden ominaisuuksia jälkeläisille (esim. keltaisuus , suuri helmiäinen ja muut).
PolymorfismiYksi vaihtelevuuden tyypeistä on polymorfismin tapaukset, joissa saman lajin yksilöiden välillä samalla alueella ja samanaikaisesti esiintyy useita eri muotoja, jotka eroavat toisistaan jyrkästi ulkonäöltään, joita ei liity siirtymillä, vaikka nämä muodot voivat risteytyä vapaasti [37] . Polymorfismi - erilaisten muotojen esiintyminen, jotka eroavat väriltään ja merkkien määrästä, yhden lajin sisällä. Esimerkiksi kajakarhun ( Arctia caja ) samoissa olosuhteissa kehittyvillä yksilöillä on toisinaan värivaihtelua, ja joskus nämä erot ovat niin suuria, että perhoset voidaan sekoittaa eri lajien edustajiin [32] .
Eurooppalaisista lajeista esimerkki polymorfismista on tikka ( Argynnis paphia ), jonka urokset ovat väriltään samaa, mutta naaraat ovat kahta muotoa. Tavallisten punaisten naaraiden ohella on tumma muoto valesina , jossa siipien yleinen tausta on vihertävänharmaa [37] . Jos erot eri uros- tai naarasmuotojen välillä rajoittuvat värin väriin vaikuttamatta muihin merkkeihin, tällaiset polymorfismin erityistapaukset pelkistyvät yksilöiden dikroismiksi (kaksiväriseksi) tai polykroismiksi (moniväriseksi). jokainen sukupuoli; joten esimerkiksi yllä mainitussa suuressa metsässä esiintyy naaraspuolisten dikroismia [37] .
KausipolymorfismiErot chrysaliin vaikuttavissa ulkoisissa olosuhteissa heijastuvat jotenkin itse perhosen ominaisuuksiin. Lämpötilavaikutusten vaikutuksesta pupaan monilla lajeilla tapahtuu muutoksia siipien värissä ja kuviossa ja joskus jopa siipien muodossa. Tällainen vaihtelu ilmaistaan ns. kausidimorfismin muodossa, jolloin saman lajin eri sukupolvet, jotka kehittyvät eri kuukausina eri sääolosuhteissa, eroavat ulkoisesti joidenkin merkkien osalta [37] . Tätä ilmiötä kutsutaan myös kausiluonteiseksi polyfenismiksi .
Esimerkki vuodenaikojen vaihtelusta on kirjava siipilintu ( Araschnia levana ). Kevätsukupolvella siivet ovat väriltään punertavan punaisia, niissä on mustia täpliä ja valkoisia täpliä etusiiven yläosassa; kesäsukupolvella siipien väri on musta valkoisilla täplillä. Värinmuutos eri vuodenaikoina ei liity vain lämpötilajärjestelmään, vaan myös pupun tilaan. Pigmentin määrä perhosen siivissä riippuu 20-hydroksiekdysonihormonin pitoisuudesta krysalisissa – sitä syntyy vähemmän keväällä ja enemmän kesällä [32] [38] . Monilla trooppisilla perhosilla on myös kausiluonteisia muotoja, joita kutsutaan kuiva- ja märkäkauden muodoiksi.
Kausiluonteista polymorfiaa voidaan havaita myös vähemmän ilmeisessä muodossa useissa muissa lajeissa: Leptosla sinapis , Chrysophanus phlaeas , Chrysophanus dorilis , Everes argiades , Cyaniris argiolus ja monet muut [37] .
Kausipolymorfismin ilmiöt eivät aina liity alhaisten lämpötilojen vaikutukseen kevätsukupolven nukkuun. Monilla trooppisilla perhoslajeilla on sadekauden muotoja ja kuivakauden muotoja.
Kausiluonteinen polymorfismi | Maantieteellinen polymorfismi | seksuaalinen dimorfismi |
---|---|---|
Kirjava siipisiipi ( Araschnia levana ). Kevään sukupolven yläpuolella f. levana Alla kesäsukupolvi 'f. prorsa |
Uros Ornithoptera priamus urvillianus (ylempi kuva). Uros Ornithoptera priamus priamus (alakuva) |
Ornithoptera goliath . Mies (yllä) ja nainen |
Joillakin lauhkeilla leveysasteilla on myös kausiluonteisia eroja eri sukupolvien perhosten ulkonäössä, vaikka yksikään niistä ei ollut alttiina alhaisille lämpötiloille pentuvaiheessa. Näitä ovat niittykeltatauti , mustikka Icarus , iso ruskeasilmäinen , seleenihelmiäinen ja jotkut muut [37] . Tällaisissa tapauksissa eri sukupolvien perhosten väliset kausittaiset erot voivat riippua toukkien elinolojen eroista ja osittain myös epätasaisesta ympäristön lämpötilasta, jolle nuket ovat alttiina kesäkauden eri kuukausina.
Lämpötilan vaikutukset pupaan aiheuttavat muutoksia useiden lajien ulkonäössä, kuten nokkosihottuma , suru , polyflora , musta-punainen polyflora ja muut, joita kutsutaan "lämpötilamuodoiksi" [37] .
Altistuessaan kohonneille lämpötiloille chrysalista nousevalla perhosella on eteläisille muodoille tyypillinen väri, ja matalissa lämpötiloissa esiintyy pohjoisen tyyppisiä muotoja [39] . Joten surevalla naisella , kun se altistuu alhaisille lämpötiloille krysalisissa, yleinen tausta tummuu ja siniset täplät siivissä vähenevät. Siipien punainen väri voidaan korvata mustalla ( karhu Hera ), keltainen punaisella ( karhu-emäntä ) [32] .
Poikkeavuuksia kutsutaan ei-pysyviksi, satunnaisiksi muutoksiksi perhosen ulkonäössä, jotka ilmenevät erilaisten, pääasiassa lämpötilatekijöiden vaikutuksen alaisena chrysalissa. Useimmiten poikkeamat ilmenevät siipien epätyypillisen värin ilmaantumisena. On myös tapana liittää erikokoisten samojen siipien yksilöiden ulkonäkö poikkeamiin, kun yksi siipi on suurempi kuin toinen.
Maantieteellinen polymorfismiEri populaatiot levinneisyysalueensa eri osissa eroavat toisistaan tietyissä ominaisuuksissa. Esimerkkinä on Uudessa - Guineassa Molukeilla ja Salomonsaarilla elävien priam ornithoptera ( Ornithoptera priamus ) eri alalajien värjäys . Siten poseidon -alalajin miehillä on kirkkaanvihreät siivet, demophaneus -alalajilla kelta-vihreä väri, urvillianus -alalajilla kirkkaan sininen väri ja miokensis- alalajilla siivet sinisestä akvamariiniin [31] .
Vielä kuuluisempi esimerkki maantieteellisestä polymorfismista ovat Apollo -suvun ( Parnassius ) edustajat, mukaan lukien tavallinen Apollo - jonka siivissä olevien täplien sijainti ja koko vaihtelee suuresti muodostaen yli 600 tunnettua muotoa [40] . Apollot muodostavat paikallisia populaatioita, joilla ei ole yhteyttä toisiinsa, ja lajin voimakkaan ahtauman ja heikon muuttokyvyn vuoksi saman lajin populaatioiden risteytymistä ei käytännössä tapahdu. Lähes jokaisella eristetyllä alueella saman Apollo-lajin siipien kuvio on hieman erilainen [40] .
Albinismi, melanismi, nigrismiVäritys voi joskus muuttua pigmenttien puuttumisen vuoksi - albinismi tai päinvastoin muutos kirkkaammasta pigmentistä tai liiallisesta tummasta - melanismi [31] [41] . Albinismin ja melanismin esiintyminen on paljon yleisempää perhosten edustajilla.
Siivet ja muut ruumiinosat voivat olla tasaisen vaaleat. Joskus kaikki suomut eivät muutu vaaleaksi, ja niiden joukossa on pieniä, normaalivärisiä ryhmiä, jotka ovat tasaisesti hajallaan siiven pinnalla. Tällaisia yksilöitä löytyy joskus Satyridae- , Epinephete jurtitta- ja Epinephete-tycoon -lajeista [37] . Muilla yksilöillä valkoiset alueet voivat jakautua epäsymmetrisesti siiven yli. On olemassa myös sellainen albinismin muoto, jolloin vain ne osat siivestä valkaistaan, jotka normaaleilla yksilöillä on maalattu tietyllä värillä (esim. joissakin helmiäisissä siipien punainen tausta ) , kun taas kaikki muut kuvion osat säilyttävät tavanomaisen värinsä [37] .
Perhosten albinismiin liittyy aina itse suomujen alikehittyminen, jotka saavat ruman muodon [37] .
Siipien ja rungon liiallinen värjäytyminen mustilla pigmenteillä havaitaan paljon harvemmin kuin albinismi. Melanismissa perhonen tavallinen musta kuvio säilyy normaalina, mutta samaan aikaan siipien yleinen tausta on enemmän tai vähemmän tummunut, joskus niin paljon, että koko perhonen näyttää olevan tasaisen musta (erityyppiset valkoiset , Synchloe uaptidice ) [37] .
Nigrimismin ilmiöt tulisi erottaa todellisesta melanismista, kun siipien musta kuvio muuttuu - mustat raidat ja täplät lisääntyvät suhteessa kokoon, hämärtyvät tai venyvät ja sulautuvat toisiinsa. Näitä ovat esimerkiksi naaraskaalitukka , joissa kaksi mustaa täplää on yhdistetty sillalla ( ab. nigronotata ) , kyyhkyset , joiden siipien alapuolella on pyöreitä täpliä huutomerkin muodossa tai yhdistetty pitkittäisiksi raidoiksi, jne. [37] Terävämpiä ja näyttävämpiä esimerkkejä nigrismistä löytyy helmiäisistä ( Argynnis ) ja tammista . Äärimmäisissä tapauksissa perhosen normaalikuvio muuttuu niin paljon, että siipien ruskeasta taustasta on jäljellä vain muutama täplä siiven reunaa pitkin.
Muutokset nigrismin suunnassa syntyvät yleensä ulkoisten olosuhteiden - pääasiassa lämpötilan - vaikutuksesta [37] , joten nämä muutokset on syytä selittää poikkeamien määrällä.
Seksuaalinen dimorfismiSeksuaalinen dimorfismi – ulkonäön, värin ja/tai vartalon muodon erot uros- ja naaraspuolisten välillä – on laajalle levinnyt ja joskus voimakas eri perhosten keskuudessa. Antennien rakenteen erojen lisäksi monien perhosten naaraat ovat yleensä suurempia kuin urokset, ja niillä on suuri vatsa; on vähemmän kirkas väri, joskus täysin erilainen kuin miehillä. Useimmissa tapauksissa tällaiset erot johtuvat munasolun lisääntymistoiminnasta ja naaraiden vähäisemmästä liikkuvuudesta. Seksuaalisen dimorfismin voimakkain ilmentymä on naaraiden siipien osittainen tai täydellinen menetys ( pussamadot , jotkut koit ja aallot ) sekä jalkojen ja antennien menetys. Tällainen naaraiden siivettömyys liittyy ilmasto-olosuhteisiin ja on tyypillistä ylämaan ja arktisille lajeille sekä aikaisin keväällä tai myöhään syksyllä lentäville. Esimerkiksi naaras Lachana selenophora Pamirsista ja Tien Shanista , jolla on täysin pienentyneet siivet, on melkein vailla jalkoja ja sillä on suuri tynnyrin muotoinen vatsa munantuotantoa varten [42] .
Ornithoptera -suvun ( Ornithoptera ) perhosissa urokset ovat pienempiä kuin naaraat ja niillä on kirkkaanväriset siivet, kun taas naaraat ovat paljon suurempia ja maalattu ruskean-mustan sävyin. Monien morfidien ( Morpho ) urokset ovat kirkkaan sinisiä, kun taas naaraat ovat kellanruskeita.
Yksi seksuaalisen dimorfismin ilmenemismuodoista on siipien värierot, jotka näkyvät vain ultraviolettisäteilyssä [32] .
Teollinen melanismiTeollinen melanismi on teollisuuden intensiiviseen kehitykseen liittyvä tummien muotojen esiintymistiheys [43] [44] . Kymmeniä lajeja on kuvattu lähellä alueita, joilla on suuria teollisuuskeskuksia Euroopassa (erityisesti Englannissa ) ja Pohjois-Amerikassa, joiden populaatioissa on löydetty melanistisia muotoja.
Tunnetuin esimerkki tästä ilmiöstä on koivukoi ( Biston betularia ). 1800-luvun puoliväliin asti kaikilla entomologien keräämillä koivukoikappaleilla oli siipien valkoharmaa väritys tummilla täplillä ( morpha typica ), joka antoi suojaavan värin puiden rungoille. Nykyään monet populaatiot ovat polymorfisia, ne sisältävät mustia melanistisia muotoja - Biston betularia morpha carbonaria [43] .
Melanististen muotojen esiintymistiheyden lisääntyminen on seurausta suuntavalinnasta, jonka pääasiallinen liikkeellepaneva tekijä on lintujen perhosyksilöiden valikoiva syöminen [45] . Teollisuusryhmittymien ja kaupunkien ympärillä olevissa metsissä puunrungot ovat usein jäkälättömiä ja voivat olla noen mustia. Tällaisilla alueilla suojaväri on musta ja saastumattomilla alueilla vaaleatäpläinen [43] .
Tunnetaan myös kolmas muoto, jolla on pimeydessä väliväri koivukoi- morpha insularia melanistisen ja vaalean muodon välillä . Tämän tyyppinen väritys, kuten melanistinen , hallitsee valoa, mutta ilmeisesti sitä ei määrää yksi, vaan useat lokukset.
Laboratoriokokeiden perusteella oletettiin, että melanistista väriä säätelevillä alleeleilla on pleiotrooppinen vaikutus , joka määrää perhosen värin lisäksi myös sen käyttäytymisen (taustavalinta) [44] . Luonnossa tehdyt havainnot eivät kuitenkaan ole tätä vahvistaneet.
Perhosten pääasiallinen liikkumismuoto on lento, sekä aktiivinen (räpyttäminen) että passiivinen (leijuminen, liukuminen, sukellus) [30] .
Perhosen siipien toiminnot aktiivisen heilutuslennon aikana ovat tiettyjen liikkeiden sarja, jotka muodostavat suljetun syklin. Jokainen sykli koostuu korkeimmassa asennossa olevien siipien räpyttelystä alaspäin, ei vartaloa alempana, ja siipien paluuräpätyksestä ylöspäin. Kun perhonen räpäyttää siipiään alaspäin, se saa jonkin verran nousuvauhtia työntäen ilmaa pois.
Kyky kohottavaan lentoon on suvun edustajilla: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Nymphalidae -suvun pienet lajit käyttävät lähellä maata muodostuvia lämpövirtauksia kohoamiseen, suuremmat lajit kohoavat paljon korkeammalle, usein puun latvujen tasolle [30] . Vielä sopeutuneempia nousuun ovat purjevenesuvun edustajat , erityisesti parnassius , joka voi leijua vuorenrinteiden päällä pitkään säätämällä lentorataa siipiläppäillä ja vaihtamalla korkeutta [11] [30] .
Vakavuuden kasvu kohoavien lennon aikana saavutetaan takasiipien pitkien häntämäisten kasvuston ansiosta.
Tällaiset kasvut saavuttavat erityisen pitkiä Saturnian -heimon perhosia - esimerkiksi Actias artemis , Argema mittrei , Coscinocera hercules , Argema mimosae [30] .
Kaikki kohoamiskykyiset lajit käyttävät myös luistoa, jota käyttävät usein nymfalidit , purjeveneet , danaeidit ja muut perhoset [30] . Tyypillinen merkki sopeutumisesta jälkimmäiseen on etusiipien yläosien venyminen. Luistolento on tyypillistä myös perhoisille, joilla on suuri siipipinta-ala. Kiihdytettyään ne lakkaavat liikuttamasta siipiään ja liukuvat jonkin aikaa hitauden vuoksi [30] .
Sukellus passiivisena lentona on havaittu nurmikolla asuvilla Callimorpha- karhuilla ja Leucanilis -ryhmän kauhoilla . Perhosen siivet tällaisella sukelluksella vedetään hieman sisään, mikä auttaa saavuttamaan suuren nopeuden [30] .
Heterocera -ryhmän edustajien lento poikkeaa huomattavasti mailaperhosten lennosta johtuen ensisijaisesti siiven kuvaamasta kaaren kulmasta - mailaperhosissa se saavuttaa 140–150° ja partaviiksesissä perhosissa. , 80–90° [11] .
Useimpien lajien lennon kannalta optimaalinen ruumiinlämpö on 30–35 °C [19] . Yölajit värähtelevät voimakkaasti siipiään ennen lentämistä, mikä nostaa ruumiinlämpöään [19] .
Hawk hawk -perheen edustajilla on täydellisin lento - nopealla ohjattavalla lennolla he pystyvät leijumaan ilmassa, lentää pystysuunnassa ylös ja alas sekä myös takaisin, kuten kolibri . Useimmat perhoset voivat saavuttaa 8-17 km/h nopeuden [11] .
Useimmat lajit, jotka ovat antofiilejä , ruokkivat kukkanektaria . Monet perhoset ruokkivat myös puiden mehua ja mätäneviä ja ylikypsiä hedelmiä . Kuollut haukka syö mielellään hunajaa mehiläisten pesistä ja pesistä . Ensisijaiset hammaskoit ruokkivat siitepölyä .
Lajit, joilla on vähentynyt suuosa, eivät ruoki ja elävät pelkästään toukkavaiheessa kertyneillä ravinnevarannoilla.
Useat nymphalidae- , purjeveneiden ja muiden heimojen lajit tarvitsevat elämäänsä mikroelementtejä , pääasiassa natriumia [11] . Ne lentävät mielellään kosteaan mineraalisaveen , suurten eläinten ulosteisiin ja virtsaan , märkään hiileen , ihmisen hikeen – mistä he saavat kosteutta ja tarvittavia hivenaineita [46] . Usein näiden lajien urokset kokoontuvat ryhmiin märille hiekka- ja savimaille, purojen rannoille, lätäköiden lähelle [11] [19] [31] .
Perhosten joukossa esiintyy poikkeuksena petoeläimiä [47] , jotka ovat Calyptra -suvun kauhoja : esimerkiksi Calyptra eustrigata , joka elää alueella Intiasta Malesiaan , Calyptra thalictri ja Calyptra lata . Urokset ruokkivat kyynelnestettä ( lakripagia ) ja suurten eläinten verta , puhkaisemalla niiden kannet terävällä kärsällä [47] . Naaraat ruokkivat hedelmien ja kasvien mehua [31] . Linnun kyyneleitä juovalla kauhalla Hemiceratoides hieroglyphica on erikoistunut kärki, jossa on harppuunamainen kärki [48] .
Perhoisia, kuten kaikkia hyönteisiä, pidetään perinteisesti poikilotermisinä eliöinä (jonkien ruumiinlämpötila riippuu ympäristön lämpötilasta), toisin kuin lämminverisiä organismeja (jotka ylläpitävät vakaata sisäistä ruumiinlämpötilaa ulkoisista vaikutuksista riippumatta). Termiä "lämpösäätely" käytetään kuitenkin tällä hetkellä kuvaamaan hyönteisten kykyä ylläpitää vakaa lämpötila (ympäristölämpötilan ylä- tai alapuolella) ainakin jossakin kehon osassa joko fysiologisin tai käyttäytymismenetelmin [49] .
Monet perhoset ovat ektotermejä (eläimiä, joiden lämmönlähde on ympäristö), kun taas toiset voivat olla endotermejä (tuottaa itse lämpöä kehossaan). Endotermisiä hyönteisiä kuvataan oikeammin heterotermeiksi, koska ne eivät ole täysin endotermisiä. Esimerkiksi yöllä aktiiviset perhoslajit tuottavat lentoon tarvittavaa lämpöä supistamalla rintakehän lihaksia, mutta niiden vatsa ei käytännössä lämpene samanaikaisesti [50] .
Perhosten kromosomien lukumäärä vaihtelee suuresti: diploidien lukumäärä vaihtelee välillä 14-382. Partenogeneesi on tunnistettu 16 taksonissa, joista 10 kuuluu Psychidae -heimoon [51] .
Sukupuolen määrittäminenTodennäköisesti Z0-naaras/ZZ-urosmekanismi oli perhosten alkuperäinen sukupuolen määritysmekanismi [52] . Sitten kromosomaalisten uudelleenjärjestelyjen kautta syntyi WZ-naaras/ZZ-urossukupuolen määritysjärjestelmä, joka on ominaista 98 %:lle perhoslajeista. Lajeissa, joissa on Z0/ZZ-järjestelmä, sukupuolen määrittäminen riippuu sukupuolikromosomi- ja autosomiparien lukumäärästä, mutta silkkiäistoukkista (WZ/ZZ-järjestelmä) löydettiin naaraspuolisen sukupuolen kehityksestä vastaava Fem -geeni . W - kromosomissa .
GynandromorfismiPerhosen kehityksen aikana geneettiset muutokset ovat mahdollisia, mikä johtaa gynandromorfisten perhosten - puoliksi urospuolisten, puoliksi naaraspuolisten - ilmaantumiseen, joissa ruumiin toinen puoli on kokonaan uros ja toinen naaras (ns. bilateraaliset gynandromorfit ).
Joskus vain pienet perhosen kehon alueet muuttuvat epänormaaleiksi, sitten he puhuvat mosaiikkigynandromorfismista. Joten siiven eri osissa uros voi näyttää naaraan värisiä alueita ja päinvastoin. Yleensä tällaiset yksilöt eivät ole elinkelpoisia, mutta samalla kun sisäelinten toiminta säilyy, aikuiset ovat elinkelpoisia.
Perhosilla gynandromorfin esiintymisen perusta on yleensä kaksitumaisten munasolujen muodostuminen , joissa yksi ytimistä muodostuu esimerkiksi polaarisen kappaleen ytimestä . Jos toinen näistä ytimistä sisältää Z-kromosomin ja toinen W-kromosomin , kahden siittiösolun hedelmöityksessä näiden tumien jakautumisen aikana voi syntyä jälkeläisiä kehon mies- ja naaraspuoliskosta. Toinen mahdollinen syy on yhden Z-kromosomien menetys alkion tuman toimesta pilkkomisen ensimmäisissä vaiheissa (yleensä tsygootin ensimmäisen jakautumisen aikana ) [31] [41] . Kun alkio kehittyy tämän ytimen jälkeläisistä, kehon naispuolisen puolen solut kehittyvät; tämä variantti on kuvattu Abraxas -suvun koissa [53] .
Gynandromorfien ilmaantuvuus on noin yksi 90 000 :sta [31] . Keräilijät arvostavat niitä suuresti niiden harvinaisuuden vuoksi .
InterseksuaalisuusYleensä hyönteissolujen kehitys on geneettisesti autonomista, eivätkä sukupuolihormonit vaikuta toissijaisiin sukupuoliominaisuuksiin. Siksi perhosille on ominaista geneettisesti määrätty intersukupuolisuus , joka johtuu poikkeamasta normista sukupuolikromosomien ja autosomien lukumäärässä (triploidinen interseksuaalisuus) tai geenien epätasapainosta (diploidi intersukupuolisuus) [52] . Diploidista interseksuaalisuutta kuvaili R. Goldschmidt mustalaisperheessä ( Lymantria dispar ) risteyttäessään eri maantieteellisiä rotuja, vaikka myöhemmin hänen tiedot kyseenalaistettiin [54] .
Yleensä Wolbachia -bakteeri aiheuttaa perhosissa sytoplasmisen yhteensopimattomuuden tai sukupuolenvaihdoksen (geneettisten urosten muuttuminen toiminnallisiksi naaraiksi), tietyissä olosuhteissa valkokoissa Eurema hecabe ja koiperhoissa Ostrinia scapulalis, sen vaikutus voi johtaa todellisten sukupuolten väliseen ilmaantumiseen. 55] [56] .
Morpho ajassa tunnetaan tapauksia , joissa esiintyy tämän lajin miehille ominaisia naarasmuotoja, joilla on sininen siipiväri. Tällaisten naaraiden sininen väri johtuu siitä, että niiden siipien suomujen muoto on sama kuin miehillä; on mahdollista, että nämä naiset ovat intersukupuolisia [31] .
RisteytysLajien välinen risteytys on eri lajien yksilöiden risteytymistä. Perhosilla tunnetaan lajien välisiä risteytystapauksia lähisukuisissa purjevenelajeissa , riikinkukonsilmässä ja nymfalidissa . Lepidoptera-hybridit voivat olla lajinsisäisiä (kun eri alalajeja risteytetään), intrageneerisiä (kun samaan sukuun kuuluvat lajit risteytetään). Lajien väliset hybridit eivät yleensä ole lisääntymiskykyisiä [32] . Useita perhoshybridejä kasvatetaan tarkoituksella keinotekoisesti ihmisten viljelyllä kaupallisiin tarkoituksiin niiden suuren suosion ja suuren arvon vuoksi hyönteisten keräilijöiden keskuudessa, kuten hybridit Graellsia isabellae x Actias dubernardi , Graellsia isabellae x Actias luna sekä kaikenlaiset lajienväliset ornitopterit . hybridit . Monien tällaisten hybridien syntyminen luonnollisissa olosuhteissa on mahdotonta lajin maantieteellisen tai kausittaisen eristyneisyyden vuoksi.
VärigenetiikkaViime vuosina paljon geneetikkojen huomiota on kiinnitetty perhosten siipien rakenteesta vastaavien geenien tutkimukseen [57] .
Perhosten lisääntymisbiologiassa siipien väri ja muoto (kumppaneiden houkutteleminen) sekä monimutkaiset seurustelumuodot (häälennot ja tanssit) ovat tärkeitä . Joillekin lajeille on ominaista sukupuolidimorfismi , jolla on tärkeä rooli sukupuolisyklin normaalissa kulmassa, koska ulkoiset erot helpottavat lajinsa aviokumppanin tunnistamista ja löytämistä [58] .
Myös urosperhosten ja yölajien naaraiden tuottamat feromonit osallistuvat kumppanien toistensa etsintään . Monilla urosperhosilla on hajuisia suomuja - androconia , jotka sijaitsevat siivissä, harvemmin jaloissa [11] . Valkoisilla androkoniat sijaitsevat lähes koko siipien pinnalla [37] . Muissa lajeissa ne keskittyvät tiettyihin kehon osiin ja muodostavat usein erityisiä samettisia täpliä tai raitoja siipiin [37] .
Feromoneja erittävät elimet naarailla sijaitsevat vatsan takapäässä segmenttien 8 ja 9 välissä, ja useissa lajeissa ne voivat ulottua ulospäin. Miessaturnilaiset voivat löytää naaraan feromonien avulla useiden kilometrien etäisyydeltä [11] [59] .
Lepidopteroissa voidaan havaita monimutkaisia seurustelumuotoja - parittelulentoja ja tansseja. Jotkut esimerkiksi hännät järjestävät parittelulentoja - urokset lentävät naaraan alle ja kääntyvät sitten toiseen suuntaan koskettaen naaraan antenneja siivillään; sitruunaruohossa naaras lentää edellä ja uros seuraa häntä pitäen jatkuvan etäisyyden [19] . Muissa lajeissa naaras voi istua kasvin päällä, kun taas uros tekee "tanssivan" lennon suoraan hänen yläpuolellaan vapauttaen feromoneja, jotka stimuloivat häntä pariutumaan [19] .
Parittelu tapahtuu maassa tai kasvissa ja kestää 20 minuutista useisiin tunteihin; koko tämän ajan parittelevat yksilöt pysyvät liikkumattomina. Parittelun aikana naaras saa urokselta siittiöiden lisäksi myös tiettyjä proteiineja ja hivenaineita, joita tarvitaan munien muodostumiseen ja munimiseen [19] .
Naaraspurjeveneillä on parittelun jälkeen kova kitiininen lisäke vatsan alapuolella - sphragis ( latinaksi sphragis - sinetti, sinetti), jonka uros muodostaa parittelun aikana. Useimmiten sphragisia löytyy Parnassiuksesta , samoin kuin sen sukulaislajeista. Sfragisten tarkoitus on estää naaraan uudelleenhedelmöittyminen muiden urosten toimesta.
Parthenogeneesi on äärimmäisen harvinainen perhosissa, ja sitä havaitaan poikkeuksena solenobia -suvun säkkimatoissa (Psychidae) - joissakin silkkiäistoukissa ( silkkiäistoukkien ) [32] .
Heliconid charitonia ( Heliconius charithonia ) erottuu lisääntymisprosessin erityispiirteistä. Tuntia ennen kuin ne kuoriutuvat krysallista, naaraat vapauttavat feromoneja , jotka houkuttelevat uroksia, jotka kilpailevat oikeudesta paritella naaraan kanssa. Yleensä suurin uros voittaa tällaisessa kilpailussa, ja heti kun naaras alkaa nousta pupusta, se alkaa välittömästi paritella hänen kanssaan. Tätä ilmiötä englanninkielisessä kirjallisuudessa kutsuttiin "pupal rape" ( eng. pupal rape ) [60] .
Useimmat Pohjois-Amerikan ja Euroopan lauhkean ilmaston perhoset tuottavat yhden tai kahdesta kolmeen sukupolvea vuodessa. Trooppisilla alueilla voi olla jopa 8-10 sukupolvea tai enemmän saman ajanjakson aikana. Esimerkiksi Hypolimnas misipuksen elinkaari kestää vain 23 päivää.
Perhoset ovat hyönteisiä, joilla on täydellinen transformaatio tai holometamorfoosi. Niiden elinkaari sisältää neljä vaihetta:
MunaPerhosmunat on peitetty tiheällä kovalla kuorella ja ne voivat olla eri muotoisia. Suvusta ja lajista riippuen munat voivat olla pyöreitä, lieriömäisiä, pallomaisia, munamaisia, kulmikkaita. Niiden ulkopinta voidaan kohokuvioida muodostaen syvennyksiä, pisteitä, raitoja, mukuloita, jotka on järjestetty pääsääntöisesti symmetrisesti. Väritys on useimmiten valkoinen ja vihertävä, harvemmin ruskea, keltainen, punainen, sininen, tummanvihreä, joskus värikuvioinen [32] .
Naaraat munivat ruokakasvien lehtiin, varsiin tai oksiin. Niiden lukumäärä kytkimessä riippuu lajista ja voi olla yli 1000 [29] [32] , mutta harvat selviävät aikuisikään asti. Lajista riippuen munat voidaan munida yksittäin tai 10 tai useamman henkilön ryhmissä [29] . Naaraat voivat peittää munat karvoilla vatsan päässä olevasta tiheästä tupusta. Munitut munat voivat myös peittyä lisäsukupuolirauhasten eritteillä, jotka jähmettyessään muodostavat suojakilven ( omenakoi ).
Epicopeia- naaraat ( Epicopeia mencia ) ovat merkittäviä hämmästyttävästä kiinnittymisestä kerran valittuihin munintapaikkoihin, jotka pysyvät muuttumattomina monta vuotta ja joita edustavat yleensä samat jalavat. Tällainen selektiivisyys johtaa siihen, että suurin osa munimispaikoista on keskittynyt muutamiin rehupuihin, jotka ovat erityisen houkuttelevia perhosille [61] .
Munavaiheen keskimääräinen kesto on 8-15 päivää [32] . Monissa lauhkean vyöhykkeen lajeissa syksyllä munivat munat ovat talvella katkonaisessa tilassa [32] .
CaterpillarToukka on perhosen toukka. Se on yleensä matomainen, ja siinä on purevia suuosia. Toukkien fysiologinen piirre on parin muuttunut sylkirauhanen, jotka avautuvat yhteisellä kanavalla alahuulella ja tuottavat erityisen salaisuuden, joka kovettuu nopeasti ilmassa muodostaen silkkilangan.
Useimmat toukat ovat fytofaageja - ne syövät eri kasvien lehtiä, kukkia ja hedelmiä [4] [62] . Kaikki kasvinsyöjätoukat voidaan jakaa kolmeen luokkaan: polyfagit, oligofagit ja monofagit Joidenkin lajien toukat - keratofagit - ruokkivat vahaa , villaa , sarveisaineita ( Ceratophaga -suvun koiden toukat elävät afrikkalaisten antilooppien sarvissa , ruokkivat keratiinia ) . Harvat lajit ( lasimatot ja puumato ) ovat ksylofageja ja ruokkivat puuta , pureskelevat puumaisten kasvien runkojen ja oksien käytäviä tai ruohokasvien juuria [63] [64] . Joidenkin lajien toukat ovat petoeläimiä, jotka ruokkivat kirvoja , jauhokirvoja , muurahaisen toukkia ja nukkeja [4] . Esimerkiksi Havaijin saarilla elävät Eupithecia -suvun koitoukat ovat hyönteissyöjiä ja niillä on kokonainen arsenaali saaliinpyyntilaitteita.
Joidenkin lajien toukille on ominaista oligofagia , joka ruokkii hyvin rajoitettua määrää kasvilajeja. Esimerkiksi polyxena- toukat ruokkivat vain neljää Kirkazon -suvun kasvilajia .
Toukat erottavat kolme pääryhmää ruoansulatusentsyymejä - proteaasit , hiilihydraasit ja lipaasit [ 4] .
Toukkien runko koostuu 3 rintakehästä ja 10 vatsan segmentistä. Iho on sileä, harvaan syyliä, harjaksia tai karvoja, piikkiä. Rintaosissa on 3 paria nivellettyjä jalkoja, vatsan osissa on yleensä 5 paria paksumpia jalkoja, joiden pohjassa on koukut, jotka auttavat toukkaa pysymään alustalla. Koilla ja eräillä madoilla vatsajalkojen määrä vähenee 2-3 pariin tai ne vähenevät [4] .
Useimmat toukat elävät maanpäällistä elämäntapaa, mutta useiden Pyraustidae-heimon lajien toukat elävät veden alla, ja vedenalaisessa koissa Acentria ephemerella myös aikuiset siivettömät naaraat elävät veden alla.
Elämäntavan mukaan toukat jaetaan ehdollisesti kahteen suureen ryhmään [4] :
Toukat, jotka elävät piilossa, elävät kannettavissa koteloissa, jotka ne rakentavat silkkimäisestä langasta ( pussimato , Psychidae) tai lehtien palasista (useita koita ) [27] [65] . Toukat kantavat sellaisen suojan itsellään piiloutuen siihen vaaratilanteessa. Muut toukat rakentavat suojia lehdistä, kiertelevät ja kiinnittävät ne silkkisillä langoilla, muodostaen usein sikarin muotoisen putken. Toukat elävät myös piilossa olevaa elämäntapaa ja elävät eri kasviosien sisällä. Mukana ovat perhoset ryhmistä: kaivosperhoset ( Tischeriidae ), turskaperhoset ( Laspeyresiini ) sekä sappien muodostavat lajit.
Toukkien ruumiinväri liittyy heidän elämäntapaansa. Toukilla, jotka elävät avointa elämäntapaa, on suojaava väritys yhdistettynä tiettyyn vartalon muotoon, toisinaan kasvien osia muistuttaen [4] . Suojavärin lisäksi yleistä on kirkas esittelyväri, joka osoittaa niiden kelpaamattomuuden. Jotkut toukat vaaran hetkellä ottavat uhkaavan asennon, esimerkiksi iso harpy , viiniä kasvattava haukkakoi [66] .
Pohjoisilla leveysasteilla elävät perhostoukat eivät toisinaan ehdi suorittaa elinkaartaan yhden kesän aikana, minkä vuoksi ne joutuvat vaipumaan talvitaukoon seuraavaan kesään asti. Napapiirin takana Grönlannissa ja Kanadassa elävä Gynaephora groenlandica tunnetaan siitä, että sen toukka voi kestää jopa 14 vuotta [67] . Tyypillisesti elinkaari on jopa 7 vuotta [67] . Toinen tämän lajin toukkien ainutlaatuinen mahdollisuus on, että talvehtiessaan diapause-vaiheessa ne selviävät −60…−70 °C lämpötiloista [67] . Ympäristön lämpötilan laskeessa arktisen kesän lopussa toukat alkavat syntetisoida kylmältä suojaavia kemiallisia yhdisteitä, kuten glyserolia ja betaiinia [67] . Toukat viettävät noin 90 % elämästään jäätyneenä levossa ja vain noin 5 % ruokkivat harvaa kasvillisuutta. Wrangel-saarella endeemisen Kuznetsovin volnyanka- lajin toukkien elinkaari kestää jopa 6 vuotta [68] .
ChrysalisPerhosen nukke ei ole aktiivinen; primitiivisissä perhosissa, jotka muodostavat taksonit Protolepidoptera ja Palaeolepidoptera , puput ovat hammastettua ( pupa decctica ) -suvusta; suurimmassa osassa Perhosista, jotka muodostavat taksonin Neolepidoptera , nuket ovat liimatyyppisiä ( pupa conglutinata ) [69] . Perheissä, kuten saturnia ja cocoon weavers , pupa on erityisessä kotelossa, jonka toukka kutoo.
Nuken muoto on pitkänomainen lieriömäinen, munamainen tai lähes pyöreä. Väritys on pääosin holhoavaa, yksiäänistä vaaleasta tummaan tai erilaisilla piste-, täplä- ja raitakuvioilla. Välittömästi pentuemisen jälkeen väri on usein vaalea, joskus melkein valkoinen tai vihertävä, sitten se muuttuu tälle lajille ominaiseksi ja nukke muuttuu esimerkiksi vihreästä ruskeaksi [70] .
Siinä on selkeästi erotettavissa olevat siipien, nivelten ja jalkojen alkeet, vatsa, jossa on spiraalit sivuilla ja cremaster vatsan päässä - erityinen paksuus, joka on usein kaksihaarainen kärjessä ja jossa on koukut kiinnitystä varten. substraatti gossamer-langoilla [70] .
Joskus se sijaitsee avoimesti kasvin päällä, mutta useammin se sijaitsee punottujen taitettujen ja liimattujen lehtien sisällä tai maaperän pintakerroksessa, kasvien varressa ja rungossa.
Nukke on useammin kiinnittyneenä alustaan (on riippuvia ja vyökkäitä nukkeja) [70] , harvemmin se makaa vapaasti pentueella tai maassa kasvinjäännösten seassa harvassa hämähäkinseitissä. Riippuva nukke kiinnitetään pääpää alaspäin cremasterin avulla, kun taas vyötetty nukke kiinnitetään pää ylöspäin, cremasterin lisäksi sitä tukee tässä asennossa erityinen hämähäkinverkkovyö [70] .
Pennut eivät ruoki. Joissakin lajeissa nukke on vaihe, joka siirtyy talvivauhtiin .
ImagoAikuinen hyönteinen ilmestyy pupa- imagosta . Noin päivää ennen perhosen irtoamista nukunkuori muuttuu öljyiseksi-läpinäkyväksi. Sitten nukke murtuu päätä ja siipien etureunaa pitkin, ja imago, joka tarttuu jaloillaan repeytyneen kuoren reunaan, ryömi ulos. Monissa perhosryhmissä urokset nousevat pupuista aikaisemmin kuin naaraat, joten perhosten lentokauden alussa tavataan vain uroksia ja lopussa vain naaraat [19] .
Ensimmäisinä minuuteina chrysalista lähtemisen jälkeen perhonen ei vielä pysty lentämään. Se kiipeää pystysuoria korkeuksia, joissa se pysyy, kunnes sen siivet leviävät, mikä tapahtuu hemolymfin hydrostaattisen paineen vaikutuksesta [71] . Levitetyt siivet kovettuvat ja saavat lopullisen värin.
Monilla ryhmillä ja lajeilla on ero urosten ja naaraiden ilmestymisajoissa, joka on jopa 10 päivää. Tällainen naaraiden lennon alkamisen viivästyminen johtuu urosten korkeammasta esikuvituksen kehityksestä [72] .
Imago on lisääntymiskykyinen sukukypsä muoto . Tämän elinkaaren vaiheen päätehtävä on lisääntyminen ja uudelleenasuttaminen. Aikuisten elinikä vaihtelee useista tunteista useisiin kuukausiin ( diapause -lajeissa ) ja on keskimäärin 2-3 viikkoa [32] .
Perhoiset ovat laajalle levinneitä kaikkialla maapallolla [58] . Niiden levinneisyys on sama kuin maanpäällisen kasviston, pääasiassa kukkivien kasvien, levinneisyys. Ainoastaan äärimmäiset napa-alueet, yksittäiset aavikot ja valtameren saaret sekä ylängöt, joissa on ikuisia lunta, eivät ole perhosten asuttamia. Trooppisten alueiden lukuisimmat ja monipuolisimmat perhoset. Lauhkeilla leveysasteilla niiden lajikoostumus ei ole niin suuri. Eläinten, mukaan lukien perhosten, sijainnin yleiskuvaamiseksi on tapana jakaa maapallo seitsemään biomaantieteelliseen valtakuntaan tai alueeseen. Lepidoptera [58] [73] on yleisiä kuudella niistä .
Niistä alueista, jotka erottuvat erityisesti perhosten lajien monimuotoisuudesta, on syytä mainita Peru ja Intian Sikkimin osavaltio . Sikkimissä, jonka pinta-ala on 7300 km2 , on noin 690 vuorokausiperhoisten lajia, ja Nepalissa , jonka pinta-ala on lähes 20 kertaa suurempi, vain 623 lajia [11] . Paikka, josta löytyy eniten perhosia, on Tingo Marian kylän läheisyys Perussa. Yleisesti ottaen Peru on maa, jossa on eniten perhosia - täällä tavataan 3450 lajia, kun taas Brasiliassa , joka on 7 kertaa suurempi kuin Peru, elää vain 3130 lajia [11] .
Tärkein perhosten leviämistä määräävä tekijä on niiden ruokayhteydet. Monofageissa ja kapeissa oligofageissa niiden levinneisyysalueet liittyvät usein toukkarehukasvien levinneisyyteen. Jotkut perhostyypit ovat yleisiä. Esimerkiksi takiainen elää trooppisilla ja lauhkeilla alueilla kaikilla mantereilla paitsi Etelä-Amerikassa. Joillakin suvuilla on myös laaja valikoima - joskus lähes kaikkialla maailmassa. Tämän lisäksi monilla taksoneilla on hyvin kapeat levinneisyysalueet tai ne ovat endeemisiä , joihin kuuluu lukuisia vuoristo- ja saarilajeja [73] .
Vuoristossa perhosia löytyy ikuisen lumen ja jään rajalle asti, mutta niiden levinneisyyttä korkeilla vuoristoalueilla tunnetaan erittäin huonosti. Ei kaukana napapiiristä Jakutian koillisosassa , noin 1500 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella , on arktinen Apollo ( Parnassius arcticus ) [11] . Nepalissa purjevene "Glory of Bhutan" asuu vuoristossa jopa 2800 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella. meri [11] . Afganistanissa ja Tadzikistanissa Marco Polon keltatauti ( Colias marcopolo ) elää vuoristossa 3000-5000 metrin korkeudessa merenpinnasta. meri [74] . Himalajalla Parnassius charltonius elää jopa 5800 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella [75] . Useita transpolaarisia aaltolajeja - Gynaephora rossii ja Gynaephora groenlandica - elävät jopa maailman pohjoisimmalla maalla - Kanadan saariston pohjoisosassa ja Grönlannin pohjoisosassa [76] , ja Kuznetsovin aaltomato tavataan vain Wrangelin saarella .
Lentoaika ja sen kesto vaihtelevat hyvin eri perhosryhmissä, ja niitä rajoittaa lämmin vuodenaika lauhkeilla leveysasteilla. Jotkut Euraasian keskivyöhykkeen varhaiskevät- ja myöhäissyksy-lajit lentäävät jopa pakkasessa. Esimerkiksi Itä-Siperiasta kotoisin oleva Leucobrephos middendorffi lentää yksinomaan pakkasessa lumen päällä.
Joillekin perhosille, pääasiassa nymfalideille , morfoille , valkoisille , kyyhkysille , alueellinen käyttäytyminen on tyypillistä, yleensä havaittu miehillä. Samalla ne voivat miehittää maiseman korkeimman kohdan naaraita odotellessa tai lentää elinympäristönsä ympärillä. Mielenkiintoista on, että nämä urokset ajavat pois paikoistaan paitsi oman lajinsa uroksia, myös muiden samanväristen perhoslajien edustajia, samoin kuin ampiaisia , mehiläisiä jne.
Useissa tapauksissa urokset näkevät kilpailijoinaan elottomia esineitä, jotka ovat kooltaan ja väriltään verrannollisia lajiensa perhosten kanssa [77] - esimerkiksi tämä käyttäytyminen havaitaan morpho- , charax- ja Ulysses-purjeveneen uroksilla .
Muuttokäyttäytyminen on perhosilla harvinaista. Se tunnetaan vain noin 250 lajina [78] [79] , ja vain kaksi tusinaa niistä tekee säännöllisiä ja pitkän matkan lentoja [78] [79] .
Muuttomat perhoset lentävät sekä yksin että parvina. Säännöllisesti muuttavat lajit kulkevat yleensä hyvin määriteltyä reittiä, joka usein osuu lintujen muuttoreittien suuntaan .
Monarkki Danaid ( Danaus plexippus ) on tunnetuin muuttoverhonen, joka ylittää vuosittain suuret manneretäisyydet muuton aikana [29] . Pohjois-Amerikassa monarkkidanaidit muuttavat etelään elokuusta ensimmäisiin pakkasiin asti. Pohjoiset yksilöt muuttavat keväällä. Lokakuun loppuun mennessä Kalliovuorten itäpuolella olevien yksilöiden määrä on siirtymässä suurimmaksi osaksi turvapaikkaan Monarch Butterfly Biosphere Reserve -alueelle , Meksikon Michoacánin osavaltioon . Yksittäisiin puihin kertyy kerralla jopa 100 000 yksilöä, ja muuttoliiden kokonaismäärä voi nousta 50 miljoonaan [29] [31] . Kevätmuuton aikana monarkki lentää kaukaa pohjoisesta itäisten Kalliovuorten kautta Oklahoman ja Texasin osavaltioihin . Toinen, kolmas ja neljäs sukupolvi palaavat keväällä USA :n ja Kanadan pohjoisille alueille . Se, kuinka eri sukupolvet onnistuvat palaamaan muuttaessaan etelään, missä heidän esi-isänsä talvehtivat, on edelleen tutkijoille mysteeri.
Afrikkalaisperhosista pisimmän muuttoliikkeen tekee valkoinen catopsilia florella . Joka vuosi joulukuusta helmikuuhun perhoset Sahelin kuivilta alueilta lentävät etelään Zaireen , kun sadekausi alkaa ja monet kukat tarjoavat ravintoa perhosille. Kuivan kauden alkaessa perhoset muuttavat takaisin Saheliin [80] .
Myös eurooppalaiset lajit pystyvät muuttamaan, esimerkiksi takiaiset talvehtivat Pohjois- Afrikassa , missä ne lisääntyvät, ja uusi takiaisten sukupolvi muuttaa pohjoiseen, jossa kuoriutuu kesäperhosten sukupolvi. Kesän lopulla tämän sukupolven perhoset muuttavat takaisin Afrikkaan. Keväällä sykli toistuu uudelleen. Heidän lentonsa pituus on 5000 km. Myös Pohjois-Amerikassa ja Australiassa elävät takiaiset tekevät syys-kevätmuuttoa, mutta muuttojen reitit ovat erilaisia.
Yksi ryhmä koostuu lajeista, jotka lentävät epäsäännöllisesti, mutta olosuhteista riippuen. Näitä ovat suru , amiraali , nokkosihottuma , kaali , pääskyhäntä . Kaikki nämä lajit elävät ja lisääntyvät Keski- ja Pohjois-Euroopassa, mutta eteläisiltä alueilta saapuvat yksilöt muuttavat säännöllisesti näille alueille kesällä [80] . Toinen ryhmä koostuu lajeista (esim. kuollut pää ( Acherontia atropos ), oleanterihaukkakoi ), jotka muuttavat vuosittain eteläisiltä alueilta - Turkista , Pohjois-Afrikasta - Keski- ja Itä-Eurooppaan, missä ne jättävät jälkeläisiä, useimmiten kuolevat. talvella. Uusi sukupolvi muuttaa keväällä jälleen näille alueille etelästä. Näiden lajien liikkeitä lauhkeille leveysasteille voidaan pitää pikemminkin hajauttavina kuin muuttavana.
Suuri määrä Lepidoptera-lajeja on vastavuoroisesti eri biologisten ryhmien edustajien kanssa prokaryooteista, kuten Wolbachia-suvun bakteereista , ja kasveista ( yucca moth ja yucca -kasvit , 1,5 jalkaa angrecum ja Xanthopan morganii praedicta hawk hawk ) tovereisiin hyönteisiin.
Monissa lajeissa toukat elävät muurahaiskekoissa ja ovat symbioottisessa suhteessa muurahaisiin , esimerkiksi Myrmica -suvun kanssa [81] . Noin puolet kaikista kyyhkyslajeista ( Lycaenidae ) on tavalla tai toisella sukua muurahaisille niiden kehityssyklissä [81] .
Muurahaisten ja kyyhkysten väliset suhteet vaihtelevat fakultatiivisesta pakolliseen ja keskinäisyydestä parasitismiin [ 81] . Toukilla ja kyyhkysten nukkeilla on joukko evoluution mukaan kehitettyjä kemiallisia ja akustisia signaaleja muurahaisten käyttäytymisen hallitsemiseksi. Ne erittävät myös makeaa nestettä selän nektarirauhasesta, joka houkuttelee muurahaisia. Muurahaiset , jotka tuntevat tämän elimen antenneilla, aiheuttavat toukista refleksipurkauksen nestettä, joka todennäköisesti sisältää lichneumon- feromoneja , jotka määräävät muurahaisten käyttäytymisen. Joillakin kyyhkysten ja ryodinidien toukilla on myös ääntä tuottavat elimet, jotka vaikuttavat muurahaisten käyttäytymiseen - joillakin lajilla toukalla on vain pallomainen harjas, toisilla - yhdessä terveen ciliumin kanssa, jos nektariferistä rauhasta ei ole [81] . ] .
Kaikki myrmekofiiliset kyyhkyset rajoittuvat niittyjen muurahaiskekoihin. Yksi näistä lajeista on mustikka-alkoni ( Maculinea alcon ), jonka naaraat munivat gentian -heimon ( Gentiana ) kasvien kukille. Suurin osa kyyhkyslajeista kehittyy vain yhden muurahaislajin pesissä, mutta kyyhkynen toukat elävät eri muurahaislajien pesissä eri osissa niiden levinneisyysaluetta [81] [82] . Jotkut perhoset, kuten Mechanitis polymnia isthmia Bates , M. lysimnia doryssus Bates ( Nymphalidae , Ithomiinae ) ja Graphium philolaus (Boisduval) ( Papilionidae ), houkuttelevat armeijamuurahaisten Eciton burchelli -pylväitä (havaittu Hondurasissa ). Eri hypoteesien mukaan tämä voidaan selittää joko perhosten sukupuoliferomonien kaltaisilla hajuilla tai hajoamiseen liittyvillä hajuilla (houkuttelevat muurahaisia) tai lintujen jätöksillä, jotka seuraavat Eciton -yhdyskuntia (perustuen saman lajin havaintoihin, plus M. lilis imitata Finca la Selvassa, Costa Ricassa ). Ithomiinae-alaheimon perhosten tiedetään käyttävän virtsahappoa tai osittain pilkottuja proteiineja lintujen ulosteessa kehitykseen ja munanpoistoon [83] .
Useat Chrysauginae- ryhmän perhoslajit (tuolikärpästen heimo ), kuten Cryptoses choloepi tai Bradipodicola hahneli , ovat kolmivarpaisten laiskiaisten ( phoresia ) heimoon kuuluvien nisäkkäiden kommensaaleja . Kun laiskiainen laskeutuu alas puusta ulostamaan, näiden lajien perhoset munivat munia sen ulosteisiin, joista toukat tulevat sitten ulos syömään niitä ( koprofagia ) [84] .
Luonnolliset vihollisetPerhosten luonnollisia vihollisia ja niiden kehitysvaiheita edeltävät kehitysvaiheet ovat pääasiassa hyönteissyöjäselkärankaiset: linnut , liskot , rupikonnat , jyrsijät , hyönteissyöjäiset nisäkkäät [85] . Hyönteisiä syövien selkärankaisten lisäksi hyönteiset ja hämähäkit saalistavat perhosia [85] . Tällaisia petoeläimiä , hyönteisten joukossa, ovat ktyrit ja sudenkorennot , jotka saalistavat perhosia lennon aikana, rukoussirkkaa ja sivukävelyhämähäkit , jotka metsästävät väijytyksestä perhosia houkuttelevia kukkia [85] . Pyydettyjä perhosia voidaan usein havaita hämähäkkiverkossa . Perhosia metsästävät myös maakuoriaiset ja jotkut ampiaiset .
Lepidoptera kärsii mykooseista ja viruksista (esim . ydinpolyhedroosivirus ) [85] . Jokaisella Lepidoptera-lajilla on oma erityinen viruslajinsa [86] . Esimerkiksi virus Baculovirus reprimens on spesifinen vain mustalaiskoille , Baculovirus srilpnotiay on spesifinen pajun oksalle , Baculovirus neustriae on spesifinen rengaskokoiselle koille jne. Tähän patogeeniryhmään kuuluu yli 100 Lepidoptera- isäntälajia. yleisen polyhedroosityypin ( baculovirus -suvun virukset ) [86] . Kun toukat tulevat suolistoon, polyhedrat liukenevat suolistomehun vaikutuksesta vapauttaen virioneja , jotka hajottavat "proviruksia". Ne tunkeutuvat suolen seinien läpi mixocoeliin , hemolymfi kuljettaa niitä kaikkialla kehossa ja tunkeutuu eri elinten herkkiin kudoksiin. Rasvasolut , henkitorven epiteeli, hypodermis , hermosolut, sukurauhaset , lihaskudos vaikuttavat. Viruksen patogeneesi päättyy toukkien kuolemaan. Niiden sisäelimet ja kudokset hajoavat muuttuen valkeahtavan kellertäväksi nesteeksi, joka sisältää viruksen aiheuttajia [86] .
Loiset ja parasitoiditCyclotorna -suvun myrmekofiilisten heterosiipisten perhosten edustajat (Australian endeemit Zygaenoidea- suvun superheimosta ) ovat ainoat ulkoloiset perhosten joukossa [ 87 ] . Toukat (alun perin samanlaisia kuin litistetyt puutäit, mutta myöhemmissä vaiheissa kirkkaampia) ovat homopterous-hyönteisten ulkoloisia . Naarasperhoset munivat jopa 1 400 munaa kasveille, jotka ovat kärsineet lehtisirkuloista (Cicadellidae) tai psyllidistä (Psyllidae). Ensimmäisen iän nuoret toukat löytävät saaliinsa ja imevät siitä hemolymfin . Cyclotorna- toukat jättävät lopulta isäntänsä ja niistä tulee lihamuurahaisten toukkien ( Iridomyrmex purpureus ) saalistajia, jotka ilmeisesti käyttävät kemikaaleja ( feromoneja ) saamaan muurahaiset kantamaan toukkia pesiinsä (jättävät pesänsä ennen nukkumista) [ 87] .
Zenodochium coccivorellan ja Euclemensia bassettellan toukat ovat kermes -heimon (Coccidae) naaraiden sisäloisia [88] [89] .
Todellisista Lepidoptera-loisista on syytä huomata ensinnäkin yksisoluiset , esimerkiksi Thelohania- ja Plistophora - sukujen mikrosporidit , sekä yksittäiset sienilajit, esimerkiksi Cordyceps sinensis ja muut Cordyceps -suvun edustajat .
On myös suuri määrä organismeja, jotka kehittyvät perhosten kustannuksella, mutta eivät ole todellisia loisia, koska niiden elintärkeän toiminnan seurauksena isäntäorganismi joko kuolee joka tapauksessa tai menettää lisääntymiskyvyn . Tieteessä hyväksytty nimi sellaisen ryhmän edustajille, jolla on kuvattu biologisten suhteiden muoto, on parasitoidit . Elinkaaren eri vaiheissa perhosia hyökkäävät tietyntyyppiset loiset: munasolut, munasolut, toukat, toukka-nukku ja pupaalit.
Monet brakonidien (Braconidae) edustajat, yksi ichneumonien suvuista , loistavat toukkoja [90] . Kuten useimmat muutkin ratsastajat, brakonidit munivat pääasiassa vapaasti liikkuviin toukoihin, joista osa esihalvauttaa uhrin osittain tai kokonaan. Jälkimmäinen on tyypillistä lajeille, jotka ovat erikoistuneet piilosäntiin, jotka joutuvat etsimään ja hakemaan toukkia pitkällä munasolullaan esimerkiksi puiden kuoren alta. Pitkittynyt tai peruuttamaton halvaus johtuu yleensä siitä, että ratsastaja on tuonut omistajan kehoon liiallista toksiinia .
Brakonidista Venäjällä tärkeimmät ovat Apanteles glomeratus - valkoisten päätaistelija , Habrobracon juglandis - jauhokoin loinen , Apanteles solitarius ja Meteorus versicolor - pajususenmarjan loiset . Microgaster -suvun brakonidit tartuttavat kaalin toukat ( Pieris brassicae ), joihin pentuvaiheeseen siirtymisen jälkeen vaikuttavat toisen perheen edustajat - pteromalidit ( Pteromalidae ) - Pteromalus puparum [90] [91] .
Hymenoptera -lahkon naaraspuoliset ampiaiset (Ichneumonidae) , jotka kuuluvat yksinomaan toukkien ja munasolujen loisiin [92] , munivat munansa toukkien kynsinauhan alle tai suoraan sen päälle. Jälkimmäisessä tapauksessa kuoriutuneet toukat itse tunkeutuvat isäntään. Yleensä nuoret toukat ruokkivat hemolymfiä , ja kehityksensä loppuvaiheessa ne siirtyvät syömään toukkien kudoksia ja sisäelimiä. Pentuminen tapahtuu toukkien kehossa tai sen ulkopuolella [33] [93] .
Toukkoja loistavat myös kaksikärkiset , pääasiassa tachines tai siilit (Tachinidae) [94] . Niiden naaraat munivat munat tai toukat, jos syntyivät elävänä, suoraan toukkuun. Muut valssilajit voivat munia toukkaisäntäkasvin lehtineen. Toukissa, jotka ovat syöneet ne yhdessä lehtien kanssa, toukat poistuvat isännän ruoansulatuskanavasta, josta ne myöhemmin tunkeutuvat ruumiinonteloon. Penkimistä tapahtuu rysalien sisällä tai , jos toukka kuolee, maaperässä [33] .
Monien perhosten väri ja ulkonäkö sekä niiden esikuvituksen kehitysvaiheet liittyvät tavalla tai toisella vihollisilta suojaamiseen. Suojautumiskeinot petoeläimiä vastaan ovat hyvin erilaisia. Useilla lajeilla on huono haju ja epämiellyttävä maku tai ne ovat myrkyllisiä, mikä tekee niistä syömäkelvottomaksi. Kokeiltuaan tällaista perhosta kerran, saalistajat välttävät samanlaista lajia tulevaisuudessa. Joten esimerkiksi toukkavaiheen helikonidit absorboivat rehukasvien lehtien koostumuksessa syanidiryhmän sisältäviä glykosideja , joista aineenvaihduntaprosessissa muodostuu syanideja , jotka siirtyvät aikuiseen perhoseen [41] . Myös muut lajit kantavat myrkyllisiä yhdisteitä: alkaloideja , glykosideja, fenolijohdannaisia [11] . Ornithoptera - suvun perhosille, joiden toukat ruokkivat Kirkazon -suvun viiniköynnöksiä , annetaan myös aristolokkihappoa [11] .
Myrkyllisillä ja syötäväksi kelpaamattomilla lajeilla on usein varoittavia kirkkaita värejä. Perhoset, joilta puuttuvat tällaiset suojakeinot, jäljittelevät usein syötäväksi kelpaamattomia lajeja, "jäljittelemällä" paitsi väriä myös siipien muotoa. Tämän tyyppinen mimiikka on kehittynein perhosissa, ja sitä kutsutaan nimellä "Batesian" [41] . Näin ollen eteläamerikkalaiset purjeveneet Papilio bachus , Papilio zagreus , siika Dismorphia astynome jäljittelevät syötäväksi kelpaamattomia helikonidilajeja väriltään ja siipien muodoltaan . Purjevene Papilio agestor jäljittelee syötäväksi kelpaamatonta danaid sitta ( Paratica sita ) [41] .
Pelottava väritys "silmien" muodossa siivissä. Saturnii Automeris io . | Varoitus myrkyllisten ja syötäväksi kelpaamattomien lajien kirkas väritys. Eueides Isabella . | Suojaava väritys. Punainen nauha puun kuoressa. | |||
Muiden ryhmien hyönteisten matkiminen . Kimalaisten kuusama jäljittelee kimalaisia . | Kuolleiden kuivien kasvien ja puiden osien matkiminen. Kookoni jäljittelee kuivaa lehtiä. | Mimikri syötäväksi kelpaamattomille lajeille. Papilio laglaizei (kuvassa) jäljittelee Alcides agathyrsusta . |
"Mülleriläisen" mimikriin avulla toisiaan jäljittelevät lajit ovat yhtä syömättömiä. Samanlainen väritys ja ulkonäkö lisäävät pelotteen tehokkuutta [41] . Yksi tällainen esimerkki on vuorokausipurjevene Papilio laglaizei ( Uusi-Guinea ), joka jäljittelee öisen Urania Alcides agathyrsuksen väriä ja siipien muotoa . Molemmat lajit ovat syömättömiä [19] [31] [41] .
Afrikkalaiselle Papilio dardanukselle on ominaista monimuotoisuus . Sen naaraista tunnetaan noin 40 eri muotoa - niiden jäljittelemien lajien lukumäärän mukaan. Tämän lajin naarailla ei ole yhtä värivaihtoehtoa, mikä lisää entisestään selviytymismahdollisuuksia [41] .
Jotkut perhoset jäljittelevät ampiaisia ja kimalaisia, esimerkiksi lasihaukka (Sesiidae), kuusama haukkahaukka ( Hemaris fuciformis ), scabios kimalainen ( Hemaris tityus ). Tämä samankaltaisuus saavutetaan siipien värin, kehon ääriviivojen ja rakenteen ansiosta - niissä ei ole suomuja ja ne ovat läpinäkyviä, takasiivet ovat lyhyempiä kuin etusiivet, ja niissä olevat suomut ovat keskittyneet suonille [41] . Costa Ricassa asuva Riodinidae-heimon (Riodinidae) perhonen Brenthia hexaselena taittaa häiriintyneenä siipensä omituisella tavalla ja muistuttaa liikkeillään Salticidae - heimon hämähäkkejä .
Monilla lajeilla on suojaava väritys ja ne naamioituvat kuiviksi lehtiksi, oksiksi, kuoren paloiksi [31] . Kaakkois-Aasiasta peräisin olevat Kallima -suvun perhoset , joilla on kirkkaanvärinen siipien yläpuoli, jotka istuvat oksalla ja taittelevat siipiään, ovat kuivan lehden muotoisia: takasiipien lyhyillä kasvaimilla perhonen lepää oksalla , ja ne muistuttavat lehtilehteä; taitettujen siipien alapuolen kuvio ja väri muistuttavat niin paljon kuivuneen lehden väriä ja ilmaa, että jopa lähietäisyydeltä on erittäin vaikea erottaa perhosta lehdistä [19] [31] [41] . Muut lajit - esimerkiksi hopeareikä ( Phalera bucephala ) - muistuttavat katkennutta solmua; tammikoi ( Gastropacha quercifolia ) muistuttaa kuivaa koivunlehteä.
Toisin kuin päivänvalossa aktiivisilla perhosilla, hämärässä tai yöllä aktiivisilla lajeilla on erilainen suojaväri. Niiden etusiipien yläpuoli on värjätty sen alustan väreillä, jolla he istuvat levossa. Samanaikaisesti niiden etusiivet ovat taitettu selkänojaa pitkin litteän kolmion tavoin peittäen alasiivet ja vatsan [31] .
Yksi pelottavan värin tyyppi on siipien "silmät". Ne sijaitsevat etu- ja/tai takasiipissä ja jäljittelevät selkärankaisten silmiä . Lepotilassa tämän väriset perhoset istuvat yleensä siivet taitettuina, ja häiriintyneinä ne levittävät etusiipensä ja näyttävät kirkkaanvärisiä pelottavia alasiipiä. Joissakin lajeissa, kuten Kaligo -suvun perhosissa, siipien alapuolella erottuu selvästi suuret ja erittäin kirkkaat tummat pyöreät täplät, joiden ääriviivat ovat valko-keltaisia ja jotka muistuttavat pöllön silmiä [11] [19] [ 29] [31] [58] .
Perhoilla on tiheästi karvaisia vartalonkarvoja suojautuakseen lepakolta . Karvat auttavat imemään ja hajottamaan lepakoiden ultraäänisignaaleja ja peittävät siten perhosen sijainnin [34] [59] . Monet perhoset jäätyvät havaitessaan lepakalaikuluotaimen signaalin. Karhut pystyvät synnyttämään sarjan napsautuksia, jotka joidenkin tutkijoiden mukaan myös estävät niiden havaitsemisen [34] .
Kun kuollut päähaukka häiritsee, se päästää lävistävää vinkua heiluttamalla epifarynxin ylähuulen kasvua , imemällä ilmaa kurkkuun ja työntämällä sen sitten takaisin [11] .
Perhosten rooli luonnollisissa ekosysteemeissä on, että ne ovat ensiluokkaisina kuluttajina olennaisia osallistujia ravintoketjuissa . Organismien yhteisevoluutioprosessissa autotrofien ja heterotrofien välille muodostui troofinen yhteyksien verkosto , jossa perhoset ovat mukana toukkien, pupujen ja aikuisten vaiheissa . Toukat ja nuket ovat lintujen ja loisten entomofagihyönteisten ravinnon linkkejä. Kuvat kuuluvat paljon laajemman toisen asteen kuluttajien trofiverkkoon - näitä ovat erilaiset linnut , pienet nisäkkäät , matelijat jne.
Perhoset toimivat myös monien kukkivien kasvilajien pölyttäjinä , koska merkittävälle osalle näistä hyönteisistä on ominaista antofilian kehittyminen . Evoluution aikana perhoset ovat sopeutuneet tiettyihin kukkiviin kasveihin, ja monet kasvilajit ovat sopeutuneet pölyttämään yksinomaan perhosia. Esimerkiksi vain yucca-koi ( Pronuba juccasella ) pölyttää Yucca filamentous -lajin ( Jucca filamentosa ) kasveja . Madagaskar - orkidea Angrekum ( Angraecum sesquipedale ), jolla on erittäin syvä kukkaverhiö, pölyttää ainoan endeemisen haukkaperhosen Xanthopan morganin , jonka kärki on 225 mm pitkä [11] .
Fylogeneettisesti perhoset ovat lähellä caddis-kärpäsiä (Trichoptera), joiden kanssa ne muodostavat ylälahkon Amphiesmenoptera . Molempien luokkien edustajilla on useita yhteisiä piirteitä: naaraat, eivät urokset, ovat heterogameettisia , mikä ei ole tyypillistä muille hyönteislajeille; tiheät karvat siivissä; etusiipien erityinen tuuletus; toukissa on rauhasia, jotka tuottavat silkkilankaa. Ylälahko Amphiesmenoptera alkoi todennäköisesti kehittyä jurakaudella ja erottui sukupuuttoon kuolleista Necrotaulidae -lajeista [95] . Lepidoptera puolestaan eroaa perhosista joidenkin siipien muodostumisen ominaisuuksien osalta; suomuiksi muunnettujen karvojen muoto [95] .
Vanhin Lepidoptera- fossiili , joka tunnetaan nimellä Archaeolepis mane , löytyy varhaisen jurakauden esiintymistä lähellä Dorsetia , Iso- Britanniaa , ja se on noin 190 miljoonaa vuotta vanha [95] [96] . Ryhmän suurin kehitys osuu kukkivien kasvien kukinnan kanssa liitukaudella [95] , jolloin tapahtuu perhosten kehitystä ja muodostumista, jolloin aktiiviset kasvinsyöjätoukat ruokkivat vihreitä kasvikudoksia ja siivekäs sukukypsä elinkaaren vaihe. , jolla oli alun perin alhainen aktiivisuus ja heikosti kehittynyt suun laite.
|
Perhoset , joilla oli alkuperäisen deimaginisaation piirteitä , muodostivat liitukaudella useita muotoja , joissa mielikuvituksen poistoprosessit hidastuivat. Näissä perhoissa tapahtui suun elinten pidentymistä, jolloin muodostui pitkä koho, joka pystyi imemään nestemäistä ruokaa, mikä mahdollisti aktiivisen nektarin syöttämisen . Siivekäs vaiheen elinikä piteni, siivet ja lento paranivat , absoluuttinen koko kasvoi. Lepidoptera sai myös rungon ja ennen kaikkea siipien kirkkaan värin, joihin alkoi ilmestyä monimutkaisia kuvioita.
Tällaisten kirkkaiden värien ilmaantuminen heijastaa jossain määrin niiden läheistä suhdetta kukkiviin kasveihin , joiden kukissa perhoset vierailivat syömään nektaria ja osallistumalla siten pölytysprosesseihin . Perhosten evoluutionopeus oli korkea. Perhosten ja kukkivien kasvien rinnakkainen kehitys on elävä esimerkki kahden organismiryhmän syngeneettisestä kehityksestä , joka tapahtui suhteellisen nopeasti kussakin nimetyssä organismiryhmässä [98] .
Paleogeenin fossiilisten perhosten jäänteet löytyvät pääasiassa meripihkan sisältä. Suurin osa tällä tavalla löydetyistä lajeista kuuluu olemassa oleviin perheisiin.
Baronia brevicornis , Meksikossa endeeminen jäännelaji , on ilmeisesti vanhin elävä perhoslaji [99] . Sillä on yhteisiä piirteitä fossiilisen taksonin Praepapilion kanssa, ja sitä pidetään Papilionidae -heimon primitiivisimpänä säilyneenä lajina [99] .
Sivulla oleva kaavio näyttää perhosten pääryhmien oletetun fysiologian.
Luokituksen luokitusta ei ole vielä viimeistelty, ja useiden taksonien (jopa perhetason yläpuolella) asema on joskus kiistanalainen. Maailman eläimistössä on eri arvioiden mukaan 124-200 Lepidoptera-perhettä, Venäjän eläimistössä - 91 [15] [100] .
Nykyaikainen Lepidoptera-luokitus erottaa neljä alalahkoa:
Voit myös löytää muita (ei täysin nykyaikaisen tieteellisen luokituksen mukaisia) vaihtoehtoja perhosten järjestyksen jakamiseksi ryhmiin. Erityisesti on olemassa neljä suurta ryhmää [11] :
Viimeistä ryhmää kutsutaan usein yöllisiksi, mikä ei ole täysin oikein, koska monet heistä elävät päiväsaikaan. Perhoset , joissa on viikset, eroavat koiperhosista useilla tyypillisillä piirteillä: antennien muoto, mekanismi siipien kiinnittämiseksi rintaan, väritys, kehon muoto ja suurimman aktiivisuuden aika. Kerhon muotoiset antennit ovat ominaisia vuorokausieläimille . Korkeammilla perhosilla , joista useimmat ovat aktiivisia yöllä, on rihmamaiset tai höyhenmäiset antennit. Etu- ja takasiipien kiinnitysmekanismi rintaan on erilainen - nuijaperhoset pystyvät taittamaan siipensä "selkänsä taakse", kun taas partanokkaperhoset jättävät siipensä auki tai taittelevat ne "taloon" [32] . Poikkeuksia kuitenkin löytyy. On tunnettuja nuijaperhosia, jotka ovat levossa siivet ojennettuina, paksu vatsa ja aktiivisia pimeässä ja päinvastoin eripartaisia kirkkailla väreillä, ohuilla mailan muotoisilla antenneilla, kapealla vatsalla ja aktiivisia. päivänvalon aikana.
Ihmisen taloudellisen toiminnan - metsien hävittämisen, neitseellisten arojen kyntämisen, suiden kuivatuksen - seurauksena monien perhoslajien määrä on vähentynyt merkittävästi, ja osa niistä on sukupuuton partaalla. Perhoskannan kokoon vaikuttavat pienimmätkin muutokset niiden elinympäristön kasvillisuuden lajien monimuotoisuudessa. Ensinnäkin vaarassa ovat perhoset, jotka elävät rajoitetulla alueella, eivät ole alttiita muuttoliikkeelle ja joiden toukat ruokkivat vain yhden lajin kasveja . Esimerkkinä on eurooppalainen brahmaea ( Acanthobrahmaea europea ), joka elää vain Lucanian ( Italia ) tuliperäisen järven rannikkometsässä [101] .
Perhosten suojelutarpeen kiinnittämiseksi uhanalaiset lajit on lueteltu eri maiden punaisissa kirjoissa . Punainen kirja toimii tieteellisenä ja ohjeellisena perustana harvinaisten ja uhanalaisten lajien suojelun järjestämiselle. Kansainvälisen luonnon ja luonnonvarojen suojeluliiton (IUCN) julkaisema IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo sisältää 217 harvinaista ja uhanalaista perhoslajia, joista 27 lajia on kuollut sukupuuttoon , 11 lajia on sukupuuton partaalla , 51 lajia. ovat uhanalaisia , 128 lajia on haavoittuvia . Kaikkiaan IUCN :n verkkosivuilla on luettelo 786 perhoslajia, ottaen huomioon lajit, joista ei ole riittävästi tietoa ( Data Deficient , 87 lajia), jotka sijaitsevat lähellä haavoittuvaa asemaa ( Near Threatened , 62 lajia) tai joiden sijainti on vähiten uhattuna ( Least Concern , 420 lajia) [102] [103] .
Tärkeä väline harvinaisten eläin- ja kasvilajien suojelussa Euroopassa on vuonna 1979 hyväksytty Bernin yleissopimus luonnonvaraisen eläimistön, kasviston ja luontotyyppien suojelemisesta . 41 perhoslajia on lueteltu Bernin yleissopimuksen liitteessä II [85] . Ensimmäinen Venäjän punainen kirja , joka julkaistiin vuonna 1984, sisälsi 12 perhoslajia. Kaksi vuotta myöhemmin julkaistiin Neuvostoliiton punainen kirja, jossa oli luettelo 105 perhoslajista [104] . Vuonna 2001 Venäjän punaisessa kirjassa julkaistiin uusi luettelo Venäjän uhanalaisista eläimistä, joka sisälsi 33 perhoslajia [105] .
Joka vuosi yhä useammat maat ilmoittavat kieltävänsä hallitsemattoman perhosten pyydystyksen alueellaan. Monet purjeveneet ovat tiukimmin suojattuja: ornitopterit , Apollos , teinopalpus ja muut. Australiassa purjeveneen Ulysses ( Papilio ulysses ) sieppaamisesta ilman asianmukaista lupaa voidaan tuomita vankeusrangaistukseen 6 kuukaudesta 2 vuoteen. Vielä pidemmät vankeusrangaistukset uhkaavat ornitopterin pyytäjiä Papua-Uudessa-Guineassa [ 101] . Madagaskarissa ja Ceylonissa väestölle on otettu käyttöön erityisiä rahapalkintoja, kun he raportoivat paikallisille viranomaisille yleisen järjestyksen suojelemiseksi vierailevien pyydystajien laittomasta perhossaaliista [106] .
Viime vuosikymmeninä on kehitetty ja hyväksytty lakeja, joiden tarkoituksena on suojella useita hyönteisiä, mukaan lukien Lepidoptera. Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto ( IUCN) on julkaissut useita punaisia kirjoja , joissa on luettelo perhosista, joiden pyynti on kiellettyä tai merkittävästi rajoitettua. Nämä luettelot ovat tunnustettuja yli sadassa maailman maassa, mukaan lukien Venäjä.
Luettelo perhosista , joiden vientiä , jälleenvientiä ja tuontia säännellään luonnonvaraisen eläimistön ja kasviston uhanalaisten lajien kansainvälistä kauppaa koskevan yleissopimuksen ( CITES ) [107] mukaisesti :
Luotettavimman suojan perhosille ja niiden elinympäristöille voivat tarjota luonnonsuojelualueet, villieläinten suojelualueet ja kansallispuistot [29] . Useissa maissa suojeltuja tilapäisiä suojelualueita luodaan vaeltavien perhosten pesimäalueille , esimerkiksi Rodoksen saarelle ( Salakosin kaupunki, Perhoslaakso), jossa naaraskarhu Hera ( Callimorpha quadripunctaria ) munii , ja hallitsijan muuttoreiteillä Yhdysvalloissa [ 101 ] .
Entomofagia (hyönteisten syöminen) on laajalle levinnyt kaikkialla maailmassa. Kahdeksankymmenen perhosheimon noin kahdeksankymmenen suvun edustajien toukkia ja nukkeja syödään [ 108] proteiinipitoisina elintarvikkeina . Niitä syödään raakana tai paistettuna, ja ihmiset ovat syöneet niitä esihistoriallisista ajoista lähtien . Esimerkiksi Pohjois - Amerikan intiaanit Kaskadeista ja Sierra Nevadasista keräsivät Saturnia pandoran ( Coloradia pandora ) toukkia, jotka kuivattiin kuumalla hiilipedillä tai keitettiin [108] . Australian aboriginaalit ovat jo pitkään syöneet metsämatotoukkia Xyleutes leucomochla , joka korjataan kaivamalla akaasiapensaiden juuret ja leikkaamalla ne päästäkseen käsiksi niiden sisältämiin hyönteisiin [108] [109] .
Nykyään Aasiassa silkkiäistoukkien nukkeja , jotka ovat käärittäneet silkkiä kotelosta , ei heitellä pois, vaan ne syödään paistettuna tai sokeroituna. Kiinassa silkkiäistoukkien toukat suolataan , lisätään kananmunan munakokkelia tai yksinkertaisesti paistetaan sipulien ja paksujen kastikkeiden kanssa. Vuonna 1987 Thaimaassa terveysministeriö sisällytti silkkiäistoukkien puput niiden tuotteiden luetteloon, jotka voivat täydentää esikouluikäisten lasten kehitettyä ruokavaliota [108] - pupuja suositeltiin paistettaviksi ja murskattavaksi kevyesti myöhempää käyttöä varten curryissä ja ensiruokissa. Vietnamissa he keittävät heidän kanssaan paikallista kaalikeittoa. Etelä-Korea toimittaa purkitettuja silkkiäistoukkien pupuja aasialaisille myymälöille ympäri maailmaa [108] . Intiassa näitä hyönteisiä kulutetaan vuosittain yli 20 000 tonnia [41] . Afrikassa paistettuja tai savustettuja Saturnia Gonimbrasia belinan toukkia pidetään herkkuna , joka maksaa 4 kertaa enemmän kuin tavallinen liha [41] . Joillakin Pohjois-Afrikan alueilla nämä toukat ovat niin suosittuja, että naudanlihan ja muiden eläinten lihan myynti laskee merkittävästi kauden aikana. Botswanassa niitä myydään kuivattuna suurissa pusseissa kuten mitä tahansa muuta kuivaruokaa. Mosambikissa ja Zimbabwessa maaseudun naiset keräävät Gonimbrasia belina -toukkia aikaisin keväällä ja joko hauduttavat niitä vihannesten kanssa tai kuivaavat ne [108] .
Muut käyttötarkoituksetSalomonsaarilla paikalliset tekivät väriaineita keltasiipisistä perhosista, joita he käyttivät värjäämään ruohokudontaa [110] .
Viime aikoina elävistä trooppisista perhosista on tullut yhä suositumpia epätyypillisenä ja eksoottisena lahjana moniin lomiin ja juhliin, kuten vuosipäivään tai häihin . Erityisesti tätä tarkoitusta varten ympäri maailmaa ilmestyy yksityisiä yrityksiä, jotka harjoittavat perhosten keinotekoista kasvattamista.
Myös keräilijöiden määrän lisääntyessä useisiin maihin alettiin perustaa perhosviljelmiä. Tunnetuimmat niistä ovat Penangin saari Malesiassa , Bulolo Uudessa-Guineassa ja Satipo Etelä -Amerikassa . Näyttelyitä elävistä trooppisista perhosista on saatavilla monissa maailman suurissa kaupungeissa, ja niiden määrä kasvaa jatkuvasti [11] .
Perhosia käytetään aktiivisesti entomodesignissa eli asuin- ja työtilojen sisustuksessa ammattitaidolla kootuilla hyönteiskokoelmilla [111] . Erityinen jälkimmäinen on kuivattujen perhosten käyttö erikoislasin sisällä lasimaalausten ja sisäovien luomiseen .
Toukkadermatiitti on entomoosi , jonka aiheuttaa joidenkin lajien toukkien karvojen ihoärsytys . Sairaus ilmenee, kun toukkaharjakset ja karvat tunkeutuvat ihon läpi sisältäen myrkyllisiä aineita, jotka ovat kemialliselta koostumukseltaan samanlaisia kuin kantaridiini . Se kehittyy myös altistuessaan aineille, joita toukkien ihon rauhassolut erittävät. Siihen liittyy voimakkaita subjektiivisia tuntemuksia ja ihon tulehdus-eksudatiivisen reaktion kehittyminen: ihon vaurioituneille alueille ilmestyy kirkkaan punaisia kutiavia ihottumia, joiden reunalla havaitaan kutiavia papulo-vesikulaarisia elementtejä. Taumatopea processionopean toukilla on suurin ärsyttävä ominaisuus .
Ei -perinteisessä lääketieteessä mehiläisperhonen nukkuvien toukkien alkoholijuomaa käytetään useiden sairauksien hoitoon [112] .
Ihmisille lajit, joiden toukat tuottavat silkkiä , ovat ensisijaisesti hyödyllisiä . Luonnossa silkkiä muodostavat monien perhoslajien toukat, jotka rakentavat siitä koteloita . Tekstiiliteollisuus suosii ihmisen kesyttämää mulperipuuta tai silkkiäistoukkia ( Bombyx mori ). Sericulture käyttää myös kiinalaista tammen riikinkukonsilmää ( Antheraea pernyi ), jota on kasvatettu Kiinassa yli 250 vuotta. Silkki saadaan sen koteloista, jota käytetään chesuchin valmistukseen . Muut silkkiäistoukkien tyypit eivät kehity hyvin vankeudessa, joten ne rajoittuvat vain keräämään koteloita luonnosta [41] . Silkkiäistoukilla on tärkeä taloudellinen rooli silkin tuotannossa. Silkkilangan saamiseksi nuket tapetaan ensin kuumalla höyryllä ja vedellä kymmenentenä päivänä nukkena. Silkkikotelossa on yleensä jopa 3500 m kuitua, mutta se voidaan purkaa vain kolmanneksella [41] . Yhden kilon raakasilkkiä saamiseksi tarvitset noin tuhannen toukan kookoneita, jotka syövät 60 kiloa mulperipuun lehtiä puolessatoista kuukaudessa . Nykyään ympäri maailmaa tuotetaan 45 000 tonnia silkkiä vuosittain [41] . Tärkeimmät toimittajat ovat Kiina , Intia ja Uzbekistan [113] . Intiassa kasvatettu Saturnia Attacus atlas , jonka toukat erittävät erilaista silkkiä kuin silkkiäistoukkien - se on ruskeaa, vahvempaa ja villamaista - ja jota kutsutaan fagara-silkkiksi [ 114 ] .
Joidenkin lajien toukkia voidaan käyttää rikkakasvien torjuntaan . Silmiinpistävin esimerkki on kaktuskoi ( Cactoblastis cactorum ) , joka tuotiin erityisesti Australiaan vuonna 1925 Uruguaysta ja Argentiinan pohjoisilta alueilta [115] . Tämän perhosen toukat auttoivat pääsemään eroon tuodusta piikukkaakkuksesta , joka kasvatti miljoonia hehtaareja laitumia. Vuonna 1938 australialaiset maanviljelijät pystyttivät Darling Valleyyn erityisen muistomerkin toukille, jotka pelastivat Australian [116] .
Perhosten taloudellinen merkitys maa- ja metsätalouden tuholaisina on erittäin suuri. IVY -maiden alueella on rekisteröity yli 1000 perhoslajia , joiden toukat vahingoittavat pelto-, puutarha- tai metsäkasveja [94] .
Peltokasveja vahingoittavat talvimuokkaa ( Agrotis segetum ), huutomato ( A. exclamationis ), kevätsilmämato ( Amphipoea fucosa ), gamma -leikkuri ( Plusia gamma ). Vihannespuutarhoja vahingoittavat kaali ( Pieris brassicae ), pihamato ( Mamestra oleracea ) ja hernemato ( M. pisi ) [94] . Vahingoittaa metsiä ja puutarhoja - tammi marssisilkkiäistoukka ( Cnethocampa processionea ), mustalaiskoi ( Lymantria dispar ), mäntykoi ( Panolis flammea ) , mäntysilkkiäistoukka ( Dendrolimus pini ), talvikoi ( Operophthera brumata ), omenaturska ( Cydia pomonella ) turskakoi ( Grapholita molesta ), hermellinukoi ( Yponomeuta evonymella ), mäntyhaukkakoi ( Sphinx pinastri ) ja monet muut. Latokoi ( Nemapogon granella ) , jauhoperho ( Pyralis farinalis ) ja runkoton koi ( Aglossa pinguinalis ) vahingoittavat lattoja ja ruokakomeroja . Turkiksia , luonnonkankaista valmistettuja vaatteita ja huonekaluja vahingoittavat turkkikoi ( Tinea pellionella ), vaatekoi ( Tineola bisselliella ) ja huonekalukoi ( Tineola furciferella ). Mehiläishoitoa vahingoittavat pieni mehiläiskoi ja suuri vahakoi [28] . Marssilevien silkkiäistoukkien ( Thaumetopoeidae ) toukat eroavat kyvystään tehdä pitkiä vaelluksia etsiessään ravintoa, ja massalisäyksen aikana ne voivat syödä pois kokonaisia hehtaareita metsiä ja metsiä.
Tosiasiat haitallisten perhosten tuonnista muista maista tunnetaan. Euroopassa Pohjois - Amerikasta kotoisin oleva amerikkalainen valkoinen perhonen ( Hyphantria cunea ) on yleistynyt . Euroopan mantereella se löydettiin ensimmäisen kerran vuonna 1940 Unkarista , ja muutamaa vuotta myöhemmin se levisi muiden maiden alueelle: Ranskasta Kaspianmerelle . Japanissa se on tunnettu vuodesta 1945, josta se tunkeutui myös Koreaan , Kiinaan , Mongoliaan ja Primorsky Kraiin [94] .
Talouskasvien ja metsätalouden toukkatuholaisten torjuntaan käytetään sekä klassista kaasutusta hyönteismyrkkyillä että biologisia sekä biokemiallis-fysiologisia menetelmiä. Samalla tällaisten menetelmien kehittäminen tarjoaa materiaalia perustavanlaatuisempaan tieteelliseen tutkimukseen.
Muinaisista ajoista lähtien eri kansat ovat yhdistäneet perhoset rakkauteen, sieluun, uudestisyntymiseen.
Slaavien keskuudessa ajatus näistä hyönteisistä sieluna heijastui paitsi sen murrenimissä - "sielu" ja "rakas", vaan myös tämän irrottautuneiden edustajien yleisnimessä - "perhonen", joka on peräisin takaisin. protoslaavilaiseen "babaan", joka muinaisina aikoina tarkoitti esi-isä [11 ] [119] .
Perhosten kuva löytyy monien taiteilijoiden, kirjailijoiden ja runoilijoiden teoksista ympäri maailmaa. Taiteellisia perhosten kuvauksia on ollut monissa maailman kulttuureissa muinaisista ajoista lähtien. Ensimmäiset niistä tunnetaan muinaisista egyptiläisistä freskoista , jotka ovat 3500 vuotta vanhoja [117] . Siellä on myös lukuisia maalauksia , esimerkiksi Karl Spitzwegin "Perhosmetsästäjä" , W. von Kaulbachin "Perhoset" (n. 1860), V. D. Polenovin "Perhoset" , jotka ovat graafisia kuvia perhosista.
Toukokuussa 1889 Van Gogh maalasi kuvan perhosesta, jota hän kutsui " Death's Head Hawk Mothiksi ". Van Gogh luuli virheellisesti, että tämä Euroopassa harvinainen perhonen oli hänen edessään. Itse asiassa maalaus kuvaa pientä riikinkukonsilmää ( Saturnia pavonia ). Van Gogh -museo Amsterdamissa nimesi maalauksen uudelleen "Keisarillinen yökoi" ("Peacock-eye") [120] [121] .
Monet kirjailijat eivät ohittaneet perhosten kuvaa, mukaan lukien suuri amerikkalainen kirjailija Edgar Allan Poe . Kaunis ja kammottava perhonen haukka kuollut pää on kuvattu tarinassa "Sfinksi". Perhonen ryömi pitkin verkkoa ikkunassa, ja tarinan sankarilta näytti, että olento liikkui kukkuloiden kaukaisia rinteitä pitkin.
Läpinäkyväsiipisestä perhosesta Hetaera esmeraldasta tuli Thomas Mannin tohtori Faustus -romaanin keskeinen symboli . Sankari, säveltäjä Adrian Leverkühn, identifioi tämän perhosen rakkaan naisensa kanssa, suhde, joka osoittautui haitalliseksi hänen elämälleen, mutta toimi inspiraationa luovuudelle.
Ja silti kirjallisuudessa perhoset toimivat useammin vapauden, rakkauden ja toivon symbolina. Näin venäläiset runoilijat Vasily Zhukovsky , Ivan Bunin , Afanasy Fet ja muut havaitsivat nämä hyönteiset .
Olet oikeassa. Yksi ilman ääriviivat
olen niin suloinen.
Kaikki samettini elävällä vilkkumisellaan -
Vain kaksi siipeä
Älä kysy: mistä se tuli?
Mihin minulla on kiire?
Täällä kukkaan vajosin kevyesti
Ja nyt hengitän.
Kuinka kauan, ilman tarkoitusta ja vaivaa,
haluan hengittää?
Juuri nyt, kimalteleen, levitän siipeni
Ja lennän pois.
Perhoset esiintyvät keskeisinä kuvina useissa elokuvissa . Esimerkiksi Lea Poolin ohjaama " The Blue Butterfly " ( The Blue Butterfly ) 2004, jossa syöpään kuoleva lapsi pyytää entomologia lähtemään mukaansa Etelä-Amerikan viidakoihin , missä tavataan morfoperhosia , joiden mukaan legendan mukaan niillä on maagisia ominaisuuksia sairaiden parantamiseksi. Philippe Muilin ohjaama elokuva " Butterfly " ( fr. Le papillon ) 2002 kertoo, kuinka äreä iäkäs perhosten keräilijä lähtee naapurin pienen tyttären kanssa etsimään kokoelmaansa ainutlaatuista yksilöä - perhosta Graellsia isabellae , joka sen kauneudella ja harvinaisuudella ei ole vertaansa.
Tietty rooli on kuollut haukkakoi T. Harrisin samannimiseen romaaniin perustuvassa Jonathan Demmen ohjaamassa elokuvassa "The Silence of the Lambs " . Huipputappaja laittaa tämän perhosen ryysalin uhriensa suuhun.
Monissa elokuvissa kehykset perhosten entomologisilla kokoelmilla koristavat usein hahmojen kotien seiniä. Siten sankarin positiiviset puolet korostuvat, hänen kauneushalunsa tai roisto - puolustuskyvyttömien hyönteisten tappaminen. Esimerkiksi William Wylerin ohjaamassa The Collector -elokuvassa 1965 , joka perustuu John Fowlesin samannimiseen romaaniin , pankkivirkailija kerää perhosia ja tietää niistä kaiken, mutta hän ei pysty rakentamaan suhteita tyttöihin, ja eräänä päivänä hän sieppaa yhden heistä. Vuoden 1995 elokuva Enkelit ja hyönteiset, ohjaaja Philip Haas , kertoo tarinan hyönteistutkijasta , joka saa tietää, että hänen vaimonsa on insestisuhteessa serkkunsa kanssa.
Perhosista tulee myös yleisiä hahmoja animaatioelokuvissa : ranskalaisessa animaatiotelevisiosarjassa Minuscule päiväperhonen näyttää siroilta ja aristokraattilta , ja yökoi on rakastava.
Perhosten kuva esiintyy myös populaarimusiikissa: siellä on amerikkalainen rock-yhtye "Iron Butterfly" ( Iron Butterfly ), samoin kuin kappaleet Scorpions - "Yellow Butterfly", Crazy Town - "Butterfly", Michael Jackson - "Butterflies" , HIM - "Perhosen siivet", Unelmien päiväkirja - "Butterfly Dance" ja monet muut.
Heraldiikassa perhoset olivat yleensä pysymättömyyden symboli, ja joissain tapauksissa niiden siivet saattoivat koristaa kilpiä [122] .
Venäjän valtakunnassa Ferganan alueella sekä yli kahdessakymmenessä kaupungissa ja piirikunnassa oli tai on kuva aikuisista perhosista tai toukista heidän vaakunoissaan [122] [123] . Lisäksi "puhuviin tunnuksiin" kuuluvat Ferghanan alueen kaupunkien tunnukset, joiden kautta Suuri silkkitie kulki .
Perhoset ovat suosittuja esineitä nykykulttuurissa . Heidän kuvansa, tulkinnassa tai toisessa, esiintyvät usein sekä luonnolle että taideteoksille omistettujen tieteellisten kirjojen kansissa ; mainosjulisteissa ja elokuvajulisteissa , musiikkilevyjen ja musiikkivideoiden kansissa , keramiikassa ja koruissa . _ _
Perhosten kuva on saanut omituisen taittuman tatuoinneissa , jotka ovat pääasiassa naisia ja ovat muodoltaan ja kooltaan hyvin erilaisia. Niillä voi olla erilainen symboliikka, riippuen henkilön kulttuurisista ja alkuperäisistä ominaisuuksista. Länsimaisessa kulttuurissa tällaiset tatuoinnit ovat yleensä hienostuneen kauneuden symboli, ja Aasian kansojen keskuudessa - hyvän onnen tai vapauden symboli [124] .
Perhoset ovat yksityisten keräilijöiden ja tutkijoiden suosituin hyönteisryhmä . Tämä johtuu valtavasta lajien määrästä, monenlaisista muodoista, niiden laajasta levinneisyydestä, erilaisista kooista ja väreistä. Perhosten kerääminen on ollut olemassa jo pitkään. Vielä 1700-luvun puolivälissä englantilaiset perhoskeräilijät kutsuivat itseään Aurelilaisiksi - lat. aureus - "kultainen" (viimeinen joidenkin perhosten nukkejen kultainen väri). 1800-luvun puolivälissä viktoriaanisten talojen sisätiloissa oli aina lasikaappi, jossa merinilviäisten kuorien , fossiilien ja mineraalien ohella esiteltiin kuivattuja perhosia [60] .
Kuten kaikki entomologiset kokoelmat , ne tulisi jakaa yksityisiin ja tieteellisiin kokoelmiin. Yksityiskokoelmat ovat pääosin amatööriluonteisia ja niitä ohjaa kerättyjen näytteiden estetiikka, monipuolisuus ja näyttävyys. Tällaisten kokoelmien perhoset voidaan valita värien, koon, henkilökohtaisten mieltymysten ja keräilijöiden taloudellisten mahdollisuuksien mukaan. Viime aikoina monet yksityiskokoelmat ovat muuttuneet näyttelyiksi, jotka tuovat lisätuloja omistajilleen.
Tieteellisiä kokoelmia edustavat museoiden , yliopistojen, tutkimuslaitosten ja niin edelleen rahastot. Tällaisia kokoelmia keräävät tutkijat, jotka tekevät erikoistunutta faunistista, evoluutiota ja ekologista tutkimusta perhosista. Tieteelliset kokoelmat jaetaan yleensä yleiskatsaukseen tarkoitettuihin näyttelykokoelmiin ja kokoelmakokoelmiin, joihin vain tutkijoilla on pääsy.
Neuvostoaikana yhdestä Harkovin suurista yksityisistä perhosten kokoelmista kerrottiin : " Harkovin yliopiston biologian tiedekunnan selkärankaisten eläinten osaston johtaja Aleksandr Lisetsky kerää perhosia. Sen kokoelma sisältää yli 300 tuhatta näytettä, mukaan lukien lajit, jotka löydettiin ensimmäisen kerran Neuvostoliitossa. Näistä 15 000 on jo systematisoitu” [125] .
Venäjällä suurimpia perhoskokoelmia säilytetään Moskovan valtionyliopiston Lomonosovin eläintieteellisessä museossa , Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisessä instituutissa Pietarissa , Darwin-museossa Moskovassa ja eläintarhamuseossa [126] . Venäjän tiedeakatemian Siperian sivuliikkeen eläinsysteemitiikan ja ekologian instituutti Novosibirskissa , Venäjän tiedeakatemian Kaukoidän osaston biologian ja maaperän instituutissa Vladivostokissa . Näiden museoiden rahastojen perustana ovat keräilijöiden testamentaamat tai perillisiltä hankitut yksityiskokoelmat. Suurimman Moskovan valtionyliopiston eläintieteelliseen museoon saapuneen kokoelman , noin 84 000 esinettä, keräsi kuuluisa keräilijä Anatoli Vasilyevich Tsvetaev [11] .
Monet kuuluisat ihmiset harjoittivat perhosten keräämistä: prinssi Nikolai Mihailovich Romanov , Vladimir Nabokov (hän julkaisi myös useita tieteellisiä artikkeleita lepidopterologiasta, erityisesti hän kuvasi uutta sukua ja useita uusia lajeja [127] ), Mihail Bulgakov , Nikolai Bukharin . Mutta kämmen kuuluu pankkiirille ja rahoittajalle Walter Rothschildille , joka on elämässään kerännyt maailman suurimman yksityisen kokoelman - noin 2 miljoonaa 250 tuhatta kopiota perhosista [60] .
Keräilijöille järjestetään vuosittain kansainvälisiä näyttelyitä ja perhosten ja muiden hyönteisten myyntiä Prahassa , Frankfurt am Mainissa , Pariisissa .
Kaikkien aikojen kallein keräilijän perhonen oli mosaiikkigynandromorfi Ornithoptera goliath , joka myytiin taiwanilaiselle jälleenmyyjälle heinäkuussa 2006 hintaan 28 000 dollaria [128] .
![]() |
| |||
---|---|---|---|---|
Taksonomia | ||||
|
Hyönteislajit (Insecta) | ||
---|---|---|
Kuningaskunta Eläimet Tyyppi niveljalkaiset Superluokka kuusijalkainen | ||
Moderni |
| ![]() |
† Sukupuuttoon kuollut |
| |
Vanhentunut |
perhosperheet (Lepidoptera) | Nykyaikaiset|||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Kuningaskunta Eläimet Tyyppi niveljalkaiset Luokka Ötökät Alaluokka siivekkäät hyönteiset Infraluokka Uusisiipiset hyönteiset Aarre Endopterygota | |||||||||||
Perusalalajit _ | |||||||||||
gossata |
|