Ripsiä

ripsiä
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:ParaneopteraSuperorder:CondylognathaJoukkue:ripsiä
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Thysanoptera Haliday , 1836
Synonyymit
Physopoda [1]
perheitä

Thrips [2] tai vesikkeli ( lat.  Thysanoptera ) on hyönteisten irtoaminen , jonka muunnos on epätäydellinen ; vallankumousta edeltäneissä lähteissä niitä kutsutaan myös kartio- tai fringed -winged [3] . Yleensä niille on ominaista pienet koot. Tripsit ovat yleisiä kaikilla mantereilla, pääasiassa trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla.

Etymologia

Thysanoptera-lahkon tieteellinen latinankielinen nimi koostuu antiikin kreikkalaisista sanoista θύσανος ('' thysanos, tysanos ; "tupsu tai hapsu") ja πτερόν ( pteron, pteron ; "siipi"). Ryhmän vanhentunut nimi "Physopoda" liittyy jalkojen rakenteellisiin ominaisuuksiin, ja se käännetään "kuplajalkaiseksi" jalkojen kärjessä olevien kuplamaisten muodostelmien vuoksi [4] [5] .

Sana thrips on suora translitterointi antiikin kreikan sanasta θρίψ , joka tarkoittaa "puumatotoa" [6] [7] [8] .

Kuvaus

Tripsien runko on pitkänomainen - pituus on 0,5-14 mm (yleensä 1-2 mm). Suun laite on lävistys-imevä tyyppi: pariton mandriin ja neulapari, jotka liikkuvat leukojen sekä ylä- ja alahuulen muodostaman kartion sisällä. Useimpien lajien jalat ovat lyhyitä, siroja, juoksevia. Käpälät koostuvat 1 tai 2 segmentistä, niissä on kynnet, joiden välissä on imukuplamainen laite [9] . Vatsa koostuu 10 renkaasta, joista viimeinen on yleensä pidennetty putkeen. Naaraat ovat suurempia ja lukuisia kuin urokset, ja niillä on hammastettu munasolu [10] .

Kehitysessään se käy läpi seuraavat vaiheet: muna, toukka, pronymfi, nymfi, imago. Joskus ne lisääntyvät partenogeneettisesti . Toukilla ja nymfeillä on useita alkuvaiheita. Ne kehittyvät nopeasti. Ne voivat tuottaa jopa 15 sukupolvea vuodessa [9] .

Thripsillä on 2 paria kapeita siipiä, joiden reunassa on värekarvojen reuna (siis kolmas nimi) ja heikko suoni, joka koostuu pitkittäisistä ja joskus poikittaisista suonista tai ei ollenkaan [10] . Ne lentävät huonosti, joissakin lajeissa siivet ovat lyhentyneet tai puuttuvat [9] . Lentoonlähtöön voidaan käyttää epätavallista mekanismia: taputtamista ja räpyttelyä epätasaisella kierrolla, mukaan lukien siirtymäpyörteet siipien lähellä.

Merkitys

Tripseille on ominaista tietty erikoistunut ravintopohja. Suurin osa ripsistä elää kasvien kukilla ja ruokkii niiden mehua, harvemmin siitepölyä, nektaria, itiöitä, pieniä selkärangattomia ja sienihyfiä [11] . Huonekasvien ja kukkakasvien tuholaiset. Agronomiassa useimpia lajeja pidetään viljelykasvien tuholaisina . Jotkut ripset ovat vaarallisia karanteenikohteita [9] . Useat lajit toimivat vektoreina yli 20 kasvitautivirukselle , erityisesti tropoviruksille .

On myös petollisia ripsilajeja. Aelotrips -suvun lajit ruokkivat kasvinsyöjien ripsien munia ja toukkia. Scolotrips -suvun lajit ruokkivat hämähäkkipunkkeja . Näitä lajeja voidaan käyttää viljelykasvien ekologisen suojelun ohjelmassa. Joillakin ripsilajeilla on tärkeä rooli kukkivien kasvien pölytyksessä [12] [13] .

Pölytys

Jotkut kukka-asuvat ripset eivät vain ruoki siellä, vaan myös pölyttävät niitä, ja jotkut kirjoittajat epäilevät, että ne ovat saattaneet olla ensimmäisten hyönteisten joukossa, jotka kehittävät pölytyssuhteen isäntäkasvien kanssa [14] . Scirtothrips dorsalis kuljettaa siitepölyä kaupallisesti tärkeistä punaisista chilipaprikoista [15] [16] [17] . Jopa Charles Darwin havaitsi, että ripsiä ei voitu pysäyttää millään verkolla, kun hän kokeili kasvien itsepölytystä, mikä hillitsi suurempia pölyttäjiä [18] . Thrips setipennis on Wilkiea huegeliana -lajin ainoa pölyttäjä , joka on pieni yksisukuinen vuosittain kukkiva puu tai pensas Itä-Australian sademetsissä. T. setipennis on myös pakollinen pölyttäjä muille kasvilajeille Australian sademetsissä, mukaan lukien Myrsine howittiana ja M. variabilis [19] . Cycadothrips -suku on erikoistunut pölyttäjä kykadeille , joiden kukat ovat sopeutuneet pienten hyönteisten pölytykseen [20] . Tripsit ovat myös kanervan ( Ericaceae ) [21] ensisijaisia ​​pölyttäjiä ja niillä on merkittävä rooli karhunmarjan pölytyksessä . Elektronimikroskopia on osoittanut, että ripset kantavat siitepölynjyviä, jotka ovat juuttuneet selkäänsä, ja niiden hapsutetut siivet pystyvät hyvinkin mahdollistamaan niiden lentää kasvista toiseen [20] .

Väestöasetus

Tripsit kehittävät nopeasti vastustuskykyä hyönteismyrkkyjä vastaan , joten tarvitaan säännöllistä tutkimusta, jotta voidaan kehittää tapoja torjua tuholaisten määrää. Tämä tekee ripsistä ihanteellisen mallin uusien torjunta-aineiden ja menetelmien tehokkuuden testaamiseen [22] .

Pienen kokonsa ja korkean lisääntymisnopeutensa vuoksi ripsiä on vaikea hallita klassisella biologisella torjunnalla. Sopivien petoeläinten on oltava riittävän pieniä ja ohuita tunkeutumaan rakoihin, joihin ripset piiloutuvat ruokkiessaan, ja niiden tulee myös aktiivisesti saalistaa munia ja toukkia ollakseen tehokkaita. Vain kaksi Hymenoptera-perhettä ( Hymenoptera) loistaa ripsien, Eulophidae ja Trichogrammatidae munissa ja toukissa . Muita aikuisille ja toukille tarkoitettuja biotorjunta-aineita ovat Orius -suvun luteet (perheestä Tiny Predators, Anthocoridae) ja petolliset fytosidipunkit ( Phytoseiidae ). Biologiset hyönteismyrkyt, kuten entomopatogeeniset sienet Beauveria bassiana ja Verticillium lecanii , voivat tappaa ripsiä kaikissa niiden elinkaaren vaiheissa [23] . Insektisidinen saippuasuihke on tehokas myös ripsiä vastaan. Tämä kaupallisesti saatavilla oleva lääke voidaan valmistaa tietyntyyppisistä kotitekoisista saippuoista. Japanilaiset tutkijat ovat havainneet, että kun kasveja valaistaan ​​punaisella valolla, toukkien ja aikuisten ripsien määrä vähenee merkittävästi [24] .

Elinkaari

Thrips munii hyvin pieniä, noin 0,2 mm pitkiä munia. Terebrantia-alalahkon naaraat tekevät viiltoja kasvikudokseen munasarjallaan ja lisäävät munat, yksi kumpaankin aukkoon. Tubulifera-alalahkon naaraat munivat yksittäin tai pienissä ryhmissä kasvien ulkopinnoille [25] .

Tripsillä on epätäydellistä kehitystä (hemimetabolia), ja ne muuttuvat vähitellen aikuiseksi. Kaksi ensimmäistä kehitysvaihetta, joita kutsutaan toukiksi tai nymfeiksi, ovat kuin pieniä, siivettömiä aikuisia (usein sekoitetaan jousihäntäihin ), joilla ei ole sukuelimiä; ne ruokkivat kasvikudosta. Terebrantiassa kolmas ja neljäs kehitysvaihe sekä Tubuliferalla myös viides kehitysvaihe ovat lepotilassa ilman ruokintaa, kuten nuket: näissä vaiheissa kehon elimet vaihtuvat, muodostuu siipisilmuja ja sukuelimiä [25] . Aikuinen vaihe saavutetaan noin 8-15 päivässä; aikuiset voivat elää noin 45 päivää [26] . Tripsien aikuiset vaiheet ovat sekä siivettömiä että siivettömiä; esimerkiksi ruohoripsissä Anaphothrips obscurus siivekäs muoto muodostaa 90 % populaatiosta keväällä (lauhkealla vyöhykkeellä), kun taas siivetön muoto muodostaa 98 % populaatiosta loppukesällä [27] . Tripsit selviävät talvesta aikuisina tai muna- tai pentudiapaussin kautta [28] .

Tripsit ovat haplodiploideja , joissa on haploidisia uroksia (kehittyneitä hedelmöittämättömistä munista, kuten Hymenoptera ) ja diploidisia naaraita, jotka kykenevät partenogeneesiin (lisääntymään ilman hedelmöitystä), monet lajit käyttävät arrhenotokya ja jotkut käyttävät thelytokya [29] . Lisääntymisjärjestelmään ja sukupuolen määritykseen vaikuttaa bakteeriennosymbiontti Wolbachia [30] [29] [31] . Yhdysvalloissa on tullut tunnetuksi useita yleisesti biseksuaalisia lajikkeita, joiden populaatioissa on vain naaraita [29] [32] .

Genetiikka

Tripsissä olevien kromosomien lukumäärä vaihtelee suuresti, ja diploidien lukumäärä vaihtelee välillä 20-106. Yleisesti oletetaan, että kaikki tripsilajit ovat haplodiploideja , joten ne ovat ainoa muu haplodiploidisten hyönteisten luokki Hymenoptera :n lisäksi . Kuitenkin vain pieni osa ripsistä (24 lajia) on tutkittu sytogeneettisin menetelmin, ja sen seurauksena haplodiploidia on vahvistettu vain kahdessa kahdeksasta perheestä. Kuten muutkin haplodiploidia sairastavat hyönteisryhmät, joillakin tripsoilla on parittelujärjestelmä, jossa sisarusten välinen paritteluaste on korkea, ja naaraat näyttävät säätelevän tuottamiaan sukupuolisuhteita. Parthenogeneesi on yleinen, ja sitä on kuvattu 59 lajilla. Tripsien diploidisten kromosomien määrä vaihtelee 20:stä (kirjattu kahdessa perheessä) 106: een Aptinothrips rutuassa [33] .

Julkinen käyttäytyminen

Tripsistä on löydetty elementtejä eusosiaalisesta käyttäytymisestä . Jotkut ripsistä ( Anactinothrips gustaviae Panamasta, rungon pituus 5 mm) kerääntyvät jopa 200 yksilön ryhmiin, joissa ne suojaavat munia ja toukkia, luovat hajupolkuja koordinoidakseen ryhmän ravinnonhakua [34] . Kemiallisen viestinnän roolia on dokumentoitu huonosti, mutta sitä pidetään tärkeänä tälle hyönteisryhmälle [35] . Peräaukon eritteitä tuotetaan takasuolessa [36] ja erittyy takaraivoa pitkin petoeläinten pelotteena [36] [37] . Australiassa Hibiscus rosa-sinensis- ja Gossypium hirsutum -terälehdistä on löydetty urospuolisten Frankliniella schultzei -kasautumia ; naaraat houkuttelivat näitä ryhmiä, ilmeisesti miesten erittämien feromonien ansiosta [38] .

Phlaeothripidae- urokset (jotka ruokkivat sieni-itiöitä ja hyfiä) kilpailevat ensin pariutumisesta naaraiden kanssa ja puolustavat sitten munintaa. Urokset taistelevat heittämällä kilpailijansa pois vatsallaan ja voivat tappaa heidät etujalkojen kynsillä. Pienet urokset ovat salaperäisiä ja voivat hiipiä parittelualueelle, kun taas suuret urokset ovat aktiivisesti mukana taistelussa. Merothripidae- ja Aeolothripidae -lajeissa urokset ovat polymorfisia (suurilla ja pienillä muodoilla) ja luultavasti myös kilpailevat keskenään, joten tämä Thysanoptera-lajin strategia voi hyvinkin olla esi-isä [28] .

Monet ripset muodostavat sappeja kasveille ruokkiessaan tai muniessaan. Jotkut sappia muodostavista Phlaeothripidae -lajeista , kuten suvut Kladothrips [39] ja Oncothrips [40] , muodostavat eusosiaalisia muurahaispesäkkeitä muistuttavia ryhmiä, joilla on lisääntymiskykyisiä kuningattaret ja ei-pesivä sotilaskastit [41] [42] [43] .

Paleontologia

Vanhimmat ripset tunnetaan USA:n ja Kazakstanin ylemmältä triaselta , iältään seuraavat ovat peräisin Kazakstanin yläjurakaudelta [ 44] . Liitukauden espanjalaisesta meripihkasta löydettiin ripsiä, jotka kantoivat vartalollaan siitepölyä [ 45 ] .

Systematiikka

Phylogeny

Tripsejä pidetään yleensä Hemiptera -sisarryhmänä [46] .

Tripsiperheiden fysiologiaa ja suhteita on tutkittu vähän. Vuoden 2013 alustava analyysi 37 lajista, joissa käytettiin 3 geeniä, sekä ribosomaaliseen DNA:han ja kolmeen proteiiniin perustuva fysiologia vuonna 2012 vahvistaa kahden alalahkon, Tubuliferan ja Terebrantian, monofylian. Terebrantia-heimon joukossa Melanthripidae-suku voi olla sisar kaikille muille perheille, mutta muut suhteet ovat epäselviä. Tubuliferasta Phlaeothripidae ja sen alaheimo Idolothripinae ovat monofyleettisiä. Kaksi suurinta ripsien alaryhmää, Phlaeothripinae ja Thripinae, ovat parafyleettisiä ja tarvitsevat lisätarkistuksia rakenteensa määrittämiseksi. Näihin analyyseihin perustuvat sisäiset suhteet esitetään kladogrammissa [47] [48] .

Luokitus

Ruotsalainen entomologi Carl de Geer kuvaili ripsiä ensimmäisen kerran vuonna 1744 Physapus -suvuna, jossa on kaksi lajia, ja ruotsalainen luonnontieteilijä Carl Linnaeus nimesi sen sitten uudelleen Thripsiksi vuonna 1758. Vuonna 1836 englantilainen entomologi Alexander Holiday nosti heidän taksonomisen arvonsa veljeskuntaan ja antoi heille nimen Thysanoptera . Ensimmäisen ripsejä käsittelevän monografian julkaisi vuonna 1895 Heinrich Usel, jota pidetään lahkon tutkimuksen isänä [49] [1] .

Vuoteen 2013 mennessä on kuvattu 6091 lajia, mukaan lukien 153 fossiililajia [50] , jotka yhdistyvät yli sataan sukuun. Maiden alueella tunnetaan yli 300 lajia - entisiä Neuvostoliiton alalaisia, Venäjällä on noin 200 lajia.

Galleria

Katso myös

Muistiinpanot

  1. 1 2 Fedor et al., 2010 .
  2. Belyaeva N. V. et al. Suuri entomologian työpaja. Opastus. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2019. - S. 124. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  3. Yakobson G. G. Bubble-footed, bell-legged // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 osana (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
  4. Thysanoptera . Merriam Webster. Haettu 15. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 16. helmikuuta 2017.
  5. Tipping, C. Encyclopedia of Entomology / Capinera, John L. - Springer Science & Business Media , 2008. - s. 3769-3771. - ISBN 978-1-4020-6242-1 . Arkistoitu 4. huhtikuuta 2022 Wayback Machinessa
  6. Kobro, Sverre. Nordic Thysanoptera tarkistuslista  // Norwegian Journal of  Entomology. - 2011. - Vol. 58 . - s. 21-26 . Arkistoitu alkuperäisestä 23.9.2020.
  7. Kirk, W. D. J. Thrips: Naturalists' Handbooks 25. - The Richmond Publishing Company, 1996.
  8. Marren, Peter; Mabey, Richard. Bugs Britannica . - Chatto & Windus, 2010. - s. 141. - ISBN 978-0-7011-8180-2 . Arkistoitu 14. maaliskuuta 2017 Wayback Machinessa
  9. 1 2 3 4 BDT, 2016 .
  10. 1 2 Sulattajat P. P. Avain hyönteisille. - Toim. 2. - M .: Uchpedgiz, 1950. - S. 100-101. — 544 s.
  11. W. D. J. Kirk. Siitepölyn ruokinta ripsissä (Insecta: Thysanoptera)  (englanniksi)  // Journal of Zoology . — Wiley-Blackwell , 20.8.2009. — Voi. 204 , iss. 1 . - s. 107-117 . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1984.tb02364.x . Arkistoitu alkuperäisestä 28.6.2020.
  12. Bronstein ym., 2015 .
  13. P.N. Annand. Thysanoptera ja kukkien pölytys  //  Amerikkalainen luonnontieteilijä. - University of Chicago Press , 1926. - Voi. 60 , iss. 667 . - s. 177-182 . — ISSN 0003-0147 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. huhtikuuta 2022.
  14. Terry, I. Tripsit: alkuperäisiä pölyttäjiä? // Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th Annual Symposium on Thysanoptera. - 2001. - S. 157-162 .
  15. Sakai, S. Androdioetious Castilla elastica (Moraceae) ripsien pölytys kausiluonteisessa trooppisessa metsässä  //  American Journal of Botany  : Journal. - Botanical Society of America , 2001. - Voi. 88 , no. 9 . - s. 1527-1534 . - doi : 10.2307/3558396 . — PMID 21669685 . — .
  16. Saxena, P.; Vijayaraghavan, M.R.; Sarbhoy, R.K.; Raizada, U. Pölytys ja geenivirta chilissä Scirtothrips dorsalis -bakteerin siitepölyvektoreina  //  Phytomorphology : Journal. - 1996. - Voi. 46 . - s. 317-327 .
  17. Kehys, Dawn. Yleiset kukat, biologinen monimuotoisuus ja kukkailu: vaikutukset koppisiementen  alkuperään //  Taxon : päiväkirja. - Wiley , 2003. - Voi. 52 , no. 4 . - s. 681-685 . - doi : 10.2307/3647343 . — .
  18. Charles Darwin . Ristikkäisyyden ja itsehedelmöityksen vaikutukset  kasviskunnassa . — D. Appleton & Company, 1892. - s. 11.
  19. Williams, G.A.; Adam, P.; Mound, LA Tripsien (Thysanoptera) pölytys Australian subtrooppisissa sademetsissä, erityisesti Wilkiea huegeliana (Monimiaceae  ) pölytys  // Journal of Natural History  : aikakauslehti. - Taylor & Francis , 2001. - Voi. 35 , ei. 1 . - s. 1-21 . - doi : 10.1080/002229301447853 .
  20. 1 2 Eliyahu, Dorit; McCall, Andrew C.; Lauck, Marina; Trakhtenbrot, Ana; Bronstein, Judith L. Minuuttipölyttäjät: Rissien (Thysanoptera) rooli kärkilehtisen manzanitan, Arctostaphylos pungens (Ericaceae)  (englanniksi) pölyttäjinä  // Journal of Pollination Ecology : Journal. - 2015. - Vol. 16 . - s. 64-71 . - doi : 10.26786/1920-7603(2015)10 . — PMID 26207155 .
  21. García-Fayos, Patricio; Goldarazena, Arturo. Tripsien rooli Arctostaphyllos uva‐ursin  pölytyksessä (englanniksi)  // International Journal of Plant Sciences  : aikakauslehti. - 2008. - Voi. 169 , no. 6 . - s. 776-781 . - doi : 10.1086/588068 .
  22. Kivett, Jessica M.; Cloyd, Raymond A.; Bello, Nora M. Hyönteismyrkkyjen kiertoohjelmat entomopatogeenisten organismien kanssa läntisten kukkaripsien (Thysanoptera: Thripidae) aikuisten populaatioiden tukahduttamiseksi kasvihuoneolosuhteissa  //  Journal of Economic Entomology : Journal. - 2015. - Vol. 108 , no. 4 . - P. 1936-1946 . — ISSN 0022-0493 . - doi : 10.1093/jee/tov155 . — PMID 26470338 .
  23. Hoddle, Mark Western kukkatripsit kasvihuoneissa: katsaus sen biologiseen torjuntaan ja muihin menetelmiin . Kalifornian yliopisto, Riverside. Haettu 21. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 22. helmikuuta 2017.
  24. Katai, Yusuke; Ishikawa, Ryusuke; Doi, Makoto; Masui, Shinichi. Punaisen LED-säteilytyksen tehokkuus Thrips palmin torjumiseksi kasvihuonemelonin viljelyssä  (englanniksi)  // Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology : Journal. - 2015. - Vol. 59 , ei. 1 . - s. 1-6 . - doi : 10.1303/jjaez.2015.1 .
  25. 1 2 Gullan, PJ; Cranston, PS . The Insects: An Outline of Entomology . – 4. - Wiley, 2010. - S.  511 . - ISBN 978-1-118-84615-5 .
  26. Smith, Tina M. Länsi-kukkatripsit, hoito ja tospovirukset . University of Massachusetts Amherst (2015). Haettu 21. helmikuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 22. helmikuuta 2017.
  27. Capinera, John L. Vihannesten tuholaisten käsikirja . - Gulf, 2001. - S. 538. - ISBN 978-0-12-158861-8 . Arkistoitu 6. elokuuta 2020 Wayback Machinessa
  28. 1 2 Mound, LA Thysanoptera // Encyclopedia of Insects / Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.. - Academic Press , 2003. - s  . 999–1003 . — ISBN 978-0-12-586990-4 .
  29. 1 2 3 van der Kooi, CJ; Schwander, T. Aseksuaalisuuden evoluutio eri mekanismien kautta ruohoripsissä (Thysanoptera: Aptinothrips)  (englanniksi)  // Evolution  : Journal. - Wiley-VCH , 2014. - Voi. 68 , no. 7 . - P. 1883-1893 . - doi : 10.1111/evo.12402 . — PMID 24627993 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. tammikuuta 2017.
  30. Mound LA Thysanoptera: monimuotoisuus ja vuorovaikutukset  // Annual Review of Entomology  . - 2005. - Voi. 50 . - s. 247-269 . - doi : 10.1146/annurev.ento.49.061802.123318 . — PMID 15355240 .
  31. Kumm, S.; Moritz, G. Ensimmäinen Wolbachian havaitseminen tripsilajien arrhenotokouspopulaatioissa (Thysanoptera: Thripidae ja Phlaeothripidae) ja sen rooli lisääntymisessä  //  Environmental Entomology : Journal. - Oxford University Press , 2008. - Voi. 37 , no. 6 . - s. 1422-1428 . - doi : 10.1603/0046-225X-37.6.1422 . — PMID 19161685 .
  32. Stannard, LJ Tripsit eli Thysanoptera, Illinois // Illinois Natural History Survey. - 1968. - T. 21 . - S. 215-552 .
  33. Blackmon, Heath. Sytogeneettisten tietojen synteesi Insectassa // Synteesi ja fylogeneettiset vertailevat analyysit karyotyypin evoluution syistä ja seurauksista niveljalkaisissa  (englanniksi) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (filosofian tohtorin tutkinto).
  34. Grimaldi, D.; Engel, MS 2005: Hyönteisten evoluutio . Cambridge University Press, New York, Yhdysvallat
  35. Blum, MS Tavoitteena Thysanoptera: Chemical ecology of the Thysanoptera  //  Proceedings of the International Conference on Thrips. USDA Technical Report NE-147: Journal / Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. - 1991. - P. 95-108 .
  36. ↑ 1 2 Howard, Dennis F.; Blum, Murray S.; Fales, Henry M. Defense in Thrips: Forbidding Fruitiness of a Lacton  (englanniksi)  // Science : Journal. - 1983. - Voi. 220 , no. 4594 . - s. 335-336 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/tiede.220.4594.335 . - . — PMID 17732921 .
  37. Tschuch, G.; Lindemann, P.; Moritz, G. Tripseiden kemiallinen puolustus // Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera / Mound, LA; Marullo, R.. - 2002. - S. 277-278 .
  38. Milne, M.; Walter, G.H.; Milne, JR: Parittelut ja parittelun menestys kukkatripsissä, Frankliniella schultzeissa (Thysanoptera: Thripidae) ja feromonien mahdollinen rooli  //  Journal of Insect Behavior : Journal. - 2002. - Voi. 15 , ei. 3 . - s. 351-368 . - doi : 10.1023/A:1016265109231 .
  39. Kranz, B.D.; Schwarz, kansanedustaja; Mound, L.A.; Crespi, BJ Eusosiaalista sappia aiheuttavien ripsien sosiaalibiologia ja sukupuolisuhteet Kladothrips hamiltoni  (englanniksi)  // Ecological Entomology : Journal. - 1999. - Voi. 24 , nro. 4 . - s. 432-442 . - doi : 10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x .
  40. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Wills, Taryn E.; Chapman, Thomas W.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. Täysin lisääntyvä taistelumorfi sappia aiheuttavien ripsien ( Oncothrips morrisi ) sotilasryhmässä  (englanniksi)  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : Journal. - 2001. - Voi. 50 , ei. 2 . - s. 151-161 . - doi : 10.1007/s002650100347 . — .
  41. Crespi, BJ; Mound, LA Australian sappiripsien ja heidän liittolaistensa sosiaalisen käyttäytymisen ekologia ja kehitys // The evolution of social behavior of insects and arachnids  (englanniksi) / Choe, JC; Crespi, BJ. - Cambridge University Press , 1997. - S. 166-180. - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  42. Chapman, TW; Crespi, BJ Mikrosatelliittianalyysillä paljastettu korkea sukulaisuus ja sisäsiitos kahdessa haplodiploidisessa eusosiaalisessa ripsissä (Insecta: Thysanoptera)  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : Journal  . - 1998. - Voi. 43 , no. 4 . - s. 301-306 . - doi : 10.1007/s002650050495 . — .
  43. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. Kladothrips ellobusin ja Oncothrips rodwayin elämänhistoria : näkemys sotilaiden alkuperästä ja menetyksestä sappiripsissä  //  Ecological Entomology : Journal. - 2002. - Voi. 27 , ei. 1 . - s. 49-57 . - doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x .
  44. Fraser et al., 2004 .
  45. Peñalver ym., 2012 .
  46. Li, Hu et ai. Mitokondrioiden genomisekvenssistä päätelty paraneopteraanihyönteisten korkeamman tason fylogia  // Tieteelliset  raportit : päiväkirja. - 2015. - Vol. 5 . - s. 8527 . - doi : 10.1038/srep08527 . - . — PMID 25704094 .
  47. Terry, Mark; Whiting, Michael. Thripsien (Thysanoptera) fylogeneettisten kuvioiden ja mitokondrioiden genomin evoluutio  (englanniksi)  // Journal of Undergraduate Research : Journal. - 2013. Arkistoitu 8. heinäkuuta 2020.
  48. Buckman, Rebecca S.; Mound, Laurence A.; Whiting, Michael F. Rissien (Insecta: Thysanoptera) fysiologia viiteen molekyylilokukseen  // Systematic Entomology  : Journal  . - Wiley-Blackwell , 2012. - Voi. 38 , ei. 1 . - s. 123-133 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x .
  49. Uzel, Jindrich. Monografie řádu Thysanoptera . - Hradec Kralove, 1895.
  50. Zhang, 2013 .

Kirjallisuus

Linkit