Jäkälät

Polyfyleettinen sieniryhmä _
Nimi
Jäkälät
otsikon tila
vanhentunut taksonominen
tieteellinen nimi
Jäkälät
Vanhemman taksoni
Mushroom Kingdom ( sienet )
edustajat
noin 400 synnytystä
Geokronologia ilmestyi 400 miljoonaa vuotta sitten
miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon
2,588 Rehellinen
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogeeninen
66,0 Paleogeeni
145,5 Liitu M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Triassinen
299 permi Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359.2 Hiili
416 devonilainen
443,7 Silurus
488,3 Ordovikia
542 kambrikausi
4570 Prekambria
◄Nykyään ◄Liitu-
paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Kuvat Wikimedia CommonsissaKuvat Wikimedia Commonsissa
Wikisanakirjassa on sana "jäkälä"Jäkälät Wikisanakirjassa

Jäkälät ( lat.  Lichenes ) ovat sienten ( mycobiont ) ja mikroskooppisten viherlevien ja /tai sinilevien ( photobiont tai phycobiont ) symbioottisia yhdistyksiä ; mykobiontti muodostaa tallin ( thallus ), jonka sisällä fotobionttisolut sijaitsevat. Ryhmään kuuluu yli 26 000 lajia [1] .

Nimen etymologia

Venäläinen nimi jäkälät annettiin visuaalisen samankaltaisuuden vuoksi joidenkin ihosairauksien ilmenemismuotojen kanssa, jotka saivat yleisnimen " jäkälät ". Latinankielinen nimi tulee muusta kreikasta. λειχήν ( lat.  jäkälä ) ja se on käännetty " jäkäläksi ", joka liittyy joidenkin edustajien hedelmäelinten ominaiseen muotoon.

Tutkimuksen historia, systemaattinen asema

Ensimmäiset kuvaukset tunnetaan Theophrastuksen Kasvien historiasta , jossa hän mainitsi kaksi jäkälää - Usnea ja Rocella , jota käytettiin jo värien saamiseksi . Theophrastus oletti, että ne olivat puiden tai levien kasvaimia. 1600 -luvulla tunnettiin vain 28 lajia. Ranskalainen lääkäri ja kasvitieteilijä Joseph Pitton de Tournefort valitsi järjestelmässään jäkälät erilliseksi ryhmäksi sammaleiden sisällä . Vaikka vuoteen 1753 mennessä tunnettiin yli 170 lajia , Carl Linnaeus kuvasi vain 80 lajia "niukkaksi kasvillisuuden talonpoikaksi" ja sisällytti ne maksamatojen ohella " maanleviin ".

Jäkälätieteen ( jäkälätieteen ) alkamisen katsotaan olevan vuotta 1803 [2] , jolloin Carl Linnaeuksen oppilas Eric Acharius julkaisi teoksensa "Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit" ("Menetelmiä, joilla jokainen voi tunnistaa jäkälät") ). Hän tunnisti ne itsenäiseksi ryhmäksi ja loi hedelmäkappaleiden rakenteeseen perustuvan järjestelmän, joka sisälsi 906 tuolloin kuvattua lajia.

Ensimmäinen, joka korosti symbioottisen luonteen vuonna 1866 yhden lajin esimerkillä, oli lääkäri ja mykologi Anton de Bary . Vuonna 1867 kasvitieteilijä Simon Schwendener laajensi nämä ajatukset kaikkiin lajeihin [3] . Samana vuonna venäläiset kasvitieteilijät Andrei Sergeevich Famintsyn ja Osip Vasilyevich Baranetsky havaitsivat, että jäkälän vihreät solut ovat yksisoluisia leviä . Aikalaiset pitivät näitä löytöjä "hämmästyttävinä".

Lichenologia on nykyään mykologian ja kasvitieteen vieressä oma tieteenala .

Jäkäläiden perinteinen taksonomia osoittautuu suurelta osin mielivaltaiseksi ja heijastaa pikemminkin niiden rakenteen ja ekologian piirteitä, ei ryhmän sisäisiä perhesuhteita , varsinkin kun se perustuu vain mykobiontiin ja fotobiontti säilyttää taksonomisen riippumattomuutensa. Jäkälät luokitellaan eri tavoin, mutta tällä hetkellä niitä pidetään ekologisena ryhmänä, joka ei enää anna niille taksonin asemaa , koska eri jäkäläryhmien alkuperän riippumattomuus on kiistaton ja jäkälät, jotka muodostavat jäkälät sijoitetaan samaan paikkaan kuin mykobiontiin liittyvät sienet, jotka eivät muodosta jäkälää. Jäkäläiden nimeämiseen käytetään binomiaalista nimistöä , nimet vastaavat mykobiontin nimeä.

Alkuperä

Jäkälät ovat säilyneet huonosti fossiileina, ja fossiileja tunnetaan hyvin vähän [4] [5] . Vanhimmat tunnetut (vuodesta 2012) fossiiliset jäkäläjäännökset, jotka ovat anatomisesti samanlaisia ​​kuin "kehittyneitä" nykyaikaisia ​​lajeja, löydettiin varhaisdevonikauden ( noin 415 miljoonaa vuotta sitten) Shropshiren (Englanti) esiintymistä . Nämä ovat Cyanolichenomycites devonicus (syanobakteerien kanssa fykobionttina) ja Chlorolichenomycites salopensis (todennäköisesti viherlevien kanssa) [5] . Reinin paholaisista (noin 400 miljoonaa vuotta sitten, Skotlanti) tunnetaan Winfrenatia reticulata [6] , joka sisälsi sinileviä ja jolla ei ollut morfologisia yhtäläisyyksiä nykyajan jäkälän kanssa [5] . Saksan ylätriaskaudelta (noin 220 miljoonaa vuotta sitten) tunnetaan jäkälänpalasia, jotka ovat anatomisesti samanlaisia ​​kuin nykyaikainen Parmelia . Baltian ja Dominikaanisen meripihkan meripihkasta (noin 40-60 miljoonaa vuotta sitten) löydettiin Phyllopsora ja Parmeliaceae -heimon [ 5] lajeja muistuttavia jäkälää .

Jäkälien oletetaan kuuluvan myös useisiin muihin fossiileihin. Näitä ovat erityisesti Nematothallus [7] silurista ja devonista , Spongiophyton ala- ja keskidevonista [8] [9] ja Daohugouthallus keskijurakaudesta [5] . Fossiileja on löydetty Ediacaran-kauden ( Doushanto Formation ) meriesiintymistä, jotka on tulkittu sienihyfeiksi symbioottisten levien kanssa [10] . Ediacaran eliöstön suunnilleen samoihin aikoihin eläneiden organismien esitettiin olevan myös jäkälää [11] [7] , mutta se suhtautui skeptisesti [12] [13] .

Jäkälämykobiontit, kuten niiden fykobiontit, ovat polyfyleettinen ryhmä.

Mycobiont, photobiont ja niiden symbioosi

Jäkälät ovat symbioottisia organismeja, joiden ruumis (tallus) muodostuu sieni- ( mykobiontti ) ja levä- ja/tai syanobakteerisolujen ( fotobiontti ) yhdistelmästä ulkoapäin näennäisesti homogeenisessa organismissa .

Jäkälät, jotka koostuvat saman lajin sienestä ja saman lajin sinilevasta (sinilevä) ( cyanolichen , esim. Peltigera horizontalis ) tai levästä ( phycolichen , esimerkiksi Cetraria islandica ), kutsutaan kaksikomponenttisiksi ; jäkälää, jotka koostuvat yhden lajin sienestä ja kahdesta fotobionttilajista (yksi sinilevä ja yksi levä, mutta ei koskaan kahdesta levasta tai kahdesta syanobakteerista), kutsutaan kolmikomponenttiseksi (esimerkiksi Stereocaulon alpinum ). Kaksikomponenttisten jäkälien levät tai syanobakteerit ruokkivat autotrofisesti . Kolmikomponenttisissa jäkäläissä levä ruokkii autotrofisesti ja syanobakteeri ilmeisesti heterotrofisesti suorittaen typen sitoutumista . Sieni ruokkii heterotrofisesti symbioottisten kumppanien assimilaateista . Tällä hetkellä ei ole yksimielisyyttä vapaana elävien symbionttien mahdollisuudesta. Oli kokemusta jäkäläjen kaikkien komponenttien eristämisestä viljelyyn ja myöhempään alkuperäisen symbioosin rekonstruoinnista.

Tunnetuista sienilajeista noin 20% osallistuu jäkälän muodostumiseen, pääasiassa ascomycetes (~ 98%), loput ovat basidiomykeettejä (~ 0,4%), joista osa, joilla ei ole sukupuolista lisääntymistä, kuuluu muodollisesti deuteromykeetteihin . On myös aktinolikenejä , joissa sienen tilalle tulevat myseeliprokaryootit aktinomykeetit . Fotobiontista 85 % edustaa viherleviä , 80 lajia 30 suvusta, joista tärkein on Trebouxia (sisältää yli 70 % jäkälälajeista). Syanobakteereista (10-15 % jäkäläistä) osallistuvat kaikkien suurten ryhmien edustajat, paitsi Oscillatoriles , yleisin on Nostoc . Nostoc , Scytonema , Calothrix ja Fischerella heterokystit ovat yleisiä . Jäkälätalluksessa syanobionttisoluja voidaan muunnella rakenteellisesti ja toiminnallisesti: niiden koko kasvaa, muoto muuttuu, karboksysomien määrä ja kalvomateriaalin määrä vähenevät, solujen kasvu ja jakautuminen hidastuvat .

Fotobiontin ja sienen välistä suhdetta voidaan kuvata jälkimmäisen hallitukseksi parasitismiksi . Jäkäläkomponenttien välinen kosketus voi olla erilainen:

Komponenttien suhteissa on herkkä tasapaino, joten fotobionttisolujen jakautuminen on koordinoitunut sienen kasvun kanssa. Mykobiontti saa fotobiontilta sen tuottamat ravinteet fotosynteesin seurauksena . Sieni puolestaan ​​luo leville suotuisamman mikroilmaston: suojaa sitä kuivumiselta, suojaa sitä ultraviolettisäteilyltä, tarjoaa elämää happamille substraateille ja pehmentää useiden muiden haitallisten tekijöiden vaikutusta. Viherlevistä tulee moniarvoisia alkoholeja, kuten ribitoli , erytritoli tai sorbitoli , jotka sieni imeytyy helposti. Syanobakteerit toimittavat sienelle pääasiassa glukoosia sekä typpeä sisältäviä aineita, jotka muodostuvat niiden suorittaman typen sitomisen seurauksena. Aineiden virtauksia sienestä fotobiontiin ei löytynyt.

Ulkonäkö

Jäkälät maalataan laajalla värivalikoimalla: valkoisesta kirkkaan keltaiseen, ruskeaan, lilaan, oranssiin, vaaleanpunaiseen, vihreään, siniseen, harmaaseen, mustaan.

Ulkonäöltään jäkälät erotetaan:

Tämä jako ei heijasta fylogeneettisiä suhteita , niiden välillä on monia siirtymämuotoja. Hans Trass kehitti jäkälän elinvoimaisuuden asteikon, joka heijastaa niiden olemassaolon olosuhteita ja perustui talluksen kehitysasteeseen ja kykyyn lisääntyä seksuaalisesti.

Sisäinen rakenne

Jäkälät (thallus) on sienihyfien lomitus , joiden välissä on fotobionttipopulaatio. Sisäisen rakenteen mukaan jäkälät jaetaan:

Jäkälät, joilla on heteromeerinen talli, ovat enemmistönä. Heteromeerisessa talluksessa ylempi kerros on kortikaalinen , joka koostuu sienihyfeistä. Se suojaa tallia kuivumiselta ja mekaanisilta vaikutuksilta. Seuraava kerros pinnasta on gonidia tai levä [14] , se sisältää fotobiontin. Keskellä on ydin , joka koostuu satunnaisesti kietoutuneista sienen hyfeistä. Kosteus varastoituu pääasiassa ytimeen, sillä se toimii myös luurankona . Talluksen alapinnalla on usein alempana oleva kuori , jonka kasvamien (risiini ) avulla jäkälä kiinnittyy alustaan. Kaikista jäkäläistä ei löydy täydellistä kerrossarjaa.

Kuten kaksikomponenttisissa jäkäläissä, kolmikomponenttisten jäkälien leväkomponentti - fykobiontti  - on jakautunut tasaisesti talluksen päälle tai muodostaa kerroksen ylemmän kuoren alle. Jotkut kolmikomponenttiset syanolichenit muodostavat erikoistuneita pinnallisia tai sisäisiä tiiviitä rakenteita ( cephalodia ), joihin sinileväkomponentti on keskittynyt.

Fysiologia

Biokemialliset ominaisuudet

Useimmat solunsisäiset tuotteet, sekä foto-(fyko-) että mykobiontit, eivät ole spesifisiä jäkäläille. Ainutlaatuisia aineita (solunulkoisia), niin kutsuttuja jäkälää , muodostaa yksinomaan mykobiontti ja ne kerääntyvät sen hyyfeihin. Tähän mennessä tunnetaan 854 tällaista ainetta, esimerkiksi usniinihappo , mevalonihappo [15] . Usein juuri nämä aineet ovat ratkaisevia jäkälän värin muodostumisessa. Jäkälähapoilla on tärkeä rooli sääolosuhteissa , koska ne hajottavat alustan.

Vedenvaihto

Jäkälät eivät pysty säätelemään vesitasapainoa , koska niillä ei ole todellisia juuria , jotka imevät aktiivisesti vettä ja suojaavat haihtumista vastaan . Jäkälän pinta voi pitää vettä lyhyen aikaa nesteen tai höyryn muodossa. Kuivissa olosuhteissa vesi häviää nopeasti aineenvaihdunnan ylläpitämiseksi ja jäkälä siirtyy fotosynteettisesti inaktiiviseen tilaan, jossa vettä voi olla enintään 10 % massasta. Toisin kuin mykobiontti, fotobiontti ei voi olla ilman vettä pitkään. Sokeritrehaloosilla on tärkeä rooli elintärkeiden makromolekyylien, kuten entsyymien , kalvoelementtien ja DNA :n , suojelemisessa . Mutta jäkälät ovat löytäneet tapoja estää täydellinen kosteuden menetys. Monien lajien kuori on paksuuntunut, mikä mahdollistaa pienemmän vedenhukan. Kyky pitää vesi nestemäisessä tilassa on erittäin tärkeää kylmillä alueilla, koska jäätynyttä vettä ei voi käyttää elimistössä.

Aika, jonka jäkälä voi viettää kuivattuna, riippuu lajista, on olemassa tapauksia, joissa "ylösnousemus" tapahtuu 40 vuoden kuivassa tilassa. Kun makeaa vettä saapuu sateen , kasteen tai kosteuden muodossa , jäkälät aktivoituvat nopeasti ja käynnistävät aineenvaihdunnan uudelleen. Se on optimaalinen elämälle, kun vettä on 65-90 prosenttia jäkälän massasta. Päivän kosteus voi vaihdella fotosynteesin nopeuden mukaan, yleensä se on korkein aamulla, kun jäkälät kastuvat kasteella.

Kasvu ja pitkäikäisyys

Yllä kuvattu elämänrytmi on yksi syy useimpien jäkälien erittäin hitaalle kasvulle. Joskus jäkälät kasvavat vain muutaman millimetrin kymmenesosan vuodessa, useimmiten alle sentin. Toinen syy hitaan kasvuun on se, että fotobiontti, joka muodostaa usein alle 10 % jäkälätilavuudesta, ottaa haltuunsa mykobiontin ravintoaineiden saannin. Hyvissä olosuhteissa, optimaalisella kosteudella ja lämpötilalla, kuten pilvisissä tai sateisissa trooppisissa metsissä , jäkälät kasvavat useita senttejä vuodessa.

Suomalaisen jäkälän kasvuvyöhyke sijaitsee jäkälän reunaa pitkin, foliose- ja fruticose-muodoissa - jokaisessa yläosassa.

Jäkälät ovat pisimpään eläviä organismeja, ja ne voivat saavuttaa useiden satojen vuosien iän ja joissakin tapauksissa jopa yli 4500 vuoden iän, kuten Grönlannissa asuva maantieteellinen rhizocarpon ( Rhizocarpon geographicum ) [16] .

Jäljennös

Jäkälät lisääntyvät kasvullisesti , aseksuaalisesti ja seksuaalisesti .

Mykobiontin yksilöt lisääntyvät kaikilla tavoilla ja silloin, kun fotobiontti ei lisäänty tai lisääntyy vegetatiivisesti. Mycobiont voi muiden sienten tavoin lisääntyä myös seksuaalisesti ja itse asiassa aseksuaalisesti. Seksuaalisia itiöitä, riippuen siitä, kuuluuko mykobiontti pussieläimiin vai basidiomykeetteihin , kutsutaan asko- tai basidiosporeiksi , ja ne muodostuvat vastaavasti asciissa (pusseissa) tai basidioissa .

Lisääntymisen aikana ascomycete-jäkälät muodostavat hedelmäkappaleita , jotka voidaan jakaa kahteen suureen ryhmään: apothecia ja perithecia:

Mykobionti voi myös tuottaa pyknidioissa kypsyviä suvuttomia pyknosporeja (pycnoconidia) -  nämä ovat pallomaisia ​​tai päärynän muotoisia pusseja, jotka on upotettu hedelmärunkoon ja edustavat erikoistuneita hyfiä. Pycnidiat tunnistetaan usein mustista pisteistä sängyssä. Pycnoconidia vuotaa ulos ja synnyttää uuden talluksen. Pycnidiat muodostavat hyfiä, jotka tunkeutuvat leväsoluihin haustorioiden kanssa . Tärkeä rooli fotobionttien tunnistamisessa ja valinnassa voi olla jäkäläaineilla ja lektiineillä .

Kaikki itiöt ovat kooltaan enintään muutama millimetrin tuhannesosa. Ne leviävät ilmassa ja voivat, jos ne saavuttavat ilmakehän korkeampia kerroksia, liikkua pitkiä matkoja ja joskus kaikkialle maailmaan ja siten kolonisoida jopa eristettyjä substraatteja.

Kysymystä siitä, kuinka uusi myko- ja fotobionttiyhteisö syntyy uudelleen, ei ole vielä täysin julkistettu. Mycobiontin on löydettävä se ja otettava se hallintaansa ennen kuin se yhdistyy ilmaiseen photobiontiin. Molemmat näyttävät tapahtuvan, kun molemmat kumppanit ovat nälkäisiä ja tarvitsevat kipeästi ravinteita. Jopa laboratoriossa vain sellaisissa olosuhteissa on mahdollista luoda yksi organismi kahdesta erillisestä organismista.

Monet hedelmä- ja lehtijäkälät antavat suotuisissa olosuhteissa erityisiä vegetatiivisen lisääntymisen rakenteita, jotka koostuvat sienihyfeillä punotuista leväsoluista:

Isidia ja soredia leviävät tuulen, sateen ja eläinten mukana. Sopivalle alustalle osuessaan ne itävät ja synnyttävät uuden jäkälän. Vegetatiivinen lisääntyminen voidaan suorittaa myös talluksen palasilla, joita ei ole erityisesti sovitettu tähän.

Ekologia

Erittäin hitaan kasvunsa vuoksi jäkälät voivat selviytyä vain paikoissa, jotka eivät ole umpeen kasvaneet muiden kasvien kanssa ja joissa on vapaata tilaa fotosynteesille. Kosteilla alueilla ne häviävät usein sammaleille . Lisäksi jäkälät ovat erittäin herkkiä kemiallisille saasteille ja voivat toimia sen indikaattoreina [17] . Epäsuotuisten olosuhteiden kestävyyttä helpottavat alhainen kasvunopeus, erilaisten kosteudenpoisto- ja keräämismenetelmien läsnäolo sekä kehittyneet suojamekanismit.

Jäkälät tarvitsevat yleensä vaatimatonta kivennäisaineiden saantia, koska ne saavat ne enimmäkseen ilman pölystä tai sadevedestä, joten ne voivat elää paljailla, suojaamattomilla pinnoilla (kivet, puunkuori, betoni ja jopa ruostuva metalli). Jäkälän etuna on niiden sietokyky ääriolosuhteille ( kuivuus , korkeat ja matalat lämpötilat (-47 - +80 astetta, Etelämantereella elää noin 200 lajia ), happamat ja emäksiset ympäristöt, ultraviolettisäteily ). Toukokuussa 2005 tehtiin kokeita jäkäläillä Rhizocarpon geographicum ja Xanthoria elegans , jotka osoittivat, että nämä lajit pystyivät selviytymään ainakin noin kaksi viikkoa maan ilmakehän ulkopuolella eli erittäin epäsuotuisissa olosuhteissa [18] .

Monet jäkälät ovat substraattispesifisiä: jotkut viihtyvät vain emäksisellä kivellä , kuten kalkkikivellä tai dolomiitilla , toiset happamilla , kalkkittomilla silikaattikiveillä , kuten kvartsilla , gneissillä ja basaltilla . Epifyyttiset jäkälät suosivat myös tiettyjä puita: ne valitsevat havupuiden tai koivun happaman kuoren tai pääpähkinän , vaahteran tai seljanmarjan . Monet jäkälät toimivat itse substraatteina muille jäkäläille. Usein muodostuu tyypillinen sekvenssi, jossa eri jäkälät kasvavat päällekkäin. On lajeja, jotka elävät pysyvästi vedessä, kuten Verrucaria serpuloides .

Jäkälät, kuten muutkin organismit, muodostavat yhteisöjä. Esimerkki jäkäläyhdistyksistä on Cladonio-Pinetum -yhteisö  - jäkälämäntymetsät .

Rooli maanmuodostuksessa

Jäkälät erittävät happoja, jotka edistävät substraatin liukenemista ja osallistuvat siten sääprosesseihin . Ne vaikuttavat merkittävästi maaperän muodostumisprosesseihin . Jäkälät - yksi biokenoosien "pioneereista"  - ovat yleensä ensimmäisiä organismeja, jotka asuttavat substraatin primaarisen peräkkäisyyden prosessissa .

Jäkälät ovat kivillä ja kallioilla tärkeitä alkuorganismeja. Ne on kiinnitetty kiven pintaan tai jopa tunkeutuvat sisään. Samalla kivien ulkonäkö muuttuu suuresti, erityisesti niiden väri, ja niiden ympärille muodostuu painaumia. Esimerkiksi kun Verrucaria-suvun edustajat asettuvat kalkkikiveen, se on peitetty mustilla syvennyksillä perithecia  - jäkälän hedelmäkappaleista . Heidän kuolemansa jälkeen kiven pinta on tiheästi täynnä kuoppia. Sitten niihin ilmestyy vihreä leväkerros. Näiden lajien harvinaisuudesta huolimatta niillä on tärkeä rooli sään ja maaperän muodostumisessa, ja ne peittävät usein kiviä kaikkialla. Jäkälät eivät tee eroa luonnollisten ja keinotekoisten alustojen välillä, jotka peittävät seiniä , kattoja , aitoja , hautakiviä ja muita rakenteita.

Jäkälät ja eläimet

Jäkäläjen rooli eläinten elämässä on erityisen tärkeä Kaukopohjolan olosuhteissa , joissa kasvillisuus on harvinaista, talvikuukausina ne muodostavat noin 90% peuran ruokavaliosta . Erityisen tärkeä poroille on sammal (peura sammal) ( Cladonia ) , jota ne käyttävät kavioillaan päästäkseen jopa lumipeiton alta. Myös hirvet käyttävät tätä ravinnonlähdettä. Kyky kuluttaa jäkälää johtuu likenaasientsyymin läsnäolosta .

Monille perhosen toukille , kuten Eilema -suvun jäsenille , jäkälä toimii perusruokana, ja niiden toukat ruokkivat yksinomaan niitä. Lisäksi jäkälää syövät selkärangattomat , kuten etanat , hyönteiset ja punkit , jotka käyttävät sitä jossain määrin. Voidaan mainita myös heinänsyöjät ja Mycobates parmelian toukat , jotka on naamioitu vastaamaan niiden Xanthoria parietinan jäkälän väriä .

Monet eläimet käyttävät jäkäläkasvillisuutta elinympäristönä ja suojana petoeläimiltä. Punkkeja ja hyönteisiä elää niissä suuria määriä, ne ovat yksi tardigradien tärkeistä elinympäristöistä . Erilaisten koiden toukat ovat värjätty jäkälän väriin, toiset myös jäljittelevät sen ääriviivoja.

Monet linnut käyttävät pesimiseen jäkälää, erityisesti lehti- ja pensasmuotoja, kuten Cladonia- ja Cetraria -sukujen jäsenillä pesivä ruskeapiikka ( Pluvialis dominica ) .

Käyttö

Ruoka- ja rehuobjekti

Jäkälät toimivat kotieläinten ravinnoksi, esimerkiksi Jagel ( Cladonia ) ja islantilainen sammal ovat perinteistä poron ruokaa [19] .

Lääkkeet

Jäkälää on käytetty pitkään lääkkeenä , kuten Theophrastus huomautti . Tiedetään, että Lobaria pulmonariaa käytettiin keskiajalla keuhkosairauksiin .

Jäkälää käytetään kansanlääketieteessä , ne sisältävät myös laajan valikoiman farmaseuttisesti kiinnostavia ainesosia . Esimerkiksi islantilaista cetrariaa ( Cetraria islandica ) lisätään yskänlääkkeisiin , usneasta ( Usnea ) on löydetty antibiootti usniinihappoa , jota käytetään iho- ja muiden sairauksien hoitoon. Polysakkaridit (sarkooma-180) kiinnostavat onkologeja .

Jäkälän merkki

Jäkälät ovat indikaattoriorganismeja ( bioindikaattoreita ) ympäristöolosuhteiden, erityisesti ilmanlaadun, määrittämiseksi ( jäkäläindikaatio ). Jäkälän suuri herkkyys saasteille johtuu siitä, että sen komponenttien vuorovaikutus on helppo rikkoa. Ilmasta tai sateen mukana ne pääsevät esteettä jäkälään ravinteiden ja myrkyllisten aineiden mukana, koska jäkälällä ei ole erityisiä elimiä kosteuden poistamiseksi alustasta, vaan ne imevät sen koko talluksen mukana. Siksi ne ovat erityisen herkkiä ilmansaasteille.

Ensimmäiset raportit jäkälien massakuolleisuudesta teollisuuskaupunkien alueilla ilmestyivät 1800- luvun jälkipuoliskolla . Suurin syy oli ilman rikkidioksidipitoisuuden nousu . Samaan aikaan rikkisuodattimien käyttö teollisuuslaitteissa ja katalysaattoreiden käyttö autoissa on parantanut ilmanlaatua, joten jäkälät ovat nykyään yleisiä suurissa kaupungeissa.

" Passiivisella seurannalla "Jäkälän esiintymistiheys jollain alueella otetaan huomioon, jonka mukaan täällä tehdään johtopäätös ilman laadusta. "Aktiivisella seurannalla" tarkkaillaan tietyntyyppistä jäkälää (usein se on Hypogymnia physodes ), joka istutetaan tutkittavaan paikkaan ja sen laatu arvioidaan ympäristön siihen kohdistuvien vaikutusten perusteella (elinkyvyn heikkeneminen, jäkälän värjäytyminen). talus, kuolema). Jäkäläindikaatio on tarkoitettu pitkäaikaisiin tutkimuksiin.

Tehoviljelyalueilla lannoitus on korkea, typpiyhdisteet jakautuvat veden mukana tehden maaperän reaktion heikosti emäksiseksi . Tämä johtaa happamia maaperää suosivien jäkälälajien katoamiseen. Jäkälät toimivat myös indikaattoreina ilmassa olevien myrkyllisten raskasmetallien esiintymisestä kudoksissa , mikä voi lopulta johtaa jäkälän kuolemaan. Ne keräävät jäkälää ja radioaktiivisia aineita . Siksi niitä voidaan käyttää ilmakehän ydinkokeiden radioaktiivisen laskeuman hallintaan .

Lichenometria

Koska jäkälät elävät pitkään ja kasvavat tasaisesti, niitä voidaan käyttää kallion iän (jäätikön vetäytymisen tai uuden rakennuksen rakentamisajan) määrittämiseen ( jäkälämetria ) [20] . Useimmiten tähän tarkoitukseen käytetään Rhizocarpon -suvun keltaisia ​​jäkälää . Joten vuonna 1965 tällä menetelmällä määritettiin pääsiäissaaren monumenttien keski-ikä (lähes 500 vuotta). Tämä menetelmä ei kuitenkaan ole aina tarkka jäkälän epäsuhtaisen kasvun vuoksi eikä se ole varma, joten sitä tulisi käyttää vain silloin, kun radiohiilianalyysiin ei voida turvautua [21] .

Väriaineet

Pitkään aikaan arvokasta violettia väriainetta saatiin rannikon Roccella - suvun ja Pertusaria corallina -lajin jäkäläistä . Carl Linnaeus mainitsi teoksessaan "Plantae tinctoriae" ("Värittävät kasvit") kuusi värijäkälää. Väriaine ja kemiallinen indikaattorilakmus saadaan myös uuttamalla Roccellasta .

Everniaa ja Parmeliaa käytetään Skotlannissa ja Skandinaviassa villan ja tekstiilien värjäykseen ja erityisen miellyttäviä keltaisia ​​ja ruskeita saadaan aikaan. Mielenkiintoista on myös jäkälän Xanthoparmelia camtschadalis (virheellinen, mutta usein käytetty synonyymi - Parmelia vagans ) käyttö Ala-Volgan alueen asukkaiden pääsiäismunien värjäykseen.

Muut käyttötarkoitukset

Letharia vulpinan myrkyllisiä vulpiinihappoja on käytetty aiemmin kettujen ja susien myrkkynä .

Joitakin jäkälää, kuten tammesammalta ( Evernia prunastri ) ja Pseudevernia furfuraceaa , käytetään hajuvedessä .

Cladonia stellaris tuodaan suuria määriä Skandinaviasta ja siitä valmistetaan mallipuuta tai koristeseppeleitä.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Jäkälät // Biologia / Comp. S. T. Ismailova. - 3. painos - M . : " Avanta + ", 1996. - T. 2. - S. 210. - (Encyclopedia lapsille). — ISBN 5-86529-012-6 .
  2. ↑ Lichenology: TSB, 1973 .
  3. ↑ Heribert Schöller: Flechten-Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung . Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2 , S. 3-10
  4. ↑ Jäkälät: Fossil Record Arkistoitu 25. tammikuuta 2010 Wayback Machinessa // University of California at Berkeley.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Honegger R., Edwards D., Ax L. Varhaisimmat tiedot sisäisesti kerrostuneista syanobakteeri- ja leväjäkäläistä Welsh Borderlandin ala-devonin alueelta  //  New Phytologist : Journal. - 2012. - Vol. 197 , nro. 1 . - s. 264-275 . - doi : 10.1111/nph.12009 .
  6. ↑ Taylor, TN; Hass, H.; Remy, W.; Kerp, H. Vanhin fossiilinen jäkälä  (englanniksi)  // Luonto. - 1995. - Voi. 378 , no. 6554 . - s. 244-244 . - doi : 10.1038/378244a0 . — .
  7. ↑ 1 2 Retallack, GJ Dickinsonian , ikonisen Ediacaran-fossiilin , kasvu, rappeutuminen ja hautautuminen  //  Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology : Journal. - 2007. - Voi. 31 , ei. 3 . - s. 215-240 . - doi : 10.1080/03115510701484705 .
  8. ↑ Wilson A. Taylor; Chris Free; Carolyn Boyce; Rick Helgemo; Jaime Ochoada. SEM Analysis of Spongiophyton Interpreted as a Fossil Lichen  //  International Journal of Plant Sciences : aikakauslehti. - 2004. - Voi. 165 . - s. 875-881 . - doi : 10.1086/422129 .
  9. ↑ Jahren, A.H.; Porter, S.; Kuglitsch, JJ Jäkälän aineenvaihdunta tunnistettu Early Devonian terrestrial organisms  (englanniksi)  // Geology : Journal. - 2003. - Voi. 31 , ei. 2 . - s. 99-102 . - doi : 10.1130/0091-7613(2003)031<0099:LMIIED>2.0.CO;2 .
  10. ↑ Yuan, X.; Xiao, S.; Taylor, TN Jäkälän kaltainen symbioosi 600 miljoonaa vuotta sitten   // Tiede . - 2005. - Voi. 308 , no. 5724 . - s. 1017 . - doi : 10.1126/tiede.1111347 . — PMID 15890881 .
  11. ↑ Retallack, GJ Olivatko Ediacaran-fossiilit jäkälät?  (englanniksi)  // Paleobiologia. - Paleontological Society , 1994. - Voi. 20 , ei. 4 . - s. 523-544 .
  12. ↑ Wagoner BM Ediacaran Lichens:  Kritiikki //  Paleobiologia. - Paleontological Society , 1995. - Voi. 21 , ei. 3 . - s. 393-397 . - doi : 10.1017/S0094837300013373 . — .
  13. ↑ Switek B. Kiistanalainen väite asettaa elämän maalle 65 miljoonaa vuotta aikaisemmin  //  Nature: Journal. - 2012. - doi : 10.1038/luonto.2012.12017 .
  14. ↑ Termi "gonidiaalinen kerros" tulee siitä tosiasiasta, että vihreät solut luultiin jäkälän ("gonidian") lisääntymiselimeksi ( Isain V.N., Yurtsev V.N. Botany. - M . : Kolos, 1966. - P. 242. ) Uudemmassa kirjallisuudessa käytetään termiä "levä" ( Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Fundamentals of Mycology. - M. , 2005. )
  15. ↑ JA Elix (2014). Jäkäläaineiden standardisoitujen kromatografisten tietojen ja biosynteettisten suhteiden luettelo. Kolmas painos Julkaisija kirjoittaja, Canberra.
  16. ↑ Galanin A. A. Lichenometrinen menetelmä kryogeenisten prosessien tutkimiseen  // Tiede ja teknologia Jakutiassa: lehti. - 2012. - Nro 1 (22) . - S. 9 .
  17. ↑ Grigory Gularyants. Jäkäläjen hauras maailma  // Tiede ja elämä . - 2017. - Nro 11 . - S. 112-117 .
  18. ↑ Jäkälät ovat avaruuden todellisia lapsia. Arkistokopio päivätty 12. helmikuuta 2009 Wayback Machinessa // "Elements". 10.11.05.
  19. ↑ Jäkälät: TSB, 1973 .
  20. ↑ Olga Solomina, Mihail Ivanov, Tom Bradwell . Lichenometriset tutkimukset moreeneista Polaarisella Uralilla Arkistoitu 25. elokuuta 2012 Wayback Machinessa .
  21. ↑ Bernhard Marbach, Christian Kainz . Hirvi, Farne und Flechten. Häufige und auffällige Arten erkennen und bestimmen . BLV Verlagsgesellschaft, München 2002, ISBN 3-405-16323-4 , S. 17

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat