Nymfalidit

Nymfalidit

Polyflora ( Nymphalis polychloros ) - heimon tyyppisuvun tyyppinen laji - Nymphalis
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:AmphiesmenopteraJoukkue:LepidopteraAlajärjestys:kärsäInfrasquad:PerhosiaAarre:BiporesAarre:ApoditrysiaAarre:ObtectomeraSuperperhe:NuijaPerhe:Nymfalidit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Nymphalidae Rafinesque , 1815
Alaperheet

Nymphalidae [2] [3] ( lat.  Nymphalidae )  on perhosten heimo , joka koostuu noin 6100 lajista [4] . Nimen perheelle antoi ensimmäisenä saksalainen eläintieteilijä, kasvitieteilijä ja mesoamerikkalaisten kielten asiantuntija Konstantin Samuel Rafinesk-Schmaltz . Nymphalidae-perheen edustajien tärkein erottuva piirre on lyhennetty etujalkapari. Tämä piirre havaitaan harvoja poikkeuksia lukuun ottamatta lähes kaikissa suvun taksoneissa.

Yleiset ominaisuudet

Keskikokoisia ja suuria perhosia. Perheen edustajien siipien kärkiväli on 25-180 mm, useimmissa - 50-80 mm. Tämän perheen perhosille on ominaista runsaasti erilaisia ​​värejä [5] ja siipien kuvioita. Nymphalinae -alaheimon edustajat ovat värikkäimpiä ja värikkäimpiä . Siipien alapuoli on usein suojaavan värinen [5] , toisinaan jäljitellen kuivia lehtiä ja muita kuivia kasvijäämiä.

Pää on pyöristetty. Silmät ovat paljaat tai karvaiset. Antennit kapitate tai klavaatti [5] saavuttaen puolet etusiiven kylkimarginaalista. Labaaliset kämmenet ovat suuria ja voimakkaita, ja niillä on lyhyt päätyosa, joka ulottuu vinosti eteenpäin. Rintakehä on voimakas ja kehittynyt.

Perheen edustajien erottuva piirre ovat etujalat, jotka ovat pienentyneet (alikehittyneet) sekä miehillä että naisilla ja joita ei käytetä kävellessä [6] [7] . Eturaajoista puuttuu kynnet ja ne ovat tiheiden karvojen peitossa. Takasääriluu ja yksi kannupari. Siivet ovat leveät, ulkoreunassa usein kulmikkaita ulkonemia tai lovia. Etusiipi on muodoltaan kolmion muotoinen, ja siinä on kupera, hieman kovera tai sahalaitainen (aaltomainen) ulkoreuna. Etusiivessä suonet R3 , R4 ja R5 haarautuvat yhteisestä rungosta, joka on peräisin keskussolun ulkoreunasta. Useissa tapauksissa laskimo R2 ( Melitaeinae ) haarautuu samasta rungosta . Suonet R3 saavuttavat siiven huipun ja R4 ja R5 -  ulkoreunaan. Suonella R1 on itsenäinen alkuperä keskussolun anteriorisesta reunasta. Itse keskussolu on suljettu (paitsi Neptis ). Anaalilaskimo yksi. Takasiipi on pyöreä tai kulmikas, ja siinä on kaksi kehittynyttä peräsuonetta. Takasiiven keskussolu ei ole suljettu (paitsi Argynninae ). Esimerkiksi charaksiinien takasiipillä voi olla "häntä".

Vatsa on kapea ja lyhyt. Miesten sukuelimille on ominaista huomattava monimuotoisuus ja joskus monimutkainen rakenne. Tegumen on suhteellisen suuri, kupumainen, voimakkaasti ulkoneva. Uncusilla voi olla erilaisia ​​rakenteita - monimutkaisista joissakin Argynninae -lajeissa Melitaeinaen täydelliseen vähenemiseen . Osat gnathosista eivät aina erotu hyvin, joskus puuttuvat. Säkki on lyhyempi kuin uncus, Melitaeassa se on litistynyt ja sen keskilove on erilainen. Valva on leveä tai monimutkaisen rakenteen sisäpinnalla Argynninae , voimakkaasti kehittynyt harppuja ja tyypillinen prosessi Melitaea . Aedeagus suora tai kaareva, terävä tai tylppä kärki. Naisten sukuelinten rakenteelle on ominaista erilaiset emättimen alueen rakenteet. Genitaalilevy ei aina erotu. Bursa on kalvomainen, aina ilman umpilisäkettä [8] .

Biologian ja ekologian piirteet

Melkein kaikki nymfalidit ovat aktiivisia vierailijoita kukkivissa kasveissa. Useat suvun lajit tarvitsevat elämäänsä hivenaineita , pääasiassa natriumia . He lentävät mielellään märkään mineraalisaveen , suurten eläinten ulosteisiin ja virtsaan , märkään hiileen , ihmisen hikeen  - mistä he saavat kosteutta ja tarvittavia hivenaineita. Usein näiden lajien urokset kokoontuvat ryhmiin märille hiekka- ja savimaille, purojen rannoille, lätäköiden lähelle.

Toukat keskikokoiset tai suuret, 30-50 mm pitkiä, eri värejä - tummista väreistä vihreisiin, erilaisilla kuvioilla, kohtalaisen karvaisia, rungossa on piikit tai kasvut. Nuoremmat ja joskus keski- ikäiset toukat elävät usein ryhmissä, mutta on myös niitä, jotka elävät yksin. Ne syövät ruohoa , pensaiden ja puiden lehtiä , myös hedelmäpuita, aiheuttaen toisinaan havaittavia vahinkoja. Pennut ovat kulmikkaita tai tuberkuloituja, riippuvat rehukasvien lehdissä tai varressa tai niiden vieressä alustalla [5] .

Joillekin nymfalideille on ominaista alueellinen käyttäytyminen, joka yleensä havaitaan miehillä. Samalla ne voivat miehittää maiseman korkeimman kohdan naaraita odotellessa tai lentää elinympäristönsä ympärillä. Usein nämä urokset ajavat pois alueeltaan paitsi muita oman lajinsa uroksia, myös muiden samanväristen perhoslajien edustajia. Useissa tapauksissa urokset näkevät kilpailijoiksi lajinsa perhosten kanssa kooltaan ja väriltään vastaavat elottomat esineet [9]  - tämä käyttäytyminen havaitaan esimerkiksi morpho- , charax- ja muiden miehillä.

Monilla lajeilla on selvä sukupuolidimorfismi koon ja värin suhteen [5] .

Siirrot

Tammi ja pienet helmiäiset ovat enimmäkseen istuvia ja pysyvät pääsääntöisesti tietyissä osissa elinympäristöään. Monet nymfalidilajit ovat alttiita muuttokäyttäytymiseen etsiessään ruokaa ja rehukasveja jälkeläisilleen. Jotkut pystyvät matkustamaan pitkiä matkoja muuttoliikenteessä, esimerkiksi takiainen . Muuttessaan takiaiset lentävät ryhmissä 25-30 km/h nopeudella ja voivat kattaa jopa 500 km päivässä [10] . Takiaisen kesäsukupolven perhoset talvehtivat Pohjois- ja Keski-Afrikassa, missä ne lisääntyvät ja uusi sukupolvi muuttaa pohjoiseen, missä perhosten kesäsukupolvet kuoriutuvat. Kesän lopulla toisen sukupolven yksilöt muuttavat takaisin Afrikkaan [11] . Keväällä sykli toistuu uudelleen. Heidän lentonsa kokonaispituus on 4000-5000 km [11] . Kuten kaikki hyönteiset, tämä laji aiheuttaa ajoittain massaepidemiaa massalisäyksen seurauksena, mikä lisää dramaattisesti muuttavien yksilöiden määrää. Siten joka vuosi ohdakehenkilöt tekevät valtavia massamuuttoja sukupolvelta toiselle. Muuttoaikana perhoset liikkuvat pohjoiseen laajalla rintamalla Uralista Skandinaviaan [11] , kaikkialla saavuttaen Jäämeren reunameren rannikot [12] . Vastaavilla alueilla pohjoisessa ne muodostavat tilapäisiä asutuksia (pseudopopulaatioita) ja lisääntyvät menestyksekkäästi. Muuttoliikkeet antavat perhosille mahdollisuuden hyödyntää luonnonvarojen muutoksia vuodenaikojen vaihtuessa, siirtymällä pohjoiseen kesällä välttääkseen kuumia lämpötiloja Afrikassa ja siirtymällä jälleen etelään välttääkseen kylmiä talvia Pohjois-Euroopassa [11] [13] . Tämä malli heijastuu myös Yhdysvalloissa, jossa takiainen muuttaa Meksikosta Pohjois-Yhdysvaltoihin ja Kanadaan [14] .

Laji ja laji

Noin 6100 lajia ja 559 sukua [4] . Levitetty laajalti ympäri maailmaa, enimmäkseen tropiikissa. Venäjällä on yli 130 lajia [5] .

Huomautuksia systematiikasta

Suvun kokoonpano ja taksonomia ovat tieteellisen keskustelun ja tutkimuksen kohteena. Monet taksonit, joita nyt pidetään Nymphalidae-alaheimoissa, kuten Danainae , Heliconiinae , Libytheinae , Morphinae , pidettiin aiemmin itsenäisinä suvuina [15] . Satyrid - ryhmän systemaattinen asema on kiistanalainen . Useat entomologit sisällyttävät tämän taksonin Nymphalidae-heimon alaheimoon - juuri tällä tasolla tämän ryhmän edustajia pidetään englanninkielisessä tieteellisessä kirjallisuudessa. Entisen Neuvostoliiton maiden alueella perinteisen taksonomian mukaan, joka perustuu miehen sukupuolielinten tunnusomaiseen tunnistettavaan ulkonäköön ja morfologiaan, tämä perhosryhmä säilyttää pääasiassa itsenäisen perheen aseman [16] [17] .

Fylogenia ja evoluutio

Nymfalidien fysiologia on monimutkainen. Joidenkin taksonien asema on edelleen epäselvä, mikä heijastaa sitä tosiasiaa, että osa alaperheistä on aiemmin tunnistettu erillisiksi perheiksi riittämättömän tutkimuksen vuoksi. Perheen vanhin tunnettu fossiilijäsen on Prodryas persephone , joka tunnetaan ainoasta poikkeuksellisen hyvin säilyneestä fossiilista, joka löydettiin vuonna 1878 Pohjois-Amerikan sedimenteistä [18] . P. persephone -fossiili löydettiin myöhäiseoseeniesiintymistä kuuluisasta Florissant Formationista lähellä Florissanttia Coloradosta [ 19 ] [ 20] . Perhosen etusiiven pituus on 24,5 mm. Yksilö on täysin säilynyt, mukaan lukien suukappaleet, antennit ja jopa siipien suomujen värikuvio [21] . Lähimmät sukulaiset nymfalidit tulevat olemassa olevista Hypanartia- [22] ja Antanartia [23] -sukista .

Alaperheiden jäsenet

Muistiinpanot

  1. Useat entomologit erottavat tämän taksonin Satyrinae -alaheimon arvosta osana Nymphalidae-perhettä - tässä asemassa tämän ryhmän edustajia pidetään ulkomaisessa kirjallisuudessa. Entisen Neuvostoliiton maiden alueella säilyneen taksonomian mukaan, joka perustuu anatomian ja biologian ominaisuuksiin sekä tyypilliseen tunnistettavaan ulkonäköön, tämä perhosryhmä säilyttää yleensä perheen aseman.
  2. Gornostaev G. N. Neuvostoliiton hyönteiset. - Moskova: Ajatus, 1970. - 372 s. - (Käsikirjat - maantieteilijän ja matkailijan määrittäjät).
  3. Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. V. Caddisflies ja Lepidoptera. Osa 5 / kokonaissumman alle. toim. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2005. - 575 s. -500 kappaletta .  — ISBN 5-8044-0597-7 .
  4. 1 2 Van Nieukerken, Erik J. et al. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758  (englanniksi)  // In: Zhang, Z.-Q. (Toim.) Eläinten biologinen monimuotoisuus: Pääpiirteet korkeamman tason luokittelusta ja taksonomisen rikkauden tutkimuksesta. - Zootaxa . - Magnolia Press, 2011. - Voi. 3148 . - s. 212-221 . — ISSN 1175-5326 .
  5. 1 2 3 4 5 6 Devyatkin, 2013 .
  6. Wolfe, Joanna M.; Oliver, Jeffrey C.; Monteiro, Antonia. Ensimmäisen rintakehän raajan evoluutiovähennys perhosissa  (englanniksi)  // Journal of Insect Science : Journal. - 2011. - 1. tammikuuta ( osa 11 , nro 1 ) - s. 66 . — ISSN 1536-2442 . - doi : 10.1673/031.011.6601 . — PMID 21867433 .
  7. Bingham, CT Brittiläisen Intian eläimistö, mukaan lukien Ceylon ja Burma: Perhoset, osa  I. — Lontoo: Taylor and Francis, Ltd. , 1905.
  8. Krimin Nekrutenko Yu. P. Bulavous Lepidoptera. Determinantti. - Kiova: Naukova Dumka, 1985. - 152 s.
  9. Tinbergen N. Eläinten käyttäytyminen. - M . : Mir, 1978. - 192 s., ill. Kanssa.
  10. Harlan A.Ch., Kvantitatiivinen tutkimus maalatun Lady Butterflyn vaelluksesta, Vanessa Cardui L. Ecology, Voi. 32, nro. 2 (Avril 1951), s. 155-171.
  11. 1 2 3 4 Gerard Talavera, Roger Vila. Maalatun naarasperhosen Vanessa carduin joukkomuuton ja lisääntymisen löytö Saharan eteläpuolisessa osassa: Euroopan ja Afrikan väliseen vaellukseen palattiin. Biological Journal of the Linnean Society, osa 120, numero 2, 2017, s. 274-285, https://doi.org/10.1111/bij.12873
  12. Bolotov I.N. Pitkäaikaiset muutokset Venäjän tasangon länsiosan pohjoistaigan mailia kantavien perhosten (Lepidoptera, Diurna) eläimistössä. - Ecology, 2004. Nro 2. S. 141-147
  13. Southwood TRE Habitat, ekologisten strategioiden temppeli? Journal of Animal Ecology. 1977. Nro 46. s. 337-365.
  14. Stefanescu, C., R. Askew, J. Corbera, M. Shaw. 2012. Maalatun naarasperhosen Vanessa carduin (Lepidoptera: Nymphalidae) loistaminen ja muutto eteläisen palearktisissa populaatioissa. European Journal of Entomology, 109/1: 85-94.)
  15. Smart P. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. - Transworld Publishers Ltd, 1981. - 274 s. - ISBN 0-552-98206-7 .  (Englanti)
  16. Kuznetsov V.I., Stekolnikov A.A. 2001. Miesten sukuelinten vertaileva morfologia alaheimoissa Morphinae ja Brassolinae ja suvun palauttaminen. Satyridae, status resurr. (Lepidoptera) uudessa osassa // Entomological Review T. 80, no. 1. S. 121-136.
  17. Sochivko A.V. , Kaabak L.V. Venäjän perhosten tunniste. Päiväperhoset. - M. : Avanta +, 2012. - S. 106-107. – 320 s. — (Ensyklopedioiden maailma). -5000 kappaletta.  - ISBN 978-5-98986-669-4 .
  18. H. Goss & W. W. Fowler. Societies: Entomological Society of London  (uuspr.)  // The Entomologist's Record and Journal of Variation. - 1894. - T. 5 . - S. 19-20 .
  19. Thomas C. Emmel, Marc C. Minno ja Boyce A. Drummond. Florissantin fossiiliset perhoset // Florissant butterflies: opas Keski-Coloradon fossiilisiin ja nykyisiin lajeihin  (englanniksi) . - Stanford University Press , 1992. - s. 4-12. — ISBN 9780804720182 .
  20. Steven W. Veatch ja Herbert W. Meyer. Paleontologian historia Florissant-fossiilikerroksissa, Colorado // Paleontology of the Upper Eosene florissan formation, Colorado  (englanniksi) / Herbert William Meyer & Dena M. Smith. - Geological Society of America , 2008. - P. 1-18. - (Erikoislehtien nide 435). — ISBN 9780813724355 .
  21. Grimaldi, David & Michael S. Engel . Fossiiliset hyönteiset // Hyönteisten evoluutio  (neopr.) . - Cambridge University Press , 2005. - S. 42-92. - (Cambridge Evolution -sarjan osa 1). — ISBN 9780521821490 .
  22. Niklas Wahlberg (2006). "Se hankala ikä perhosille: oivalluksia perhosten alaheimon Nymphalinae (Lepidoptera: Nymphalidae) iästä". Systemaattinen biologia. 55(5): 703-714. doi: 10.1080/10635150600913235. PMID 16952908
  23. Keith R. Willmott, Jason P. W. Hall ja Gerardo Lamas (2001). "Systematics of Hypanartia (Lepidoptera: Nymphalidae: Nymphalinae), jossa testataan Andien maantieteellisiä lajittelumekanismeja". Systemaattinen entomologia. 26(4): 369-399. doi:10.1046/j.1365-3113.2001.00157.x

Kirjallisuus

Linkit