Ectatomma ruidum

Ectatomma ruidum
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:HymenopteridaJoukkue:HymenopteraAlajärjestys:varjosi vatsaInfrasquad:pistävääSuperperhe:FormicoideaPerhe:AntsAlaperhe:EctatomminaeSuku:EctatommaNäytä:Ectatomma ruidum
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Ectatomma ruidum (Roger, 1860)
Synonyymit
  • Ponera (Ectatomma) ruida Roger, 1860
  • Ectatomma aztecum Emery, 1901
  • Ectatomma scabrosa Smith F., 1862

Ectatomma ruidum  (lat.)  onpienten muurahaisten laji Ectatomminae -alaheimosta( Formicidae ). Levitetty laajasti Keski- ja Etelä-Amerikassa.

Jakelu

Sitä tavataan Keski- ja Etelä-Amerikassa Meksikosta Brasiliaan. Sen korkeusalue vaihtelee merenpinnasta 1600 metriin [1] [2] [3] [4] . Sitä esiintyy laajalti kahvi-, kaakao- ja maissiviljelmillä [5] [6] [7] . E. ruidum suosii avoimia alueita ja laitumia, eli niitä, jotka ovat alttiina auringonsäteilylle. Lisäksi sitä esiintyy joskus hallitsevana lajina agroekosysteemeissä ja hajanaisten metsien läheisyydessä [8] .

Kuvaus

Muurahaiset ovat kooltaan pieniä tai keskikokoisia (alle 1 cm pitkiä). Työläisten ja naisten antennit ovat 12-segmenttisiä, kun taas miesten antennit koostuvat 13 segmentistä (kerho puuttuu). Silmät ovat hyvin kehittyneet. Metasternum, jossa on pienet propodeaalihampaat tai tuberkuloosit. Rinnan ja vatsan välinen varsi koostuu yhdestä segmentistä ( lehti ). Selkeä supistelu kehittyy 3. ja 4. vatsan segmentin väliin (analogisesti postpetiolen myrmisiinin kanssa ). Pistos on hyvin kehittynyt [3] [4] [9] . Kohtu on dimorfinen ja tavanomaisen makrogynisen muodon lisäksi siinä on pienempi mikrogynousmuoto. Heidän löytönsä vuonna 1999 oli ensimmäinen tosiasia primitiivisten poneriinimuurahaisten kuningatardimorfismista. Ectatomma ruidumin mikrogyneillä on leviämisvaiheen rooli [10] .

Erilaisten morfologisten piirteiden (pään ja rinnan leveys, ihon ja rintakehän pituus) jakauma on kuningattareilla bimodaalinen. Rintojen leveys ja pään leveys ovat merkittävästi isometrisiä sekä makrogyneille että mikrogyneille, eivätkä rintakehän mittasuhteet muutu kuningatarluokan mukaan. Mikrogynit näyttävät normaalien kohdun isometrisiltä supistumisilta. Makrogynit ovat keskimäärin noin 20 % suurempia ja kaksi kertaa painavampia kuin mikrogynit (ja jopa kolme kertaa painavampia kuivapainon perusteella). Niiden siipien pinta on 72 % suurempi. Näiden kahden morfin välillä ei ole eroa niiden siemennyskyvyn suhteen, ja kaikkia luonnollisissa pesäkkeissä olevia siivettömiä naaraita voidaan pitää todellisina potentiaalisesti lisääntymiskykyisinä kuningattareina riippumatta siitä, mihin luokkaan ne kuuluivat. Munasarjojen koko, munasarjojen lukumäärä munasarjaa kohden ja tuotettujen kypsien munasolujen määrä ovat makrogyneillä huomattavasti suurempia kuin mikrogyneillä, mutta pienet kuningattaret voivat toimia aktiivisina munasarjan kuningattareina. Tässä muodossa munasolujen määrä on kuitenkin paljon pienempi, vaikka munantuotanto ei riipu kuningattaren painosta. Huolimatta huomattavasti heikentyneestä lisääntymiskyvystä verrattuna makrogynisiin muotoihin, E. ruidumin mikrogynisen muodon levinneisyys tutkituissa populaatioissa on erittäin laaja, ja se kattaa kolmanneksen kaikista siivekkäistä ja siivettömistä naaraista ja kolmasosan kaikista pesäkkeistä. 72,2 %:ssa pesäkkeistä, joissa esiintyi mikrogyneja (siivekkäitä ja/tai siivettömiä), molempia muotoja esiintyy samanaikaisesti. Rasvapitoisuuden analyysin tulokset vahvistavat, että tälle lajille tyypillinen puoliitsenäinen uusi pesäkepohja saavutetaan pääasiassa makrogynien avulla, kun taas mikrogynit mukautuvat jo vakiintuneisiin pesäkkeisiin. E. ruidumin kuningatardimorfismi voi edustaa vaihtoehtoista naaraiden leviämisstrategiaa. Pienet naaraat voivat muodostaa tärkeän joukon potentiaalisia lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä erittäin alhaisilla energiakustannuksilla pesäkkeelle, ja ne tuottavat makrogyyynejä noin 7,5 kertaa enemmän kuin mikrogyynejä. Mikrogyenien huomattavasti suurempi siipien pinta-ala/kehon massa-suhde viittaa myös niiden parempaan hajoamiskykyyn. Tämän mikrogyynien kyvyn yhdistelmä yhdessä niiden kyvyn kanssa edistää molempien naarasmuotojen, mukaan lukien lisääntymiskykyisten makrogyenien tuotantoa, auttaa varmistamaan populaatiotason geneettisen uudelleenjärjestelyn ja saattaa osittain selittää E. ruidumin ekologisen menestyksen suuressa neotrooppisessa eläinlajissa. alue [11] [12] [13] .

Biologia

[14] [15]

Päivämuurahaiset pesivät maaperässä [1] [2] . Pesätiheys voi olla jopa 10 600 pesää/ha Panamassa [16] ja 11 500 pesää/ha Meksikossa [17] . Meksikossa [18] ja Costa Ricassa [19] ja Panamassa tämän lajin hyvin hajallaan olevia populaatioita on löydetty useilla pesitiheyksillä, jotka vaihtelevat välillä 1400-11500 pesää/ha [8] .

Muurahaiskekolla on yleensä yksi sisääntuloreikä maan pinnassa. Sisäänkäynnin yläpuolella muurahaiset muodostavat jäykän putkimaisen päällirakenteen tiivistetystä maaperästä, joka on joskus kietoutunut kuiviin kasvitähteisiin. tämä malli toimii suojana, joka estää veden pääsyn sisään sateen aikana. Sisäänkäynnistä alas galleria laskeutuu lähes pystysuoraan tai hieman kaltevaan asentoon ja yhdistyy asteittain syvemmille kammioille suhteellisen soikeassa muodossa. Pesimäkammioiden enimmäissyvyys kypsissä pesäkkeissä voi olla 2 m. Muurahaispesässä on enintään 12 kammiota [20] .

Pesäkkeen koko vaihtelee suuresti pesäkkeen vuodenajan ja kypsyyden mukaan. Lukuun ottamatta nuoria pesäkkeitä, joissa on alle kuusi työntekijää, aikuisten (kuningattaren, työläisten, siivekkäiden naaraiden ja urosten) keskimääräinen määrä pesäkettä kohden on 80-120. E. ruidum -pesäkkeissä on usein useita hedelmöittyneitä ja siivettömiä naaraita: 20-40 % pesäkkeitä joissakin populaatioissa jopa 83 % toisissa. Vaikka polygynisissa pesäkkeissä on keskimäärin kolme hedelmöitettyä kuningatarta, vain yksi kuningatar pesäkettä kohden näyttää olevan toiminnallisesti lisääntymiskykyinen fysiologisessa ja geneettisessä mielessä, mikä johtaa toiminnalliseen monogyniaan [20] .

E. ruidum ei muodosta uusia pesäkkeitä fission tai riippuvaisen emäksen kautta, mutta sen tiedetään olevan haplometrioottinen (riippumaton), ei-klaustraalinen ja esiintyy häälennon jälkeen [20] [21] .

Laji E. ruidum on lähes yksinomaan yksi- ja yksiandroinen, ja molempien tyyppien (macrogynes ja microgynes) ylimääräiset kuningattaret ovat kuningataremon tyttäriä. On selvää, että polygynistä pesää johtaa useammin makrogyna kuin mikrogyna. E. ruidumilla näyttää olevan fakultatiivinen polygynia mikrogyynien kanssa. Mitokondrioiden DNA-markkereita ja mikrosatelliittilokuksia käyttämällä vahvistettiin, että mikrogynit ja makrogynit kuuluvat samaan lajiin. Tutkijat eivät löytäneet sukusiitosta tai etäisyyden eristäytymistä tutkimuspopulaatiossa, mikä viittaa siihen, että uudet kuningattaret siemennetään sukulaisuroksilla ja voivat perustaa uuden pesän kaukana kotipesästään. Tytärkuningataren uudelleen adoptointi näyttää kuitenkin olevan sääntö, ja mikrogynian esiintymistiheys näyttää olevan yhteydessä pesätiheyteen ja ympäristötekijöihin [10] .

Vuorokausirytmi ja lämpötilan sopeutuminen löydettiin kokeellisesti . Tämän lajin pesäkkeillä on useita mekanismeja sopeutua lämpöolosuhteisiin, mukaan lukien vuorokaudenaika, ympäristön lämpötila ja yksittäisten työntekijöiden käyttäytymisympäristö. Ectatomma ruidum -rehukasvien lämpötoleranssi on korkeampi aamunkoitteessa (päivän lämpömatalin lämpötila) kuin varhain keskipäivällä (päivän lämpökorkeimmat). Lisäksi niillä on suurempi lämmönkestävyys kuin ei-rehunhakijoilla. Ero ravinnonhakijoiden ja ei-ruokaa etsivien työmuurahaisten välillä johtuu lämpöakklimatisaatiosta. Merkintäkokeessa keskimääräisen lämmönkestävyyden eron rehunhakijoiden ja ei-rehunhakijoiden välillä havaittiin olevan kolme minuuttia, mikä on saman suuruinen ero lämpöminimianalyyseissä vuorokausirytmikokeessa juuri pyydettyjen kontrollirehujen ja laboratoriomuurahaisten välillä [22 ] [22] [ 23] [24] .

Laboratorio-olosuhteissa Ectatomma ruidum oppii nopeammin ja säilyttää tiedot pidempään, kun sitä opetetaan käyttämällä kemotaktiilisia tai visuaalisia ärsykkeitä, kuin oppiessaan käyttämällä haju- ja mekaanisia ärsykkeitä erikseen. Nämä tulokset ovat yhdenmukaisia ​​E. ruidumin elämäntavan kanssa , jolle on tunnusomaista antenneilla saadun kemotaktiilin tiedon suuri merkitys sekä näön rooli metsästyksen aikana [25] .

Transgeranyyligeranyyliasetaattia ja geranyyligeraniolia , rekrytointiferomonien komponentteja, löydettiin muurahaisen Ectatomma ruidum Dufourin rauhasesta [ 26 ] .

Ravinto ja arvo

Ectatomma ruidum on tehokas muiden niveljalkaisten saalistaja. Tämä laji käyttää kuitenkin monenlaisia ​​resursseja, erityisesti makeita eritteitä ekstrakukkaisista nektaareista ja homopterous-imeistä hyönteisistä, sekä kerää siemeniä maaperästä, joten sitä pidetään myös yleisenä yleiskuluttajana [8] [27] .

Ectatomma ruidum on mahdollinen biotorjunta-aine maissin ja kahvin ja kaakaon ekosysteemeissä Meksikossa ja Nicaraguassa. Pesäjakauma (paikkatiedot Kolumbiassa) koottiin varjoisilla (puiden peittämillä) laitumilla, joiden keskimääräinen pesätiheys oli 568 pesää/ha, kun taas aurinkoisilla (avoimilla) laitumeilla se oli enimmäkseen satunnaista, keskimääräinen pesätiheys 1945 pesää/ha . E. ruidum pesii pääasiassa avoimilla alueilla välttäen maan pintaa puiden latvojen alla varjoisilla laitumilla. Rehunhakijat osoittavat suurta kykyä levittää siemeniä. Esimerkiksi myrmecochore-kasvin Passiflora ligularis siemenet muodostavat 74,7 % kerättyjen elintarvikkeiden kokonaispainosta. Vertailun vuoksi hunaja ja punkit houkuttelivat heitä paljon vähemmän (14,3 % ja 11,0 % kokonaismassasta). Tutkimuksen aikana havaittiin yksittäisten työntekijöiden kantavan pellolta kiinni jääneitä punkkeja alaleukassaan. Tämä on ensimmäinen raportti muurahaisista, jotka ovat luonnollisesti saalistaneet punkkeja Kolumbiassa. Nämä tiedot vahvistavat E. ruidumin aseman tärkeänä luonnollisena biotorjunta-aineena, jota voidaan käyttää neotrooppisissa agroekosysteemeissä [8] .

Kleptoparasitismi

Ants Ectatomma ruidum esittelee siirtokuntien välistä ruokavarkautta ( kleptoparasitismia ). Varasmuurahaiset soluttautuvat muihin oman lajinsa pesäkkeisiin, vangitsevat heidän ruokansa ja kuljettavat sen muurahaispesoonsa. Työmuurahaiset erottavat pesäkaverinsa muista hajun perusteella pesän sisäänkäynnissä, mutta eri pesäkkeiden yksilöt eivät osallistu agonistiseen vuorovaikutukseen pesän sisäänkäyntien ulkopuolella. Naapurit, jotka eivät ole pesän jäseniä, saavat mahdollisuuden päästä toisen pesään, kun sisäänkäyntiä ei ole vartioitu. On ollut monia tapauksia, joissa pesäkkeistä on poistettu muurahaisia, jotka eivät ole heimotovereita pesässä [19]

Ectatomma ruidumin sukulaisten tunnistusjärjestelmä on labiili ja tunnistusmerkit (kemiallinen naamiointi) siirtyvät helposti eri pesäkkeiden muurahaisten välillä. Merkintä helpottaa laajaa siirtokuntien välistä varkausjärjestelmää, joka johtaa suureen ravinnonvirtaukseen E. ruidum - pesäkkeiden keskuudessa . Pesäke voi ryöstää useita kohdepesäkkeitä, mutta yksittäiset varasmuurahaiset saavat tunnistusmerkit tietystä kohdepesäkkeestä ja ovat ilmeisesti erikoistuneet ryöstämään vain tätä yhdyskuntaa [28] [29] [30] . Varasmuurahaisilla on huomattavasti vähemmän dikloorimetaaniin liukenevia kutikulaarisia yhdisteitä kuin ei-varasmuurahaisilla. Varkaiden kutiikulaaristen liitoskohtien väheneminen viittaa siihen, että varastamista helpottaa synteesin tukahduttaminen tai heidän kotiyhdyskuntansa vihjeiden tunnistaminen. Viidellä viidestätoista yhdisteestä vaihteli merkittävästi niiden suhteellisen runsauden suhteen pesäkkeiden välillä [31] .

Joidenkin Ectatomma ruidumin kutikulaaristen hiilivetyprofiilien kvantitatiivisten ja laadullisten ominaisuuksien havaittiin vaihtelevan merkittävästi populaatioiden välillä, mikä osoittaa, että tällä lajilla on suurempi kynsinauhojen kemiallinen fenotyyppinen monimuotoisuus kuin yhden lajin sisällä odotetaan. Erityisesti populaatioiden välillä on eroja metyylialkaanien, alkeenien, alkadieenien ja muiden komponenttien suhteissa, joilla näyttää olevan tärkeä rooli sukulaisten/ei-sukulaisten tunnistamisessa [32] .

Toisen pesästä ruokaa varastaneet metsämuurahaiset edustavat erityistä työntekijöiden kastia, joka on erikoistunut sellaiseen kleptoparasiittiseen käyttäytymiseen [19] [33] . Varastettua ruokaa kuljettavien muurahaisten on todettu käyttäytyvän eri tavalla kuin tavalliset ei-varastajat. Palattuaan kotipesään varastetun ruoan kanssa varkaat kohtasivat veljiään harvemmin, pysähtyivät todennäköisemmin liikkuessaan ja todennäköisemmin päästivät ruokansa irti. Varkaat liikkuivat nopeammin ja matkustivat saalisyhdyskunnan alueella omaan pesään verrattuna. Kun varkaat häirittiin kokeellisesti, he muuttivat todennäköisemmin liikesuuntaansa, kun taas tavalliset metsänhakijat jatkoivat liikkumistaan ​​samaan suuntaan. Koska stabiilien hiilen ja typen isotooppien koostumus sekä C:N-suhde olivat samat varkaille ja ei-varkaille, tutkijat päättelevät, että molemmat ryhmät pääsivät samoihin ruokalähteisiin. Vaikka varkaat eivät ole morfologisesti erotettavissa ei-varastavista rehunhakijoista, heidän ravinnonhakukäyttäytymisensä on erilaista, mikä vähentää havaitsemisen todennäköisyyttä ja aggressiivista vuorovaikutusta muiden lajien kanssa [34] [35] .

Varastamisen tiheys ja intensiteetti vähenevät vastauksena lisäruokaan, mikä viittaa siihen, että varastaminen on vastaus väestön laajuisiin resurssirajoituksiin. Tämä osoittaa, että lajinsisäinen varkaus, vaikka se on harvinainen strategia sosiaalisten eläinyhdyskuntien keskuudessa, on toteuttamiskelpoinen vaihtoehtoinen ravinnonhakutaktiikka kilpailun ja ravinnonrajoitusten yhteydessä [36] .

Parasitoidit

E. ruidumin toukkien ja pupujen loisten joukossa ampiaissuku Kapala ( Eucharitidae ) havaittiin Meksikossa ja Kolumbiassa [2] .

Muurahaisten Ectatomma ruidum ja siihen liittyvä parasitoidi -ampiaisen Kapala sulcifacies ( Eucharitidae , Hymenoptera ) kutikulaaristen hiilivetyprofiilien kemiallinen samankaltaisuus havaittiin. Muurahaisessa tunnistettiin 90 hiilivetyä, naarasampiaisessa 55 hiilivetyä ja uroksissa 54 hiilivetyä. Ratsastajilla ja muurahaisilla on 40 yhteistä hiilivetyä. Nämä yhteensä 40 hiilivetyä muodostavat 92,6 % niiden hiilivetykoostumuksesta Kapala -naarailla , 84,3 % Kapala -uroksilla ja 67,7 % muurahaisilla. Ratsastajilla on hiililukualue C 27 - C 35 ; muurahaisilla on C23- C35 - alue . Molemmissa lajeissa on n-alkaaneja: C 27 - C 33 ampiaisille, C 23 - C 34 muurahaisille. Molemmissa lajeissa on myös suuria määriä Z-7 ja Z-9 alkeeneja: C 29 - C 33 ikneumoneille; C23: sta C35 : een muurahaisille . Naispuoliset ikneumonit sisältävät pienen määrän konjugoitua dieeni C 31 :tä (muurahaisilla tai miespuolisilla ikneumonilla ei ole tätä hiilivetyä), ja muurahaiset, mutta eivät ikneumonit, sisältävät pienen määrän konjugoimattomia dieenejä (hiiliatomien lukumäärä välillä C 23 - C 29 ) kaksoissidoksella kohdissa ∆ 9 ja ∆ 14 . Sekä ampiaisilla että muurahaisilla on homologinen sarja 3-, 5-, 10-, 11-, 12-, 13-, 15- ja 17-metyylihaaroittuneita alkaaneita. Muurahaisilla ja ikneumonilla on myös homologinen sarja 3,7-dimetyylialkaaneja. Käyttäytymishavainnot osoittavat, että muurahaiset hyväksyvät äskettäin syntyneet aikuiset loiset ilman merkkejä agonistisesta käyttäytymisestä jonkin aikaa aikuisen kuoriutumisen jälkeen. Kemiallinen petos ei kuitenkaan ole täysin tehokasta, koska muurahaiset potkivat pian Kapalan nuoret aikuiset ulos pesästä. Tämä siirtyminen tapahtuu usein sen jälkeen, kun näille ikneumoneille tyypillinen scutellarin piikien tyvi on tarttunut; tällaiset rakenteet mahdollistavat loisten helpon kuljetuksen ilman vaurioita [37] .

Taksonomia

Saksalainen entomologi ja runoilija Julius Roger (1819–1865) kuvasi lajin ensimmäisen kerran vuonna 1860 nimellä Ponera (Ectatomma) ruida Roger, 1860 [1] [4] [9] . Vuonna 2016 tehty molekyyligeneettinen tutkimus osoitti, että tämä laajalle levinnyt laji on itse asiassa monimutkainen taksoni. Kahden mitokondriaalisen markkerin (COI, cyt b) ja yhden tumamarkkerin (H3) tietojen perusteella E. ruidumin havaittiin koostuvan vähintään kolmesta lajista. Kahdella näistä lajeista on laaja maantieteellinen levinneisyys neotrooppisilla alueilla, kun taas toinen on rajoittunut paikkoihin lähellä Tyynenmeren rannikkoa Kaakkois-Meksikossa [38] . Nämä kaksi oletettua lajia, joilla on laaja maantieteellinen levinneisyys neotrooppisilla alueilla, näyttävät eroavan toisistaan ​​mikrogynian esiintymisessä/puuttumisessa. Kaikki E. sp. "Ruidum 1" tutki mikrogynian esiintymisen / puuttumisen, he eivät löytäneet niitä. Näitä ovat populaatiot, jotka sijaitsevat Kaakkois-Meksikossa, Costa Ricassa, Venezuelassa, Ranskan Guyanassa ja Itä-Kolumbiassa. Sitä vastoin E. ruidum sp. "ruidum 2" :lla raportoitiin mikrogyenejä [38] . Näiden kahden oletetun lajin tiedetään olevan sympaattisia vain alueella, joka sijaitsee rannikkotasangolla lähellä Chiapasin rajaa Meksikossa ja Guatemalan välillä. Aiemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että molemmilla lajeilla on samanlaisia ​​elämänpiirteitä alueella, mukaan lukien kuoleman teeskentely, kun työntekijöitä häiritään, ja saman Eucharitidae ichneumonsin loislajin esiintyminen . Mikrogynyn esiintymisen tai puuttumisen lisäksi nämä kaksi lajia voidaan erottaa toisistaan ​​muista biologisista ominaisuuksista, kuten sukupuolisen muodostumisen päivämäärästä ja kemiallisista yhdisteistä hiilivetyprofiileissa [38] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 Weber NA Kaksi yleistä poneriinimuurahaista, joilla on mahdollista taloudellista merkitystä, Ectatomma tuberculatum (Olivier) ja E. ruidum Roger  (englanniksi)  // Proceedings of the Entomological Society of Washington : Journal. - 1946. - Voi. 48, nro. 1 . - s. 1-16.
  2. ↑ 1 2 3 Vásquez-Ordóñez AAS, Armbrecht I., Pérez-Lachaud G. (2012). "Habitat-tyypin vaikutus Eucharitid-ampiaisten Ectatomma ruidum -parasitismiin." Psyche: A Journal of Entomology . 2012 : 1-7. DOI : 10.1155/2012/170483 .
  3. ↑ 1 2 Arias-Penna TM Subfamilia Ectatomminae // Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia  (espanja) / Jiménez, E.; Fernandez, F.; Arias, T.M.; et ai. (toim.). - 2008. - s. 53-107.
  4. ↑ 1 2 3 Fernández F. Las hormigas cazadoras del género Ectatomma (Formicidae: Ponerinae) en Colombia  (espanja)  // Caldasia: Journal. - 1992. - Voi. 16 , nro 79 . - s. 551-564.
  5. ↑ Lachaud, J.-P. Rekrytointi valikoivalla aktivoinnilla: arkaainen joukkorekrytointi poneriinimuurahaisessa ( Ectatomma ruidum )  (englanniksi)  // Sociobiology : Journal. - 1985. - Voi. 11. - s. 133-142.
  6. ↑ Lachaud J.-P. Ravinnonhakutoiminta ja ruokavalio joissakin neotrooppisissa poneriinimuurahaisissa. I. Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera, Formicidae)  (englanniksi)  // Folia Entomológica Mexicana: Journal. - 1990. - Voi. 78. - s. 241-256.
  7. ↑ Perfecto I. Muurahaiset (Hymenoptera: Formicidae) tuholaisten luonnollisina torjunta-aineina kastetussa maississa Nicaraguassa  (englanniksi)  // Journal of Economic Entomology  : Journal. - 1991. - Voi. 84. - s. 65-70.
  8. ↑ 1 2 3 4 Santamaría, C., Armbrecht, I., & Lachaud, JP Ectatomma ruidum (Hymenoptera: Formicidae) pesäjakauma ja ruokamieltymykset Kolumbian varjostetuilla ja avoimilla karjanlaitumilla  (englanniksi)  // Sociobiology : Journal. - 2009. - Vol. 53, nro. 2B . - s. 517-541. Arkistoitu 1. lokakuuta 2021. www.csuchico.edu/biol/Sociobiology/sociobiologyindex.html
  9. ↑ 1 2 Kugler C., Brown WL Revisionary ja muut tutkimukset muurahaissuvusta Ectatomma , mukaan lukien kahden uuden lajin kuvaukset  (englanniksi)  // Haku: Agriculture, Ithaca : Journal. - 1982. - Ei. 24 . - s. 1-7.
  10. ↑ 1 2 Jean-Christophe Lenoir, Jean-Paul Lachaud, Alejandro Nettel, Dominique Fresneau, Chantal Poteaux. 2011. Mikrogyeenien rooli neotrooppisen muurahaisen Ectatomma ruidum lisääntymisstrategiassa . Naturwissenschaften. The Science of Nature 98(4):347-56 http://dx.doi.org/10.1007/s00114-011-0774-3
  11. ↑ Lachaud JP, Cadena A, Schatz B, Pérez-Lachaud G, Ibarra-Núñez G (1999b) Kuningattaren dimorfismi ja lisääntymiskyky poneriinimuurahaisessa, Ectatomma ruidum Roger. Oecologia 120:515-523 http://dx.doi.org/10.1007/s004420050885
  12. ↑ Lachaud JP, Cadena A, Pérez-Lachaud G, Schatz B (1999a) Polygynie et stratégies reproductrices chez une ponérine néotropicale, Ectatomma ruidum . Actes Coll Ins Soc 12:53-59
  13. ↑ Schatz B, Lachaud JP, Peeters C, Pérez-Lachaud G, Beugnon G (1996) Existence de microgynes chez la fourmi ponérine Ectatomma ruidum Roger. Actes Coll Ins Soc 10:169-173
  14. ↑ Cadena A, Pérez-Lachaud G, Schatz B, Lachaud JP (2001) Inhibition de la ponte dans les sociétés polygynes de Ectatomma ruidum (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae). Actes Coll Ins Soc 14:87-93
  15. ↑ Jaffé K, Marquez M (1987) Ponerine ant Ectatomma ruidum (Hymenoptera: Formicidae) työntekijöiden agonistisesta käyttäytymisestä. Insect Soc 34:87-95 http://dx.doi.org/10.1007/BF02223827
  16. ↑ Pratt SC Rekrytointi ja muu viestintäkäyttäytyminen poneriinimuurahaisessa Ectatomma ruidum  // Ethology  : Journal. - 1989. - Voi. 81. - s. 313-331. - doi : 10.1111/j.1439-0310.1989.tb00777.x .
  17. ↑ Schatz, B., J.-P. Lachaud, V. Fourcassie & G. Beugnon. Densité et Distribution des nids chez la fourmi Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera; Formicidae; Ponerinae)  (englanniksi)  // Actes des Colloques Insectes Sociaux: Journal. - 1998. - Voi. 11. - s. 103-107.
  18. ↑ Schatz, B. & J.-P. Lachaud. Suuren pesätiheyden vaikutus avaruudellisiin suhteisiin kahdessa hallitsevassa Ectatommine-muurahaisessa (Hymenoptera: Formicidae)  (englanniksi)  // Sociobiology : Journal. - 2008. - Voi. 51. - P. 623-643.
  19. ↑ 1 2 3 Rotu MD, Abel P., Bleuze TJ, Denton SE. Varkaus, kotiseutualueet ja pesäkumppanin tunnistaminen kirjassa Ectatomma ruidum  (englanniksi)  // Oecologia: Journal. - 1990. - Voi. 84. - s. 117-121. - doi : 10.1007/BF00665604 .
  20. ↑ 1 2 3 Poteaux C., FC Prada-Achiardi, F. Fernández, Lachaud J.-P. Kuten formigas poneromorfas do Brasil  (port.) / Delabie, Jacques HC et al. - Ilhéus: Editus, 2015. - P. 127-144.
  21. ↑ Lachaud, J.-P.; Fresneau, D. Sosiaalinen sääntely primitiivisissä muurahaisissa. Julkaisussa: Deneubourg, J.-L.; Pasteels, JM (Org.). Yksilöllisistä ominaisuuksista kollektiiviseen organisaatioon: esimerkki sosiaalisista hyönteisistä. Basel: Birkhäuser Verlag, 1987. s. 177-196.
  22. ↑ McGlynn, T., Clifton, E., Escamilla, S., Garcia, J., Santizo, A., Tafoya, D. 2020. Muurahaisen Ectatomma ruidum lämpötoleranssin säätelyn siirtomaatason mekanismit . Authorea Inc. https://doi.org/10.22541%2Fau.160760968.86965957%2Fv1
  23. ↑ Esch, C., Jimenez, JP, Peretz, C., Uno, H. ja O'Donnell, S. (2017). Ectatomma ruidum -muurahaisen vuorokausi- ja yörehunhakijoiden lämpötoleranssit vaihtelevat . Hyönteiset Sociaux. doi:10.1007/s00040-017-0555-x
  24. ↑ Nelson, AS, Scott, T., Barczyk, M., McGlynn, TP, Avalos, A., Clifton, E., … O'Donnell, S. (2018). Päivän ja yön lämpötilan ylärajat vaihtelevat Ectatomma ruidum -muurahaisyhdyskuntien sisällä . Insectes Sociaux, 65(1), 183-189. doi:10.1007/s00040-017-0585-4
  25. ↑ Riveros AJ, Brian V. Entler, Marc A. Seid; Stimulusriippuvainen oppiminen ja muisti neotrooppisessa muurahaisessa Ectatomma ruidum . J Exp Biol 1. toukokuuta 2021; 224(9): jeb238535. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.238535
  26. ↑ Bestmann, HJ, E. Janssen, F. Kern, B. Liepold & B. Hölldobler. 1995. All-trans-geranyyligeranyyliasetaatti ja geranyyligeranioli, rekrytointiferomonikomponentit poneriinimuurahaisen Ectatomma ruidum Dufour-rauhasessa . Naturwissenschaften 82: 334-336.
  27. ↑ Passera L, Lachaud JP, Gomel L (1994) Yksittäisten ravinnonlähteiden uskollisuus neotrooppisessa poneriinimuurahaisessa Ectatomma ruidum Rogerissa (Hymenoptera Formicidae). Ethol Ecol Evol 6:13-21
  28. ↑ Rotu, M.D.; Snyder, L.E.; Lynn, T. L.; Morhart, JA (1992). "Hankittu kemiallinen naamiointi trooppisessa muurahaisessa" . Eläinten käyttäytyminen . 44 : 519-523. DOI : 10.1016/0003-3472(92)90060-M .
  29. ↑ De Carli P (1997) Interactions intraspécifiques chez la fourmi néotropicale Ectatomma ruidum Roger (Hymenoptera, Formicidae). Ph.D. Väitöskirja, Université Toulouse III, Toulouse, s. 126
  30. ↑ De Carli P, Lachaud JP, Beugnon G, López-Méndez JA (1998) Etudes en milieu naturall du Comportement de cleptobiose chez la fourmi néotropicale Ectatomma ruidum (Hymenoptera, Ponerinae). Actes Coll Ins Soc 11:29-32
  31. ↑ Jeral J.M., kasvatettu M.D., Hibbard B.E. ( 1997 ) Physiol Entomol 22:207-211 http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3032.1997.tb01160.x
  32. ↑ Erittäin erilaiset kutikulaariset hiilivetyprofiilit Ectatomma ruidum -lajikompleksin kleptobiottisissa muurahaisissa Kenzy I., Peña-Carrillo, Chantal Poteaux, Chloé Leroy, Rubí N. Meza-Lázaro, Jean-Paul Lachaud, Alejandro Rrist Zaldívar-Maria Cristina . Chemoecology (2021) 31:125-135 https://doi.org/10.1007/s00049-020-00334-0
  33. ↑ Rotu MD, McGlynn TP, Stocker EM, Klein AN (1999) Thief työntekijät ja vaihtelut pesäkumppanin tunnistuskäyttäytymisessä poneriinimuurahaisessa, Ectatomma ruidum . Insect Soc 46:327-331 http://dx.doi.org/10.1007/s000400050153
  34. ↑ Terrence P. McGlynn, Russell Graham, Jane Wilson, Jeremy Emerson, Jennifer M. Jandt, A. Hope Jahren. Ectatomma ruidum -muurahaisen erityyppiset metsänhakijat : tyypillisiä metsänhakijoita ja salaperäisiä varkaita. eläinten käyttäytyminen. 109, (243-247), (2015). Eläinten käyttäytymistä tutkiva yhdistys. Julkaisija Elsevier Ltd. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2015.08.024
  35. ↑ McGlynn, T. P., R. Graham, J. Wilson, J. Emerson, J. M. Jandt ja A. H. Jahren. 2015. Ectatomma ruidum -muurahaisen metsänhakijatyypit : tyypillisiä metsänhakijoita ja salaperäisiä varkaita. eläinten käyttäytyminen. 109:243-247. http://dx.doi.org/10.1016/j.anbehav.2015.08.024
  36. ↑ Guénard B, McGlynn TP (2013) Muurahaisen Ectatomma ruidum -lajinsisäistä varkautta välittää ruoan saatavuus. Biotropica 45:497-502. https://doi.org/10.1111/btp.12031
  37. ↑ Howard RW, G. Perez-Lachaud, J.-P. Lachaud. Kapala sulcifacies ( Hymenoptera: Eucharitidae) ja sen isäntä, Ponerine Ant Ectatomma ruidum (Hymenoptera: Formicidae)  (englanniksi)  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal. - 2001. - Voi. 94, nro. 5 . - s. 707-716. - doi : 10.1603/0013-8746(2001)094[0707:CHOKSH]2.0.CO;2 . Arkistoitu 1. lokakuuta 2021.
  38. ↑ 1 2 3 Aguilar-Velasco RG, Poteaux C, Meza-Lázaro R, Lachaud JP, Dubovikoff D, Zaldívar-Riverón A. Lajirajojen paljastaminen neotrooppisessa muurahaiskompleksissa Ectatomma ruidum ( Ectatomalogu mitochondrialis) ydinvoimalan parakondriumin läsnä ollessa   // Linnean Societyn eläintieteellinen lehti: Journal. - 2016. - Vol. 178. - s. 226-240. - doi : 10.1111/zoj.12407 .

Kirjallisuus