Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitAarre:amebozoaTyyppi:EvoseaInfratyyppi:MyxomycetesLuokka:Dictyosteliomycetes D. Hawksw et ai . , 1983Tilaus:DictiosteliaPerhe:DictyosteliaceaeSuku:DictyosteliumNäytä:Dictyostelium discoideum
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Dictyostelium discoideum Raper , 1935

Dictyostelium discoideum (dictyostelium) on-tyyppiin kuuluva solumainen limahome . Vuonna 1935 kuvatusta diktyosteliumista tuli pian yksi tärkeimmistä malliorganismeista solubiologiassa, genetiikassa ja kehitysbiologiassa. Dictiostelium viettää suurimman osan ajastaan ​​yksittäisten maaperäisten ameetojen muodossa, mutta tietyissä olosuhteissa amebat muodostavat liikkuvia aggregaatteja ja sitten monisoluisia, monimutkaisen rakenteen omaavia hedelmäkappaleita. Tässä tapauksessa tapahtuvat solujen välisen signaloinnin, solujen erilaistumisen, morfogeneesin jne. prosessit mahdollistavat sen käytön malliobjektina. Mielenkiintoinen diktyosteliumin piirre on sen kolmiontelo [1] .

Elinympäristö ja ruoka

Luonnossa D. discoideum elää maaperässä ja kuivikkeessa (märkä lehtipeite). Yksinäiset amebat D. discoideum ruokkivat pääasiassa bakteereja . D. discoideum on levinnyt lauhkean vyöhykkeen seka- ja leveälehtisissä metsissä [2] .

Jos ruokaa ei ole tarpeeksi, amebat tarttuvat yhteen ja siirtyvät sinne, missä ympäristö on suotuisampi. Siellä ne hajoavat yksittäisiksi soluiksi. Ennen muuttoa amebat eivät syö kaikkia saatavilla olevia bakteereja, vaan vievät niiden varastot mukanaan. Uuteen paikkaan he hajottavat ne luoden ruokavarastoja [3] [4] [5] .

Elinkaari

D. discoideumin itiöt vapautuvat kypsistä hedelmäkappaleista ja leviävät tuulen mukana. Riittävän korkeassa kosteudessa ja lämpötilassa myksamebit tulevat esiin itiöistä  - yksisoluinen vaihe diktyosteliumin kehityksessä. Kun kosteutta ja ravintoa on saatavilla riittävästi, ne ruokkivat ja jakautuvat mitoosilla . Bakteerien erittämä foolihappo vetää puoleensa myksamebia .

Kun ruoka on lopussa, alkaa myksamebin aggregoituminen. Tässä vaiheessa spesifiset glykoproteiinit ja adenylaattisyklaasia ilmentyvät myksamoeb-soluissa [6] . Glykoproteiinit tarjoavat solujen välistä adheesiota , adenylaattisyklaasi syntetisoi cAMP :tä . Ympäristöön erittynyt cAMP toimii, kuten bakteereissa, signaalina "solun nälästä". Dictyosteliumissa cAMP on myös kemoattraktantti nälkäisille myksamoebeille. Useat satunnaisesti löydetyt lähistöltä "liimatut" ensimmäiset mixamebit toimivat keskuksena, johon nälkäiset mixamebit houkuttelevat ja ryömivät joka puolelta. Yhdistettyään soluadheesiomolekyylien avulla ne muodostavat useiden kymmenien tuhansien solujen aggregaatin.

Aluksi litteä aggregaatti suorittaa monimutkaisia ​​liikkeitä, kohoaa alustan yläpuolelle, makaa sitten kyljellään ja muuttuu liikkuvaksi "etanaksi" - liikkuvaksi pseudoplasmodiumiksi, jonka pituus on 2-4 mm. Pseudoplasmodium kulkee koko ajan toisesta päästään eteenpäin, ja sen koostumuksessa alkaa solujen erilaistuminen; osa etupään soluista muodostaa polysakkaridikalvon (pseudoplasmodium kulkeutuu sen läpi ja osa siitä jää substraatille limakalvona) [7] . Pseudoplasmodium liikkuu kohti valoa, korkeampaa lämpötilaa ja kuivempaa ilmaa [7] . cAMP ja differentiaatioinduktiotekijänä (DIF) tunnettu aine stimuloivat edelleen erilaistumista ja useiden solutyyppien muodostumista [7] . Pseudoplasmodiumin etupäässä on soluja - hedelmäkappaleen varren esiasteita, ja takaosassa - soluja - itiöiden esiasteita. Vaelluksen päätyttyä sopivissa olosuhteissa pseudoplasmodiumsolut tekevät monimutkaisia ​​liikkeitä ja muodostavat vastaavat osat hedelmärungosta [7] . "Anterior-kaltaiset" solut, jotka löydettiin suhteellisen äskettäin, ovat jakautuneet Pseudoplasmodium-rungon takaosaan; nämä solut muodostavat puuston (hedelmärungon alin osa) [7] .

Kun pseudoplasmodium pysähtyy solun liikkeen vuoksi, muodostuu "sombrero-vaihe", jonka jälkeen alkaa hedelmärungon muodostumisen huipentumavaihe.

Tämän vaiheen aikana pseudoplasmodiumin etu- ja takasolut vaihtavat paikkoja [7] . Anterioriset sombrerosolut muodostavat selluloosasoluseiniä ja kokoontuvat ontoksi putkimaiseksi varreksi, jonka ulkopintaa pitkin itiöiden esiastesolut kulkevat ylöspäin, kun taas muut varren esiastesolut siirtyvät alaspäin [7] . Täysin muodostunut 1-2 mm korkea hedelmärunko muodostuu 8-10 tunnin kuluttua tämän vaiheen alkamisesta [7] . Kun itiöt ovat kypsyneet huipussaan, itiöt hajoavat ja kierto alkaa uudelleen.

Yllä kuvatun kierteen aseksuaalisen osan lisäksi diktyosteliumin elinkaaressa voi esiintyä myös sukupuolista lisääntymistä . Siirtymä sukupuoliseen lisääntymiseen voi laukaista pentueen kuivumisen, jossa mixamebit elävät. Yhdistämällä kaksi erilaista parittelutyyppiä olevaa myksamebia muodostavat tsygootin  - "jättiläisen solun". Dictyosteliumilla on kolme parittelutyyppiä; vuonna 2010 hänen "kolmen ontelonsa" geneettinen perusta selvitettiin [1] [8] . Tsygootti alkaa niellä ympäröiviä mixamoebeja. Nieltyään useita satoja myksamebejä tsygootti irtoaa paksun selluloosakalvon muodostaen niin kutsutun makrokystin. Makrokysta jakautuu ensin meioosin ja sitten (monin kerran) mitoosin kautta muodostaen monia haploidisia myksamoebaa. Makrokystan kuoren alta tullessa ne alkavat ruokkia ja lisääntyä suvuttomasti. Siten D. discoideumilla on elinkaari, jossa on tsygoottinen pelkistys (ainoa diploidivaihe on tsygootti). Laboratorio-olosuhteissa seksuaalinen lisääntyminen on erittäin harvinaista.

Käytä malliorganismina

Dictyosteliumin etuja mallikohteena ovat suhteellisen yksinkertainen rakenne, pieni määrä solutyyppejä sekä lyhyt elinkaari ja laboratorioviljelyn helppous. Samalla diktyostelium eroaa voimakkaasti monisoluisista eläimistä elinkaaren luonteen ja hedelmäkappaleiden morfogeneesin kulun suhteen, ja samalla se on melko samanlainen niiden kanssa tunnistettujen geenien ja geenien suhteen. solunsisäiset signalointireitit.

Tärkeimmät tutkimuslinjat

Yksi diktyosteliumissa intensiivisesti tutkituista prosesseista on solujen erilaistuminen , joka tapahtuu hedelmärungon muodostumisen aikana. Erityisesti tutkittiin tekijöitä, jotka vaikuttavat solujen erilaistumispolun valintaan (varsi- tai itiösoluiksi) riippuen pseudoplasmodiumin sijainnista kehossa, välittömästä ympäristöstä, ajasta aggregaation alkamisesta ja muista tekijöistä [9] .

Kemotaksia D. discoideumissa tutkitaan käyttämällä esimerkkiä myksamoebien liikkeestä kohti cAMP-erityksen lähdettä . CAMP:n erittymisessä ja myksamoebien liikenopeudessa havaitaan syklisyyttä tietyllä ajanjaksolla. Mielenkiintoista on, että cAMP:n käyttöä kemoattraktanttina ei ole kuvattu missään muussa organismissa [7] .

Apoptoosi (ohjelmoitu solukuolema) organismin normaalin kehityksen aikana auttaa usein varmistamaan solujen oikean keskinäisen järjestyksen ja monimutkaisten elinten muodostumisen. D. discoideumissa noin 20 % soluista käy läpi apoptoosin hedelmäkappaleen muodostumisen aikana . Nämä ovat varren progenitorisoluja, jotka erittävät selluloosakalvoa varren muodostumisen aikana, muodostavat sitten suuria tyhjiöitä ja pidentyvät kantaen itiöiden esisoluja. Kantasolut kuolevat sitten apoptoosin seurauksena [10] . Dictyosteliumissa apoptoosin säätelyyn osallistuu huomattavasti pienempi määrä proteiineja kuin selkärankaisilla.

Viime vuosina muita solukuoleman mekanismeja on tutkittu intensiivisesti diktyosteliumilla – autofagialla ja nekroosilla [ 11] .

Myös solun ytimessä tapahtuvia prosesseja tutkitaan aktiivisesti dictyosteliumissa . Uudet geenitoiminnan visualisointitekniikat ovat osoittaneet, että transkriptio tapahtuu D. discoideumissa "purskeina" tai "pulsseina" [12] . Myöhemmin kävi ilmi, että tällainen pulssimainen transkription luonne on ominaista kaikille organismeille: bakteereista ihmisiin. Korjausentsyymien sarja diktyosteliumissa ja ihmisissä on hyvin samankaltainen, ja tämä mahdollistaa näin yksinkertaisen mallin avulla tutkia korjausjärjestelmän geenien mutaatioiden seurauksia, jotka ihmisillä usein liittyvät kasvainsolujen transformaatioon. [13] .

Äskettäin kehitetty teknologia vaikuttaa sen geeneihin käyttämällä CRISPR / Cas9 genomimodifikaatioita , edistää merkittävästi diktyosteliumin geneettisten säätelymekanismien tutkimusta [14] .

Viljely laboratoriossa

Systemaattinen asema ja fysiologia

Genomi

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Selvitetty kolmikantaisuuden geneettinen perusta julkisessa ameebassa  
  2. ↑ Eichinger L. 2003. Ryömiä uuteen aikakauteen - Dictyostelium genomiprojektiin. EMBO Journal 22(9):1941-1946
  3. ↑ Biologit ovat havainneet maatalouden amebassa. Arkistokopio 22. helmikuuta 2011 Wayback Machinessa  (venäjäksi)  (Päivämäärä: 27. helmikuuta 2011)
  4. ↑ Alkukantaista maataloutta sosiaalisessa amebassa Arkistoitu 16. helmikuuta 2011 Wayback Machinessa  ( Käytetty  27. helmikuuta 2011)
  5. ↑ Limamuotit menestyvät mikrotilalla Arkistoitu 21. helmikuuta 2011 Wayback Machinessa  ( Käytetty  27. helmikuuta 2011)
  6. ↑ Gilbert SF 2006. Kehitysbiologia. 8. painos Sunderland (MA): Sinauer p. 36-39
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tyler MS 2000. Kehitysbiologia: Opas kokeelliseen tutkimukseen. 2. painos Sunderland (MA): Sinauer. s. 31-34. ISBN 0-87893-843-5
  8. ↑ Gareth Bloomfield, Jason Skelton, Alasdair Ivens, Yoshimasa Tanaka, Robert R. Kay. Sukupuolen määrittäminen sosiaalisessa amebassa Dictyostelium discoideum // Tiede. 2010. V. 330. P. 1533-1536
  9. ↑ Kay RR, Garrod D. ja Tilly R. 1978. Vaatimukset solujen erilaistumista varten Dictyostelium discoideumissa . Nature 211:58-60
  10. ↑ Gilbert SF 2006. Kehitysbiologia. 8. painos Sunderland (MA): Sinauer. s. 36-39. ISBN 0-87893-250-X
  11. ↑ Giusti C., Kosta A., Lam D., Tresse E., Luciani MF, Golstein P. Autofagisen ja nekroottisen solukuoleman analyysi Dictyosteliumissa . Menetelmät Enzymol. 2008; 446:1-15.
  12. ↑ JR Chubb, T. Trcek, SM Shenoy ja RH Singer Kehitysgeenin transkriptionaalinen pulssi , Curr Biol 16 (2006) 1018-25.
  13. ↑ Hudson, JJ, Hsu, DW, Guo, K., Zhukovskaya, N., Liu, PH, Williams, JG, Pears, CJ ja Lakin, ND (2005). DNA-PKcs-riippuvainen signalointi DNA-vauriosta Dictyostelium discoideumissa . Curr Biol 15, 1880-5
  14. ↑ Ryoya Sekine, Takefumi Kawata & Tetsuya Muramoto (2018). CRISPR/Cas9-välitteinen useiden geenien kohdistus Dictyosteliumissa . Tieteelliset raportit, 8, artikkelinumero: 8471 doi : 10.1038/s41598-018-26756-z
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia