Golubyanki

golubyanki

Icarus kyyhkynen uros
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:AmphiesmenopteraJoukkue:LepidopteraAlajärjestys:kärsäInfrasquad:PerhosiaAarre:BiporesAarre:ApoditrysiaAarre:ObtectomeraSuperperhe:NuijaPerhe:golubyanki
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Lycaenidae Leach , 1815
Alaperheet

Bluebirds [1] ( lat.  Lycaenidae ; vanhentunut nimi on Cupidinidae [ 2] [3] )  on päiväperhosten perhe . Sillä on maailman eläimistössä yli 5 200 lajia , jotka jakautuvat pääasiassa trooppisiin alueisiin , joista noin 450–500 on pohjoisen pallonpuoliskon lauhkealla vyöhykkeellä [4] .

Kuvaus

Perhoset ovat yleensä kooltaan pieniä, ja niillä on hyvin määritelty seksuaalinen dimorfismi , erityisesti siipien värissä - urokset on maalattu kirkkaammilla väreillä. Useimpien suvun lajien siipien kärkiväli on 20-40 mm [5] , trooppisilla lajeilla enintään 60 mm (esim. Thecla coronata ). Siivet ovat leveät. Joskus takasiipissä on ohut lyhyt "häntä" (hännissä).

Yleensä naaraiden siipien yläpuolen väri on tummanruskea, jonka reunaosassa on kellertäviä tai oransseja täpliä. Urokset ja naaraat eroavat toisistaan ​​siinä, että niiden kellertävät täplät vähenevät tai häviävät ( hollyhäntä , useimmat chervonets , koivu vaahtokarkki ). Siivet muuttuvat joko yksivärisiksi ruskeiksi tai niissä näkyy enemmän tai vähemmän selkeästi sininen ( Cupido ) tai tulipunainen tausta ( Lycaena ) . Naarailla sininen tai tulinen väritys on vähemmän korostunut kuin saman lajin miehillä, kuviossa on enemmän tummia elementtejä, erityisesti alapuolen silmiä vastaava kuvio on selvempi. Alapuolen siipien väri on ruskehtava tai harmahtava.

Monille Lycaena- ja Cupido -lajeille on ominaista silmäkuvio siipien alapuolella. Voimme havaita tällaisen kuvion mustikka-icarusissa . Se koostuu kaksoisrivistä mustia täpliä pitkin reunaa, erotettu oranssilla reunuksella, joka yleensä jakautuu erillisiin oransseihin reikiin; silmärivistä vaaleissa kehyksissä, jotka kulkevat etu- ja takasiipien poikki puolessa reunan ja keskisolun pään välisestä etäisyydestä; pisteistä ja viivoista kunkin siiven poikittaisessa suonissa ja useista silmistä siipien tyviosassa. Joissakin lajeissa tämä kuvio näkyy myös siipien yläpuolella. Vakiin elementti on reunapisteet, ja tämä kuvio ilmenee parhaiten naisilla.

Thecla- , Callophrys -sukujen kyyhkysissä siipien alapuolen kuvio koostuu vain poikittaisista raidoista ja silmien muotoisia täpliä on eristetty vain takasiipien reunasta, eikä silloinkaan kaikissa lajeissa. Tämän tyyppisten piirustusten välissä voimme havaita - tosin vain etelässä - ja yhdistäviä linkkejä reunamustikan ja herneen mustikan edessä . Kun tarkastelet huolellisesti herneensinilintujen ja tavallisten sinilintujemme siipikuvioita, voit nähdä, että silmäkuvio voidaan pelkistää juovakuvioksi, joka hajoaa erillisiksi täpliksi (jotkut elementit katoavat ja toiset hieman uudelleenjärjestyvät) . Celastrina argioluksessa mustat täplät ovat kapeita ja poikittaissuunnassa pitkänomaisia, mikä osoittaa niiden alkuperän pieniksi viivoiksi hajotetusta poikittaisviivasta.

Kyyhkysten siipien kuvion evoluutiomuutos voidaan jäljittää vertaamalla yksittäisiä lajeja ja tutkimalla yksilöiden vaihtelua saman lajin sisällä. Nämä muutokset vähentyvät ocellin katoamiseen tyvialueella ja marginaalikuvion asteittaiseen alikehittymiseen alkaen etusiipeistä ja päättyen takasiipien takakulmaan. Esimerkiksi joillakin mustikka-ikaruksen yksilöillä tyvipisteet voivat kadota kokonaan. Kuvion lisämuutos koostuu joko silmäsilmien täydellisestä häviämisestä tai niiden kasvusta ja sulautumisesta pituussuunnassa siiven suonet pitkin. Joten mustikan "sokeassa" muodossa metsäsilmät katoavat kokonaan. Yksinkertaisissa tapauksissa silmät saavat kiilan muotoisen muodon tai ylimääräisten pisteiden mukana huutomerkkien muodossa. Yhdessä solussa sijaitsevat täplät yhdistyvät myös. Etusiipien ensimmäisen solun silmät sulautuvat useimmiten, ja niistä muodostuu kaareva musta raita makaavan kiinnikkeen muodossa. Tällainen muutos löytyy kyyhkysen Ikaruksen syyssukupolvesta . Äärimmäisissä tapauksissa sekä marginaalikuvion elementit että poikittaisissa suonissa olevat täplät sulautuvat silmiin muodostaen "sormillisen", "säteittäisen" kuvion. Tällainen kuvio syntyy kokeissa äärimmäisissä olosuhteissa ja luonnossa voi syntyä epätavallisissa sääolosuhteissa.

Silmät ovat karvaisia, harvoin kaljuja, soikeita, antennien tyvessä on lovi ja joita reunustavat valkoiset suomut. Antenni klubimainen. Ovet ovat lyhyet. Antennipohjat ilman karvaisia ​​harjoja. Olkapäälaskimoa ei ole. Eturaajat ovat lyhyemmät kuin keski- ja takaraajat, yleensä segmentoimattomat, yhdellä kynsillä. Takasääriluu yhden kannusparin kanssa tai ilman. Urosten etujalat ovat hieman alikehittyneet (tarsi ilman segmentoitumista), eivät toimi kävellessä, mutta eivät ole painautuneita vartaloon levossa. Kaikki naaraan jalat ovat kehittyneet normaalisti.

Kyyhkysten toukat ovat puutäitä, lyhyitä, alhaalta litteitä, vahvasti kupera selkä ja hyvin pieni pää. Niiden pituus ei ylitä 15-20 mm. Ne elävät eri lajeissa puissa ja pensaissa ( häntä ), ruohomaisessa tattarissa ( monisilmäisessä ) tai palkokasveissa . Kyyhkysten toukat elävät yksinäistä ja salaperäistä elämäntapaa, ne jäävät tuskin havaittaviksi rehukasvien lehdillä, mitä helpottaa niiden muoto ja rungon väri, jossa varjostus muistuttaa lehtisuonia. Monet ruokkivat fakultatiivisesti tai pakollisesti kirvoja , jauhokirvoja ja muita homopteroja , jotka ovat usein alttiita kannibalismille . Monet lajit ovat muurahaissymbiontteja . Heidän toukat elävät kasveilla lähellä muurahaiskekoita , ja nuket lepäävät muurahaispesissä. Noin 300 kyyhkyslajin toukkia pidetään entomofageina (tai oletettavasti entomofageina) toukkien kehityksen viimeisissä vaiheissa. Ne ruokkivat hyönteisiä ja muurahaisten toukkia, jotka ovat myrmekofiilisessä yhteydessä heidän kanssaan. Nämä ovat pääasiassa (noin 90 %) Miletinae-alaheimon ja Lepidochrysops- , Maculinea- , Phengaris- ( Polyommatinae ) -sukujen edustajia ja vain noin 40 lajia muista taksonomisista kyyhkysryhmistä. Sukujen Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor ja muiden kyyhkysten toukat ruokkivat hyönteisiä . Kirvojen ruokintatapauksia on havaittu Intiasta peräisin olevan Spalgis pius -sinilintulajin ja Pohjois -Amerikan Feniseca tarquinius -lajin toukissa [7] . Jälkimmäisten toukat syövät Neoprociphilus- , Pemphigus- , Prociphilus- ja Schizoneura -suvun kirvoja [8] .

Joissain muodoissa lyhyet paksut puput kiinnittyvät lehtiin ja oksiin ja kiinnittyvät hämähäkinverkkovyön avulla, toisissa ne lepäävät maassa hämähäkinseitin kudoksissa. Luumun hännännukulla on suojaava ominaisuus, joka saa sen näyttämään linnun jätökseltä. Tammen hännän pupa , häiriintyneenä, pitää narisevaa ääntä. Sinertävä chervonets-nukku muistuttaa syötäväksi kelpaamattomia leppäkerttunukkeja.

Myrmecophilia

Noin puolet kaikista kyyhkyslajeista toukat ovat jollain tavalla yhteydessä kehityssyklissään muurahaisiin [6] . Ne elävät muurahaiskekoissa ja ovat symbioottisessa suhteessa esimerkiksi Myrmica - suvun muurahaisiin . Muurahaisten ja kyyhkysten toukkien väliset suhteet voivat olla tyypiltään keskinäisiä tai loisia . Tällaiset yhdistykset vaihtelevat heikoista fakultatiivisista vuorovaikutuksista, joissa useat muurahaislajit vierailevat toukkien luona vain satunnaisesti (noin 45 % yhdistyksistä), monimutkaisiin pakollisiin yhdistyksiin, joissa toukat ovat aina muurahaisten, usein vain yhden lajin, valvonnassa ( 30 %). 12 % pakollisista yhteyksistä muurahaisten kanssa (3 % kaikista yhdistyksistä) on loisia tai joskus jopa saalistavia: muurahaispesoon viety kyyhkysten toukat toimivat joissakin tapauksissa saalistajina, jotka syövät muurahaisen toukkia. Pakolliset yhdistykset ovat paljon yleisempiä eteläisellä pallonpuoliskolla kuin pohjoisella . Australiassa ja Etelä-Afrikassa pakolliset yhdistykset ovat yleisempiä (39 % ja 59 %), kun taas Nearktisella alueella vain 2 % kyyhkysistä katsotaan pakollisiksi myrmekofiileiksi, ja yli 80 % tutkituista lajeista jää muurahaisten valvomatta. . Kaakkois-Aasiassa kyyhkysten muurahaisten ja toukkien pakolliset ja fakultatiiviset yhdistykset muodostavat vastaavasti 22 % ja 53 %, ja Palearktisella alueella 12 % ja 67 %; muissa tapauksissa tällaisia ​​suhteita näillä eläinmaantieteellisillä alueilla ei ole tunnistettu (25 % ja 20 %) [9] .

Myrmekofiilisilla kyyhkysten toukilla on useita elimiä, jotka helpottavat kommunikointia muurahaisten kanssa ja niiden manipulointia. Esimerkiksi elimiä, kuten selkäpuolielimet (DNO:t), kupuelimet (huokoskupolielimet, PCO:t) ja lonkeroelimiä ( TO :t), löytyy useimmista muurahaisiin liittyvistä mustikan toukista. Ne rauhoittavat muurahaisia ​​tai kiinnittävät heidän huomionsa vapauttamalla haihtuvia aineita, kun ne häiritsevät toukkia. Nektariferinen rauhanen 7. segmentin selkäpinnalla tuottaa makeita eritteitä ja on ensiarvoisen tärkeä myrmekofiilisessä yhdistyksessä houkuttelevien muurahaisten "palkitsemiseksi". Nämä elimet ovat eksokriinisia rauhasia, jotka tuottavat " hunajakastetta ", joka eroaa suuresti homopterous-hyönteisten vastaavista eritteistä . Toiminnallisesti nämä elimet ovat lähempänä kasvien kukkien ulkopuolisia nektaareita kuin kirvojen eritysjärjestelmää . Näiden elinten sekundaarinen menetys johtaa usein myrmekofiilisten assosiaatioiden katoamiseen, mikä osoittaa, että nektarin erityksellä on suuri merkitys [9] .

Monien kyyhkysten toukilla on joukko evoluution mukaan kehitettyjä kemiallisia ja akustisia signaaleja muurahaisten käyttäytymisen hallitsemiseksi. Yksi esimerkki myrmekofiliasta on molempia osapuolia hyödyttävä suhde muurahaisten ja toukkien välillä, joka ilmenee trofobioosina . Toukat erittävät makeaa nestettä selän nektarirauhasesta, joka houkuttelee muurahaisia. Muurahaiset , jotka tuntevat tämän elimen antenneilla, aiheuttavat toukista refleksipurkauksen nestettä, joka todennäköisesti sisältää lichneumon- feromoneja , jotka määräävät muurahaisten käyttäytymisen. Vastauksena muurahaiset suojaavat toukkia mahdollisilta saalistajilta ja vihollisilta. Muurahaisten trofobioosin muodot joidenkin kyyhkysperhosten toukkien kanssa tunnetaan [10] . Joillakin kyyhkysten toukilla on myös ääntä tuottavat elimet, jotka vaikuttavat muurahaisten käyttäytymiseen - joillakin lajilla on vain palloharjakset toukan rungossa, toisilla - yhdessä terveen ciliumin kanssa, jos nektariferistä rauhasta ei ole. Tällä tavalla ne tuottavat tärinää ja muurahaisten havaitsemaa ääntä [6] .

Kaikki holarktisen myrmekofiilisten kyyhkysten lajit liittyvät niittymuurahaiskekoihin . Yksi tällainen laji on sipulimustikka ( Maculinea alcon ), jonka naaraat munivat gentian -heimon kasvien kukille . Toukat elävät kukan sisällä kahdesta kolmeen viikkoa, purevat reiän ja pääsevät ulos, minkä jälkeen ne laskeutuvat maahan silkkilangalla. Maan päällä he odottavat, kunnes Myrmica -suvun työmuurahaiset löytävät ne ja viedään muurahaispesoonsa. Muurahaisten pesässä toukat syövät muurahaisten toukkia ja nukkeja, jotka jäävät talvehtimaan. Kesäkuussa toukat nukkuvat ja jäävät muurahaispesän sisälle. Kuukautta myöhemmin chrysalista nousee perhonen, joka tulee ulos pesästä. Suurin osa kyyhkyslajeista kehittyy vain yhden muurahaislajin pesissä, mutta sinilintu- alkonin ja sinilintuarionin toukat elävät eri lajien muurahaisten pesissä, eri osissa niiden levinneisyysaluetta [6] [11] . Niphopyralis -suvun ( Wurthia ) koiperhojen toukat elävät metsämuurahaisten Oecophylla ja polyrachis [12] [13] pesissä .

Luokitus

416 sukua ja noin 5200 lajia (joulukuussa 2011), mukaan lukien yksi fossiililaji [14] . Joissakin luokitteluissa Riodininae- ryhmä sisältyy myös tähän [15] .

Kyyhkysten joukossa on kirjailija Nabokovin kuvaamia taksoneja : Cyclargus Nabokov, 1945 ; Echinargus Nabokov, 1945 [16] ; Cyclargus erembis Nabokov, 1948 (nyt katsotaan Cyclargus ammon erembis -lajin alalajiksi ) [17] ja muut [18] .

Perhe on jaettu seuraaviin alaperheisiin:

Fylogenia ja evoluutio

Suvun edustajien vanhimmat löydöt (1 tunnettu fossiililaji) [14] tunnetaan mioseenistä , jolloin nuijaa kantavien perhosten systemaattinen koostumus on ilmeisesti jo lähestymässä nykyaikaa. Oligoseenia edeltävien löytöjen puuttuminen saattaa johtua siitä, että vanhemmat perhoset tunnetaan pääasiassa fossiilisista hartseista ( meripihka ), joista suuria hyönteisiä ei juuri koskaan löydy. Siksi on erittäin todennäköistä, että perhosia, joissa on avoimesti eläviä toukkia, ilmestyi vain oligoseenikaudella . Niiden muotojen vallitsevuus, jotka oletettavasti liittyvät ekologisesti puiden ja pensaiden kasvillisuuteen tai liaaneihin, monien tärkeiden ruohokasveihin, kuten kyyhkysiin ja joihinkin muihin liittyvien ryhmien puuttuessa, heijastaa avoimien ruohomaisemien heikkoa kehitystä. paleogeenissa ja niiden pinta- alan voimakas kasvu neogeenissä [19] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Gornostaev G. N. Neuvostoliiton hyönteiset. - Moskova: Ajatus, 1970. - 372 s. - (Käsikirjat - maantieteilijän ja matkailijan määrittäjät).
  2. ↑ Gordon Gordh, David Headrick - Entomologian sanakirja. CABI, 2001.
  3. ↑ Yakhontov A. A. Päiväkirjaperhoset opas Neuvostoliiton Euroopan osan perhosten, Rhopaloceran, tunnistamiseen ja biologiseen tutkimukseen. - K . : Radianskan koulu, 1939. - 92 s.
  4. ↑ Fiedler K. 1996. Lycaenid-perhosten isäntä-kasvisuhteet: laajamittaiset kuviot, vuorovaikutus kasvikemian kanssa ja vastavuoroisuus muurahaisten kanssa. Entomologia Experimentalis et Applicata 80 (1): 259-267. doi : 10.1007/BF00194770 [1]  (linkki ei saatavilla)
  5. ↑ Lvovsky A. L., Morgun D. V. Bulavous Lepidoptera Itä-Euroopasta. - 2007. - (Ohjeet Venäjän kasvi- ja eläimistölle).
  6. ↑ 1 2 3 4 Pierce NE, Braby MF, Heath A., Lohman DJ, Mathew J., Rand DB, Travassos MA The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera) // Annual Review of Entomology : Magazine. - 2002. - Voi. 47. - P. 733-771. — ISSN 0066-4170
  7. ↑ Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. - Berliini: Springer-Verlag, 1926. - S. 73. - 482 s.
  8. ↑ Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. "Kuparit ja harvester". Kaufmanin kenttäopas Pohjois-Amerikan perhosille. - Houghton Mifflin Books, 2003. - S. 80-81.
  9. ↑ 1 2 Stadler B., Dixon A. Mutualismi.  Muurahaiset ja heidän hyönteiskumppaninsa . - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - P. 57-88. - 219 p. - ISBN 978-0-521-86035-2 .
  10. ↑ Phillip J. Torres, Aaron F. Pomerantz. Perhosten kleptoparasitismi ja ensimmäinen selvitys epäkypsistä vaiheista, myrmekofiliasta ja Bambu-isäntäkasvista Metalmark Adelotypa annulifera (Riodinidae)  (englanniksi)  // The Journal of the Lepidopterists' Society : Journal. - 2016. - Vol. 70, ei. 2 . - s. 130-138. - doi : 10.18473/lepi.70i2.a8 .
  11. ↑ Fiedler K., Holldobler B. , Seufert P. Perhoset ja muurahaiset: "The communicative domain"  (englanniksi)  // Experientia : Journal. - 1996. - Iss. 52 , no. 1 . - s. 14-24.
  12. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. Muurahaiset . - Harvard University Press , 1990. - S. 483. - 732 s. - ISBN 0-674-04075-9 .
  13. ↑ Muurahaiset yrittävät olla haisematta toukilta, jotka haisevat muurahaisilta . Arkistoitu 23. helmikuuta 2015 Wayback Machinessa . — elementy.ru
  14. ↑ 1 2 Erik J. Van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, et al. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758.  (englanniksi)  // In: Zhang, Z.-Q. (Toim.) Eläinten biologinen monimuotoisuus: Pääpiirteet korkeamman tason luokittelusta ja taksonomisen rikkauden tutkimuksesta. zootaxa . - Magnolia Press, 2011. - Voi. 3148 . — s. 212–221 . — ISSN 1175-5326 .
  15. ↑ Scoble, MJ. 1992. Lepidoptera: muoto, toiminta ja monimuotoisuus. Oxford University Press. ISBN 0-19-854952-0
  16. ↑ Echinargus arkistoitu 23. helmikuuta 2015 Wayback Machinessa osoitteessa funet.fi
  17. ↑ Cyclargus arkistoitu 23. helmikuuta 2015 Wayback Machinessa osoitteessa funet.fi
  18. ↑ V. Nabokovin kuvaama Polyubyanka - www.libraries.psu.edu . Haettu 23. elokuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 8. joulukuuta 2008.
  19. ↑ Orlov Yu. A. Paleontologian perusteet (15 osassa). Volume 09. Niveljalkaiset - henkitorvi ja chelicerate. M.: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1962. - 507 s.

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa