Eodiscoglossus santonjae
Eodiscoglossus santonjae (lat.) - fossiilisten sammakkoeläinten laji Eodiscoglossus -suvusta , joka eli 130-125,45 miljoonaa vuotta sitten Espanjassa. Oli petoeläin [1] . Kuvattu MNCN PV-4723:sta.
Kuvaus
Sammakon esileuassa on korkea, distaalisesti hammastettu pterygoid-prosessi; hampainen yläleuan arcade; quadrajugal ulottuu noin 50 %:iin pterygoid fossasta; nenän luut koskettavat mediaalisesti, ainakin etupuolelta; sphenetmoid paljastettu dorsaalisesti nenän ja fronto-parietaalisten luiden välissä; fronto-parietaaliset luut ilman supraorbitaalisia ulkonemia; squamosalin zygomaattinen haara ei ole nivelletty yläleuan kanssa; pterygoid, jossa on vahva etu- ja takarama, entinen niveltyy yläleuan kanssa kiertoradan pituuden keskellä; angulospleniaalinen yksilohkoinen koronaidiprosessi; kahdeksan esisakraalista nikamaa; sakraaliset diapofyysit hieman laajentuneet distaalisesti; lyhyet vapaat kylkiluut II-IV nikamissa; lapaluu suhteellisen lyhyt dorsoventraalisesti ja suora etureuna; cleithrum ei haarautunut distaalisessa päässä; solisluun pitkä, terävä akromiaalinen pää, joka peittää lapaluun edessä; ranne ilman kiertymistä ja vähintään kuudella vapaalla elementillä; esipolleksi on hypertrofinen kolmella elementillä ja liittyy orvaskeden pehmusteisiin; suoliluu on suhteellisen pitkä, ja selkäharja on vähintään proksimaalisessa (takaosassa) (selän ulkoneman esiintymistä ei ole varmuudella todettu); reisiluu on vain hieman lyhyempi kuin sääriluu; proksimaaliset tarsit, jotka ovat hieman pidempiä kuin puolet tibiofibulan pituudesta. Korjattu diagnoosi perustui alla uudelleen kuvattuun holotyyppiin, joka koostuu yhdistelmästä merkkejä, joista suurin osa on yleisiä Archaeobatrachia -lajeissa , ja niiden evolutionaarinen polariteetti on edelleen epäselvä. Villaltan (1957) alkuperäinen diagnoosi sisälsi useita yhteisiä piirteitä, mukaan lukien suhteellisen lyhyt ja leveä kallo, suurentuneet ristiluun diapofyysit ja kaksikondylaarinen sacro-urostylar artikulaatio; Kuten alla käsitellään, uskomme, että kaksi viimeistä ominaisuutta on joko tulkittu väärin tai liioiteltu. Hecht (1970) diagnosoi myös E. santonjaen (diagnoosina suvulle, joka oli tuolloin monotyyppinen), mutta Vergnaud-Grazzini ja Wenz (1975) kumosivat oletetun diagnostisen hampaiden puuttumisen holotyypin yläleuan kaarista. . Sen muut diagnostiset ominaisuudet, parittelutyynyjen ja kolumellan läsnäolo eivät riitä tämän lajin tunnistamiseen.
Ainoa tutkittava osa tämän lajin holotyypistä on nivelletty luuranko, josta puuttuu suurin osa vasemmasta takaraajasta, joka näkyy ylhäältä. Jotkut luurangon elementit ovat säilyneet jäljennöksinä, toiset luupalojen muodossa; kehon ääriviivat, silmäpigmentit ja muut pehmytkudosrakenteet ovat myös ilmeisiä. Näytteen kokonaispituus on noin 27,5 mm; hyvin luutunut ranne ja sormet, mukaan lukien kolmen elementin muodostama vahva prepolleksi ja tyynyjäljennys osoittavat, että se kuuluu post-metamorfiselle yksilölle, luultavasti miehelle.
Esileuat ovat käännetty eteenpäin, mutta on selvää, että niissä on hyvin kehittyneitä, distaalisesti lovettuja pterygoidisia prosesseja, jotka luonnollisessa asennossaan suuntautuivat posterolateraalisesti; loput näistä luista ovat huonosti säilyneet. Edessä kummankin yläleuan kasvoosa ilmeisesti oli päällekkäin vastaavan etuleuan kanssa, vaikka ensimmäisen luun anteriorisen pään muoto ei ole havaittavissa, kun taas takaosassa yläleuka niveltyi luonnollisessa asennossa ohuella quadratojugalilla. Viimeinen elementti on selvästi näkyvissä kulmaluun vieressä kallon molemmilla puolilla; se peitti yläleuan noin 50 % pterygoid fossan pituudesta. Vasen yläleua on käännetty sisäänpäin paljastaen säännöllisen sarjan kolmion muotoisia painaumia sen vatsan reunan etuosassa; tämä osoittaa hampaiden olemassaolon, kuten Vergnaud-Grazzini ja Wenz ovat jo todenneet (1975, pl. III, kuva 3). Samoin hampaiden luiden jäljet ovat havaittavissa nenäkäytävien sivuilla kallon molemmilla puolilla; ne vastaavat offset-vantaita. Aluksi Hecht (1970) piti yläleuat hampattomina, mikä on lajin diagnostiikkaa, jonka Estes ja Reig (1973) hyväksyivät myöhemmin alustavasti. Leuan kasvoosa on kohtalaisen korkea edestä, laskee korkeudeltaan kiertoradalla ja nousee hieman takaosan korkeammalle, mutta ilman zygomaattista prosessia. Vasemmassa yläleuassa on selkeä poikkileikkaukseltaan pyöristetty palataalinen osa, mutta muut piirteet eivät ole tässä suhteessa erotettavissa. Pääosin jäljennöksinä säilyneet nenät ovat laajoja ja koskettavat toisiaan etupuolelta keskiviivalla, kun taas ne näyttävät hieman erottuneilta takaa; niiden yleisilmettä on kuitenkin vaikea rekonstruoida huonon säilyvyyden vuoksi. Poskionteloiden välistä mediaanikontaktia tarkastelivat Doug et ai. (2013) puuttuu E. santonjae . Kummankin nenän etureunassa on matala lovi kapean, tarkasti määritellyn rostraaliprosessin vieressä; tämä sisennys todennäköisesti merkitsee ulkoisen sieraimen sijaintia elämässä; selkeästi määritelty yläleuan prosessi puuttuu. Taaksepäin uasalia on erotettu frontoparietaalisista sphenetmoideista, jotka paljastuvat dorsaalisesti. Sphenoidinen luu, jonka parillinen tai yksittäinen tila on epäselvä, rajoittaa fronto-parietaalisen fenestran etureunaa. Fronto-parietaaliset luut eivät ole täysin säilyneet ja ne painetaan kalloonteloa vasten, mikä tekee mahdottomaksi kuvata niiden yleistä rakennetta. Mediaaniommel ei ole ilmeinen, vaikka tämä voi johtua kuoleman jälkeisestä murskauksesta; tästä syystä Hecht (1970) kuvaili fronto-parietaalista luuta atsygoottiseksi. Sitä vastoin Estes ja Reig (1973) pitivät fronto-parietaalisia luita pariluuina, jotka koskettavat keskiviivaa suurimman osan pituudestaan. Biton ym. (2013) arvioivat myös frontoparietaaliset luut pariutuneiksi Eodiscoglossuksessa , vaikka heidän tietolähteensä tälle taksonille ei sisällä tämän luun konfiguraatiota. On selvää, että ainakin posteriorisen kiertoradan alueella nämä luut peittivät kallon kokonaan. Fronto-parietaalisten luiden sivureunat eroavat hieman taaksepäin; supraorbitaaliset harjanteet puuttuvat. Epioottisia eminenssejä ympäröivien posterolateraalisten jatkeiden läsnäolo ja muoto ovat tuntemattomia kallon molemmilla puolilla tapahtuneiden murtumien vuoksi. Fronto-parietaalisten luiden takareunojen ääriviivat, jotka sijaitsevat hieman foramen magnumin edessä, eivät ole selvästi erotettavissa. Frontoparietaalisen luun selkäpinta ei ole syvästi kuoppainen, kuten myös muutaman säilyneen nenäluiden luufragmentin pinta. Etu- ja takaraivoluut muodostavat kuulokapseleita, vaikka tämän kallon osan sirpaloituminen tekee mahdottomaksi arvioida varmasti, olivatko nämä luut sulautuneet yhteen. T-muotoiset suomut ovat säilyneet kallon molemmilla puolilla. Vapaasti päättyvä zygomaattinen haara näyttää hieman lyhyemmältä kuin kuulohaara, kun taas vatsahaara on pisin luun kolmesta haarasta. Ei ole näyttöä kosketuksesta squamosalin zygomatic ramusin ja yläleuan välillä, kuten holotyyppiin Roček (2000) perustuva restauraatio osoittaa, kun taas tämän kosketuksen arvioitiin puuttuvan suvussa. Biton ym. (2013). Hyvin luuttunut keskihermon osa on selvästi näkyvissä kuulokapselin ja levyepiteelikalvon välissä, oletettavasti kiinnittyneenä kallon vasemmalla puolella olevaan foramen ovaleen, kun taas vastapuoli on eristetty ja huonosti säilynyt. Pickissä on vahva varsi ja hieman pidennetty jalkatuki. Pterygoid-prosessi, osittain näkyvä vatsasta squamosaaliseen; tämän palatiinisen luun etuhaara on suhteellisen leveä ja niveltyy yläleuan kanssa kiertoradan keskiosan tasolla. Alaleuan kumpikin puolisko koostuu nivel- ja hammasluista; Mento-Meckelin esiintymistä ei voida määrittää, koska alaleuan etuosa katoaa nenäkäytävien alle. Angulospleniumissa on dorsaalisesti avoin Meckelin uurre ja yksi hyvin kehittynyt laminaarinen koronaidiprosessi, joka ulkonee oikeasta luusta (ks. myös Hecht 1970), mikä on ristiriidassa Ročekin (1994) kanssa, joka katsoi koronaprosessin puuttuvan. Alaleuan nivel on lähes niskakyhmyn tasolla. Aksiaalinen luuranko koostuu kahdeksasta esisakraalisesta nikamasta, yhdestä ristinikamasta ja urostylesta. Peräkkäisten nikamien välisen nivelen tyyppiä ei voida määrittää. Atlantin hermokaaressa on suora etumarginaali eikä poikittaisia prosesseja; oikealla puolella ventraalisesti suunnattu varsi ulkonee sivusuunnassa, mikä viittaa siihen, että takaraivokondylien munasolut olivat poikittaissuunnassa pitkänomaisia ja hieman vinossa akseleilla, ja siten yleensä vatsassa hermokanavaan nähden. Kolmessa seuraavassa presakraalisessa luussa (II, III ja IV) on distaalisesti laajentuneet poikittaiset prosessit, jotka niveltyvät lyhyillä kylkiluilla; näiden prosessien etummainen pari osoittaa hieman eteenpäin, kun taas kaksi seuraavaa paria ovat sivusuunnassa. Kolmannen nikaman kanssa nivelletyt kylkiluut ovat pisimmät; nämä kylkiluut, samoin kuin nikamat IV, ovat laajentuneet proksimaalisesti ja distaalisesti, mutta solisluun läheisyys piilottaa osittain: etummaisimman kylkiluiden parin distaalisten päiden tarkkailu. Neljässä peräkkäisessä nikamassa (presasiaaliset nikamat V–VIII) on lyhyet poikittaissuuntaiset prosessit, joissa on tylppät distaaliset päät, jotka ovat saattaneet päättyä rustoon. Näiden prosessien etummainen pari on melkein kohtisuorassa selkärangan pituusakseliin nähden, seuraava pari on suunnattu hieman eteenpäin ja kaksi takimmaista on suunnattu selvästi eteenpäin muodostaen suhteellisen laajan kulman nikaman akseliin nähden. . sarakkeessa. Nikamien II–V ei-turulakaarien mediaaliset alueet työntyvät takaosaan piikiin, jotka saavuttavat vastaavan seuraavan nikaman, kun taas kaarien takareunat molemmin puolin nikamia ovat selvästi koverat, kuten myös Hecht () 1970). näiden painaumien takana on soikeat kerrostumat, jotka peittävät osittain vastaavan seuraavan nikaman etureunan. Tämä viittaa siihen, että hermokanava on saattanut olla osittain paljastettu dorsaalisesti (toisin kuin Estes ja Reig 1973, jotka kuvasivat hermokaaret voimakkaasti laatoitettuina). 6. ja 7. nikaman hermokaaret eivät ole täysin säilyneet: ohuet pitkittäiset harjanteet näkyvät selvästi keskilinjalla 5. ja 6. nikamasta. hermokaaret. viimeiset presakraaliset (VIII) ja sakraaliset (IX) nikamat puuttuvat, kun taas niiden vastaavia keskuksia edustavat vain luunpalaset. Ristiluun diapofyysien konfiguraation tulkinta on hämmentävää johtuen selkeästi valkoisista kirveen muotoisista alueista, jotka ovat kosketuksissa suoliluun. Samanvärisiä alueita esiintyy kuitenkin myös lähellä selkärangan poikittaisia prosesseja, ja ne voivat liittyä endolymfaattiseen järjestelmään, joka liittyy happo-emäs-homeostaasin ylläpitämiseen. Molemmilla puolilla on selvästi näkyvissä matalat jäljet takakaltevista, proksimaalisesti kapeista ja hieman distaalisesti laajennetuista diapofyyseista, jotka saavuttavat vastaavan suoliluun. Lisäksi tämän alueen polarisoidut valokuvitukset (Hecht 1970) on tulkittu kuvaavan kapeita sakraalisia diapofyyssejä, joita edelsi konservoitunut artefakti, toisin kuin Villalta (1957) sekä Gao ja Wang (2001), jotka arvioivat sakraalisia diapofyyssejä. tästä taksonista. Urostyylin etuosa on leikattu pituussuunnassa, kun taas sen kaksi kolmasosaa takaosassa on säilynyt jäljennöksenä hypochordin pyöreästä poikkileikkauksesta. Urostylen anteriorisessa osassa yksi pari epäsäännöllistä turvotusta luun kummallakin puolella viittaa siihen, että sakraalisen jälkeisen hermokaaren pari osallistuu häntäluun muodostumiseen. Poikittaisprosesseja ja selkäharjaa ei voi erottaa urotyylistä, kuten Hecht (1970) totesi aiemmin. Olkavyön osat näkyvät selkäpuolella. Claytrum on hyvin kehittynyt pitkänomainen luu, joka on muodostanut uran suprascapulaarisen ruston etureunalle. Saatavilla olevat tiedot eivät tue Estesin ja Reigin (1973) kuvaamaa laajaa haarukkaakselia. Tämän luun proksimaalisen osan menetys oikealla paljasti lapaluun, kun taas vasemman akselin siirtyminen eteenpäin paljasti osan lapaluusta kyseiseltä puolelta. Lapaluussa on suora etureuna, koska siinä on etuharja, joka ulottuu akromionista suprascapulaariseen reunaan; varren dorsoventral leveys on samanlainen kuin nivelalueen leveys. Akromiaaliset ja glenoidiset osat ovat lähes yhtä kehittyneet ja näyttävät olevan erotettu mediaalisella (ventraalisella) lovella. Solisluun glenoidiset päät ovat näkyvissä molemmilta puolilta; oikealla ja vasemmalla solisluun pitkät, kapenevat hartialihaksen päät lapaluun. Molempien korakoidien selkäpäät ovat säilyneet; ne ovat laajentuneet suhteellisen kapealla varrella. Luiden ventraaliset puoliskot katoavat aksiaalisen pylvään alle, mutta on selvää, että niiden pitkät akselit olivat suunnattu posteromediaalisesti. Olkaluun on vahva, ja siinä on hyvin kehittynyt vatsapallo; leveä hartiaharja kulkee olkaluun pituuden proksimaalista puoliskoa pitkin. Molemmissa eturaajoissa on säilynyt jälkiä useista ranteen osista. Proksimaalinen rivi koostuu kahdesta suuresta luusta, jotka ovat kosketuksissa radioulnaan; nämä ovat radiaalinen ja kyynärluu, vastaavasti. Distaalisesti ensimmäisestä luusta näkyy elementin Y jälki, kun taas kyynärluusta distaalisesti on toinen suuri elementti, joka todennäköisesti vastaa distaalista ranneluun 5. Jälkimmäisen preaksiaalisella puolella ja lähellä metakarpaalisen IV:n tyvtä on on pienempi luu, joka voidaan tunnistaa distaaliseksi rannelihaksi 4 Toinen distaalinen ranneranka, luultavasti distaalinen ranneranka 3, esiintyy metakarpaalien II ja III tyvien välissä. Y-elementin preaksiaalisella puolella on selvästi näkyvissä hypertrofoitunut prepolleksi, joka koostuu kolmesta elementistä. Kämmenet ovat leventyneet proksimaalisesti ja distaalisesti. Falangeaalinen kaava 2-2-3-3, sormien pituudet (nousevassa järjestyksessä) II<III<V<IV. Päätefalangeissa on pitkänomaiset, kapeat distaaliset päät. Ilium ja ischium ovat ainoat näkyvät lantiovyön osat. Suoliluun luut säilyvät pääasiassa jäljennöksinä. Suoliluun varressa on kapea selkäharja, joka levenee varren pituuden proksimaalisessa (takaosassa) kolmanneksessa. Ischial luut sulautuvat toisiinsa. Lantiovyön muut piirteet eivät ole selvästi näkyvissä johtuen asennosta, jossa tämä luurangon osa on esillä. Reisiluu on selvästi sigmoidinen ja hieman lyhyempi kuin sääriluu; reisiluun harja on erottamaton. Sääriluu ja pohjeluu sulautuvat yhteen proksimaalisesti ja distaalisesti; niiden pituus on noin 57 % sääriluun pituudesta. Pieni kolmion muotoinen prehallinen elementti on näkyvissä lähellä jalkapöydän I:n leveää pohjaa ja hieman suuremman tarsaalin preaksiaalisella puolella, joka voidaan tunnistaa elementiksi Y. Muita tarsuksen distaalisia osia ei ole säilynyt, mikä viittaa siihen, että ne ovat saattaneet olla rustoisia . Falangeaalinen kaava on 2-2-3-4-3. Päätefalangit ovat pitkiä, ja niissä on yksinkertaiset distaaliset päät.
Muita yksilöitä alueelta, josta E. santonjae löydettiin
Kuten aiemmin todettiin, Vergnaud-Grazzini ja Wenz (1975) kuvasivat useita yksilöitä tyyppipaikalta, mutta kahdelta erilaiselta fossiileja kantavalta tasolta, ja viittasivat alustavasti Eodiscoglossus santonjaeen, jonka holotyyppiä kuvaili aiemmin yksityiskohtaisesti Hecht (1970). ja sitten lyhyesti Estes ja Reig (1973). Vergnaud Grazzini ja Wenz (1975) tarkastelivat kaikkia näitä Discoglossidae -näytteitä , koska kussakin näytteessä oli vähintään kolme seuraavista hahmoista: 1) kahdeksan, luultavasti opisthocoelous-, esisakraalista nikamaa; 2) vapaat kylkiluut II-IV nikamissa; 3) kaksoiskuperat ristinikamat, joissa on kaksi posteriorista nivelnikamaa; 4) yksi pari poikittaisia prosesseja urostylessä; 5) lyhyt lapaluu, ilmeisesti ilman mediaalista lovea; 6) hammastetut yläleuan kaaret ja vomerit. Samat kirjoittajat päättelivät, että eri koosta ja mittasuhteista huolimatta kaikki nämä yksilöt kuuluvat samaan lajiin. He selittivät myös eron eri elementtien sijoittelussa post mortem -muodonmuutoksilla. Muut kirjoittajat hyväksyivät myöhemmin nämä johtopäätökset, ja Eodiscoglossuksen tai E. santonjaen kommentit sekä näiden taksonien arviointi perustuivat tämän näytekokoelman toimittamiin todisteisiin (esim. Evans et al 1990, Gao ja Wang 2001, Biton et ai., 2013). Lisäksi Evansin et ai. (1990) sisältää esileuan ja yläleuan hampaiden lukumäärän, joita ei voida erottaa tyyppilajin holotyypistä.
Riippumatta kunkin ominaisuuden ja/tai niiden yhdistelmän pätevyydestä, on asianmukaista arvioida todisteet kaikkien tai joidenkin näistä yksilöistä E. santonjaelle tämän anuraanilinjan diagnosoimiseksi . Vertailut ovat kuitenkin ongelmallisia, koska nämä näytteet ovat säilyneet muilta osin kuin holotyypistä, jolloin paljastuvat erilaiset luut, apomorfisten piirteiden puuttuminen holotyypistä plesiomorfisen feneettisen samankaltaisuuden välttämiseksi ja ontogenian eri vaiheet, joihin kaikki nämä näytteet kuuluvat. Näistä puutteista huolimatta ja ottaen huomioon koon osoituksena kehitysvaiheesta, joidenkin näiden yksilöiden suora tarkastelu antaa meille mahdollisuuden tuoda esiin joitain morfologisia ja vertailevia piirteitä. Näytteet MNHN MSE 1 ja MSE 3a. b kuuluvat E. santonjaen holotyyppiä pienempiin yksilöihin (niiden kokonaispituuden arvioidaan olevan noin 16 ja 21 mm, vastaavasti) ja nuoremmille. Ensimmäisessä, alasti vatsan puolella, on matala lyhyt hännän jälki, hypochord on liikkumaton. eivät ole fuusioituneet synostoottisesti häntäluun kanssa, eivätkä terminaaliset falangeaaliset elementit ole luutuneet; se luultavasti kuuluu muuttuvalle yksilölle. MSE 3a ja b kuuluvat pääosin ventraalisesti säilyneeseen näytteeseen, jossa on varrelliset esi- ja yläleuan hampaat; selkärangassa ei ole runkoja, jotka näyttävät olevan heikosti yhteydessä hyvin kehittyneisiin varsiin. Näistä kahdesta näytteestä ei ole löydetty säilyneitä piirteitä, jotka kyseenalaistaisivat niiden kuulumisen E. santonjae -lajiin, vaikka joitakin yhtäläisyyksiä voidaan todeta, lukuun ottamatta etuleuan pitkulaisia, lovettuja pterygoidisia prosesseja, yläleuan kaarien hampaista tilaa. ja vomers, distaalisesti laajentuneiden vapaiden kylkiluiden läsnäolo II-IV nikamissa, suunnattu eteenpäin ja suhteellisen lyhyet poikittaiset prosessit kolmessa viimeisessä esisakraalissa, hieman laajentuneet ristiluun diapofyysit.
MNHN MSE 2 -näyte hieman alemmalta kuin holotyypin sisältävä horisontti (Vergnaud-Grazzini ja Wenz, 1975), se kuuluu todennäköisesti aikuiselle, jonka kokonaispituus on noin kaksi kertaa holotyypin pituinen. Alhaalta katsottuna osittain nivelletty luuranko on epätäydellinen: jotkin elementit, kuten distaalinen urostyle ja parasfenoidiset siivet, ovat jonkin verran sedimentin peitossa, joten ne eivät ole niin lyhyitä kuin Vergnaud-Grazzini ja Wenz (1975) ovat kuvanneet. Selkäranka koostuu kahdeksasta esisakraalisesta nikamasta, joissa näkyy arpeutumista äskettäin tehdystä pedicleen ja keskiosien synostoottisesta fuusiosta. Myös II-IV nikamien kylkiluiden laajentuneiden päiden ja poikittaisten prosessien osittainen fuusio. II VIII nikamien rungot ovat leveitä pidempiä, voimakkaasti kuperia ja niillä on luultavasti pyöristetty poikkileikkaus naapurinikamien kanssa niveltymisen tasolla; näiden nivelten luonnetta ei voi erottaa. Useita elementtejä voidaan verrata samoihin holotyypin elementteihin. Atlantiksen keskustassa on sirkkalehtiä, jotka sijaitsevat lähellä toisiaan ja joiden akselit muodostavat laajan tylpän kulman. Ristinikamassa on takaosan viistoja, kohtalaisen laajentuneita diapofyysejä, joiden distaalinen pituus on noin kaksi kertaa proksimaalipituus. Matala uurto ristiluukeskuksen takapäässä on ainoa osoitus siitä, että ristiluu ja urostylen välillä on saattanut olla bicondylar-nivel. Lapaluun etureuna on murtunut: akromiaalinen ja glenoidiosa ovat hyvin kehittyneet ja erotettu matalalla lovella. Sphenetmoidin luutumisen laajennettu ventraalinen vaikutus nenäkapseleiden pohjaan, parasfenoidin pitkä kultivainen prosessi, vatsaan suunnattu laippa pterygoidisen prosessin anteriorista haaraa pitkin ja osittain yhteensulautuneet kylkiluut ja poikittaisprosessit voivat selittää todennäköisen tämän näytteen korkea ikä. VII-VIII nikamien poikittaiset prosessit ovat lyhyitä, mutta vaakasuoraan suuntautuneita, toisin kuin näiden nikamien etuosaan suuntautuneet prosessit MSE 1, 3:ssa ja MNCN 4723:ssa. MNHN MSE 5 säilyy hajallaan olevina luina; tibiofibula on noin 12 mm pitkä, lähes yhtä pitkä kuin MNCN 4723, joten oletamme sen kuuluvan noin samanpituiselle yksilölle. Vasen ja oikea suoliluun luut ovat suhteellisen hyvin säilyneet ja näkyvät asetabulaarisessa tai hieman dorsolateraalisessa kuvassa, vaikka presakraalisten poikittaisten prosessejen etumaisin suuntaus ja ristiluun diapofyysien muoto, ITU 6 ei kuulu ITU:n esittämään taksoniin 2, aikuiselta, joka on suunnilleen samanpituinen ja siten melko verrattavissa siihen. Jokaisessa luussa akselin pääosassa on soikea poikkileikkaus; painauma erottaa tämän osan selkäharjasta, jonka distaalinen puolisko on selvästi taipunut mediaalisesti. Hieman eteisen etabulumin etureunan tasoa edessä olevassa selkäharjassa on selkeä soikea selkäranka, joka ulkonee hieman sen selkäreunasta. Ulkoneman takana on näkyvä soikea syvennys, joka on aiemmin kuvattu supraasetabulaariseksi kuoppaksi (jälkimmäinen kuoppa tunnistettiin virheellisesti acetabulumiin dorsaaliksi painaumaksi julkaisussa Eodiscoglossus oxoniensis Evans et al 1990; katso myös Gómez ja Turazzini 2015). Ventraalisesti acetabulumia rajaa selvästi kohtalaisen kehittynyt reuna, joka ei yletä luun ventraaliseen reunaan, kun taas dorsaalisesti se on vähemmän korostunut. Asetaabulumissa on leveä dorsaalinen jatke, mutta takapuolelta se ei ulotu diafyysin selkäreunan ulkopuolelle.
MNHN MSE 6 on nivelletty, osittain säilynyt näyte (Vergnaud-Grazzini ja Wenz, 1975, pl. III, kuva 4). Vain osa posteriorisesta luurangosta on läsnä, enimmäkseen selästä; se kuuluu aikuiselle, joka on noin kaksi kertaa suurempi kuin MNHN 4723, arvioituna reisiluun ja sääriluun pituuden perusteella (22 mm ja 24 mm, vastaavasti). Kuusi takanikamaa esisakraalista nikamaa (III VIII?) paljastuvat ylhäältä, vaikka vain niiden oikeat sivut ovat säilyneet; vapaat reunat eivät ole erotettavissa. Pisin poikittaiset prosessit löytyvät kahdesta etummaisesta nikamasta, erityisesti yhdessä, jossa on nikama III. Kahdessa seuraavassa nikamassa on taaksepäin osoittavat poikittaiset prosessit, kun taas kahdessa viimeisessä presakraalisessa nikamassa on eteenpäin osoittavia prosesseja. Ristinikamissa on kapeat, taaksepäin suunnatut diapofyysit. Oikealla puolella on paljastettu pitkä leikattu urostyle (18,5 mm); sen pituuden etuosan kahdessa kolmasosassa on selkäranka, jonka korkeus pienenee takaosassa. Edessä tämä prosessi saavuttaa luun ventraalisen osan korkeuden; poikittaisprosessit eivät ole erotettavissa. Ischiumissa on pyöristetyt takareunat, eivätkä ne sulaudu toisiinsa. Vasen suoliluu näkyy keskinäkymässä, kun taas vastapuolinen elementti näkyy asetabulaarisessa näkymässä. Tämän luun morfologia on samanlainen kuin edellä kuvattu MSE 5, ja uskomme, että nämä kaksi näytettä edustavat samaa lajia. Kuitenkin ottaen huomioon presakraalisten poikittaisprosessien morfologia ja orientaatio sekä sakraalisten diapofyysien muoto, MSE 6 ei kuulu MSE 2:n edustamaan taksoniin, joka on suunnilleen samankokoinen ja siten siihen verrattavissa oleva aikuinen.
Siten E. santonjaen holotyyppi oli luultavasti aikuinen uros, kuten hypertrofoitunut esipolleksi ja siihen liittyvät hääpehmusteet osoittavat (Hecht 1970). Vain muutamia tässä esitettyyn diagnoosiin sisältyviä piirteitä voidaan vahvistaa kussakin edellä käsitellyssä näytteessä. Mikään näistä merkeistä ei kuitenkaan mahdollista tämän lajin yksiselitteistä diagnoosia, koska useimmat niistä on kuvattu muissa taksoneissa ja monet niistä ovat todennäköisesti plesiomorfisia. Lisäksi useamman kuin yhden taksonin todennäköinen esiintyminen tässä otoksessa pahentaa tätä ongelmaa. Siksi näiden yksilöiden taksonominen määrittäminen edellyttää kriittistä vertailua muuhun materiaaliin, erityisesti mesozoikaaliseen ja Discoglossidae-lajiin kuuluvaan materiaaliin.
Fylogeneettinen asema
Löydöstä lähtien suvun tyyppilajin Eodiscoglossus santonjae holotyyppiä on pidetty Discoglossidae-suvun jäsenenä. Tämä taksonominen asema perustui pääasiassa kahdeksan oletettavasti opisthocoelous esisakraalisen nikaman, vapaan kylkiluiden läsnäolo presakraaleissa II-IV ja oletettavasti imbrikaatisissa hermokaareissa. Yllä olevasta kuvauksesta käy kuitenkin selvästi ilmi, että nikamakappaleiden opisthocoelous luonnetta ei voida yksiselitteisesti arvioida, vapaat kylkiluut tällä yleisyyden tasolla ovat plesiomorfisia ja tämän näytteen hermokanavat ovat osittain paljaana dorsaalisesti. E. santonjaelle useiden lisänäytteiden osoittamisen hyväksyminen , kuten edellä mainittiin, on lisännyt muita "discoglossid" -ominaisuuksia, erityisesti Discoglossus -ryhmässä olevia . Tästä johtuen jotkut kirjoittajat ovat korostaneet, että E. santonjae saattaa olla läheisempi sukua Discoglossus -lajeille kuin muille olemassa oleville discoglossideille, mikä perustuu pääasiassa selkäharjan yhteiseen esiintymiseen ja pitkänomainen selkäranka suoliluun. Vaikka se ei ole tyypillistä Archaeobatrachialle, hyvin kehittynyt selkäharja ilumian varressa on joissakin varhaisliitukauden pipymorfeissa, kun taas sitä löytyy myös useista Neobatrachia-ryhmistä, mikä viittaa siihen, että tämä rakenne on saattanut syntyä itsenäisesti useita kertoja anuran historiassa. Lisäksi on huomattava, että jos E. santonjae on lähempänä Discoglossusta kuin Alytesia , näiden olemassa olevien taksonien edustamien sukujen on täytynyt erota ainakin aikaisemmin kuin E. santonjae ilmaantui Barremeen , mutta useat viimeaikaiset tiedot ovat ristiriidassa tämän kanssa. arvioi, että tämä ero johtuu myöhemmästä liitukaudesta.
Suurin osa keskusteluista Eodiscoglossuksen taksonomisesta asemasta on perustunut vähäpätöisen analyysin tuloksiin, jossa tämän taksonin arviointi on todennäköisesti ollut vaikeaa ja ilman selkeää ja kriittistä suvun sisällön tarkastelua. Wang et al. testasivat asemaa ensimmäisen kerran kladistisessa kontekstissa. (2000), mukaan lukien Eodiscoglossus lopullisena taksonina heidän tutkimuksessaan discoglossid-suhteita koskevissa tutkimuksissa, mukaan lukien jotkin sukupuuttoon kuolleet taksonit analyysissä, joka perustuu suurelta osin Baesin ja Hasson (1996) datamatriisiin. He palauttivat Eodiscoglossuksen sisartaksoniksi kruunuryhmälle Discoglossidae, suhdetta ylläpitävät kaksi olkavyöhykkeen synapomorfia: nokan muotoinen rajoitetulla anteromedialisella laajenemisella ja kaksihaarainen cleithrum. Ensimmäinen sairaus on yleinen sammakoiden keskuudessa, jopa ryhmissä, jotka eivät olleet mukana niiden analyysissä, kuten pipoid ja monet neobatrachia. Holotyypin 6 santonjarin tulkintamme perusteella kaksihaaraisen keithrumin esiintyminen tässä lajissa on perusteeton, kun taas E. oxoniensis -suvun oletetun jurakauden jäsenen asemaa ei tunneta (Evans et al. 1990). Myöhemmin Eodiscoglossus sisällytettiin samalla tavalla suoritettuun kladistiseen analyysiin. Gao ja Wang (2001), Gao ja Chen (2004) ja Wang (2006), joka esiintyi myös discoglossid-perinteen jäsenenä. Näiden tutkimusten joukossa ainoassa analyysissä, jossa meillä on keskustelu discoglossid-solmua tukevista synapomorfioista (Gao ja Wang 2001), tätä suhdetta tukevat seuraavat piirteet: vomer-laakeri postkoanaalista prosessia muodostaen kapean kulman kudoksen etuosan kanssa. luu, lapaluu, coracoid prosessi on hieman laajentunut mediaalisesti, kolmois- ja kasvojen aukot on erotettu kasvojen prefacial commissura. Jotkut näistä hahmoista on kuitenkin arvioitu virheellisesti joissakin niiden lopullisissa taksoneissa. Lisäksi Eodiscoglossus -suvun tapauksessa tämän suvun ominaisuustilat eivät ole yhdenmukaisia minkään tähän sukuun kuuluvan lajin ominaisuuksien kanssa. Esimerkiksi Gao ja Wang (2001) tunnistivat E. santonjae',x:n holotyypin valokuvasta saamansa tulkinnan mukaan useita piirteitä, kuten laajentuneet ristiluun diapofyysit ja heikosti kehittynyt dorsaalinen suoliluun tuberkuloosi, vaikka muissa näytteissä sen katsottiin olevan lajit, joita käytetään arvioimaan muita toimintoja, tila on erilainen. Viime aikoina Eodiscoglossus on sisällytetty päätaksoniksi Dongin et ai. (2013) ja Báez (2013) perustuivat morfologisiin hahmoihin, joista vain jälkimmäinen perustui yksinomaan E. santonjae -holotyyppiin . Näiden analyysien tulokset poikkesivat jossain määrin aikaisemmista tämän taksonin systemaattista asemaa koskevista oletuksista. Dong et ai. julkaistun datamatriisin uudelleenanalyysi. (2013) kanssa TNT v. 1,5-beta johti 16:een kaikkein vähävaraisimpaan puuhun (MPT) 178 vaiheesta, joiden tiukka konsensus on identtinen näiden kirjoittajien kuvaaman puun kanssa. Monophyletic Discoglossidae ei löydy useimmista näistä MPTS:istä, kun taas Eodiscoglossus ja nykyaikaiset discoglossidit esiintyvät polytomiassa, joka sisältää myös kladin, joka sisältää pipoidin ja pelohathoidin. Päinvastoin, Bácz (2013) johti monofyleettisen Costata sensu Frostin et al. (2006) ja tunnisti E. santonjaen Lalagobatrachian sisarryhmäksi (eli kaikki anuranit paitsi leiopelma Frost et al. 2006). Hänen analyysissään jälkimmäistä kladia tukee kaksi oletettua synapomorfiaa, kohtalaisen levennyt sakraalinen diapofyysi ja haaroittunut cleitnum, joita esiintyy vastaavissa plesiomorfisissa olosuhteissa E. santonjaen holotyypissä . Lisäksi useimmat oletetut kruunuryhmän synapomorfiat ovat joko plesiomorfisessa tilassaan tai niitä ei voida havaita E. santonjaen holotyypissä . Lisäksi useimmat oletetut kruunuryhmän synapomorfiat ovat joko plesiomorfisessa tilassaan tai niitä ei voida havaita E. santonjaen holotyypissä . Beaton ym. (2013) puolestaan pisteyttivät 22 luustohahmoa useille sukupuuttoon kuolleille ja olemassa oleville oletetuille discoglossid-taksoneille, mukaan lukien Eodiscoglossud , pisteytyksen perusteella, joka ilmeisesti perustui kaikkiin sukuun aiemmin luokiteltuihin yksilöihin. Bayesin puu, joka perustuu kolmeen mitokondriaaliseen ja kolmeen tumageeniin sekä morfologisiin ominaisuuksiin, esiteltiin Ascaphus- puuhun vuonna STEINEGER, 1899, jolloin auttaja Eodiscoglossus asetettiin kladiin, johon kuuluvat Alytes ja Discoglossus sekä useita sukupuuttoon kuolleita taksoneita. Tämä analyysi ei kuitenkaan testannut kaikkien näiden sukupuuttoon kuolleiden taksonien sisällyttämistä discoglossidisidosten piiriin, koska huomioon otetaan vain discoglossidit, lukuun ottamatta Ascaphusta .
Eodiscoglossus santonjaen fylogeneettinen sijoittaminen kruunua kohti Leuopelmia kohti, mutta Lalagobatrachian ulkopuolella selittää selvästi sen yleisen plesiomorfisen morfologian . mukaan lukien kallon muoto, kahdeksan esisakraaliluuta, vapaat kylkiluut, vaakasuoraan suuntautuneet atlanttiset munasolut, ristiluu hieman laajentuneilla diapofyyseillä, suhteellisen lyhyt lapaluu suoralla etureunalla, kapea cleithrum, yleistyneet raajan mittasuhteet ja raajan kierteen puuttuminen. Tämä asema on myös yhdenmukainen Anura-, Lalagobatrachia- ja Discoglossidae-kruunuryhmille ehdotettujen eroaikojen kanssa, jotka perustuvat joko joihinkin molekyylikellomenetelmiin tai paleontologisiin tietoihin. Suvun monofyliaa ei kuitenkaan ole vielä yksiselitteisesti vahvistettu, vaikka sitä on käytetty kalibrointipisteenä, joka toimii vähimmäisrajana Lalagobatrachia-kladille (esim. Ruane et al., 2011) tai jopa kruunuryhmälle Discoglossidae (Blackburn). et al. 2010; Castata siinä), mikä vaikuttaa suoraan näiden aarteiden arvioituun ikään. Tämän asian havainnollistamiseksi Blackburn et ai. (2010) johtivat 25 miljoonaa vuotta nuoremmalle Costatalle arvioidun poikkeamisajan poistamalla tämän yhden kalibrointipisteen.
Edellä olevan perusteella katsotaan kriittiseksi olla mahdollisimman tarkka ja konservatiivinen arvioitaessa fossiilisten taksonien, kuten E. santonjae , systemaattista sijoitusta . Ottaen huomioon, että tämän taksonin sijaintia ei ole tällä hetkellä yksiselitteisesti määritetty ja että tähän sukuun jo osoitettujen jura- ja liitukausien yksilöiden täydellistä tarkistusta ei ole vielä saatu päätökseen, Eodiscoglossusta pidetään tällä hetkellä Anura incertae sedis -nimellä [2] .
Muistiinpanot
- ↑ Eodiscoglossus santonjae (englanniksi) Tietoja Paleobiology Database -sivustolta . (Käytetty: 7. huhtikuuta 2022)
- ↑ Báez AM, Gómez RO Koillis-Espanjasta peräisin olevan varhaisliitulaisen sammakon Eodiscoglossus santonjaen luuston morfologian tarkistus kommenteilla sen fylogeneettisesta sijainnista // Fossiilijälki : lehti. - 2016. - s. 67-77 . — ISSN 2533-4069 . - doi : 10.14446/fi.2016.67 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. helmikuuta 2022.
Kirjallisuus
Báez AM, Gómez RO Koillis-Espanjasta peräisin olevan varhaisliitulaisen sammakon Eodiscoglossus santonjaen luuston morfologian tarkistus kommenteilla sen fylogeneettisesta sijainnista // Fossiilijälki : lehti. - 2016. - s. 67-77 . — ISSN 2533-4069 . - doi : 10.14446/fi.2016.67 . Arkistoitu alkuperäisestä 14. helmikuuta 2022.