HCN kanava

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 16. helmikuuta 2018 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 4 muokkausta .

Hyperpolarisaatiolla aktivoidut sykliset nukleotidiportit ( HCN) kanavat ovat integroituja proteiineja , jotka ovat ei- selektiivisiä ligandiriippuvaisia ​​kationikanavia sydämen ja aivosolujen kalvoissa [ 1] .  HCN-kanavia kutsutaan joskus "tahdistimen kanaviksi", koska ne ovat mukana sydämen ja aivosolujen rytmisen toiminnan synnyttämisessä. HCN-kanavia koodaa neljä geeniä ( HCN1 , 2 , 3 , 4 ), ja ne ilmentyvät sydämessä, keskus- ja ääreishermostossa sekä verkkokalvon fotoreseptoreissa [2] [3] .

HCN-kanavien kautta kulkevat ionivirrat, jotka on merkitty I f ( hauska -   hauska / outo) tai I h ( hyperpolarisoiva -  hyperpolarisoiva) sydämessä ja I h , I q ( kysely -  outo) hermostossa [4] , ovat tärkeitä. rooli sydämen ja hermosolujen rytmisen toiminnan säätelyssä ("tahdistimen virrat"). He saivat tämän nimityksen (hauska ja kysely), koska niiden aktivointi tapahtuu hyperpolarisaation aikana , kun taas yleensä ionikanavat aktivoituvat depolarisaation aikana . Kanavan aktivointiprosessia helpottaa cAMP :n lisääminen . HCN-kanavat eivät inaktivoidu depolarisaation yhteydessä. Hermostossa ne näyttävät olevan vastuussa uni-heräämissyklin, hengitysrytmin ja rytmisen toiminnan säätelystä, joka liittyy aivojen eri alueiden synkronointiin toimimaan yhdessä [4] .   

Rakenne ja ominaisuudet

HCN-kanavat kuuluvat jännite-ohjattuihin kalium- (Kv) ja syklisiin nukleotidiporteisiin (CNG) -superperheisiin , mikä erottaa ne muista jänniteporttikanavista. HCN-kanavat koostuvat 4 alayksiköstä, jotka voivat olla joko samoja tai erilaisia ​​[4] . Kuitenkin in vivo -kanavat, jotka koostuvat samantyyppisistä alayksiköistä, ovat yleisempiä [5] . Jokainen alayksikkö sisältää kuusi transmembraanista (S1–6) domeenia, mukaan lukien positiivisesti varautunut jänniteportti anturi (S4), huokosalue, joka sijaitsee S5:n ja S6:n välissä ja joka sisältää kaliumkanavien GYG- motiivin , ja syklisen nukleotidia sitovan domeenin (CNBD). C-päässä. HCN-isoformit ovat erittäin konservoituneita transmembraanisten domeenien ja syklisten nukleotidien sitoutumiskohdan suhteen (80–90 % identtisiä), mutta eroavat toisistaan ​​amino- ja karboksipäissään [6] . Samantyyppisistä alayksiköistä koostuvat HCN-kanavat eroavat ominaisuuksiltaan. Siten HCN2 ja HCN4 ovat herkimpiä säätelylle cAMP:n kautta. HCN1-kanavilla on korkein aktivointiaste ja HCN4-kanavilla alhaisin [5] .

Toimintoja sydämessä

Sinoatriaalisessa solmussa HCN4-isoformi on yleisin, mutta myös HCN1- ja HCN2-isoformeja löytyy, vaikkakin paljon pienempiä määriä. HCN-kanavien kautta kulkeva ionivirta, jota kutsutaan "hauskaksi" (hauskaksi) tai tahdistinvirraksi (I f ), näyttelee avainroolia sydämen automatismin synnyssä ja säätelyssä [7] .

Toiminnot hermostossa

Kaikki neljä HCN-kanavan alayksikkötyyppiä ilmentyvät aivoissa [3] . HCN1:tä esiintyy yleisimmin aivokuoressa kaikissa kerroksissa [8] , aivoturskassa , pikkuaivokuoressa ja aivorungossa . HCN2 ilmentyy talamuksessa , globus palliduksessa ja aivorungon ytimissä. HCN3 on ominaista hermoston alaosille. HCN4 on läsnä talamuksen ytimissä, tyviganglioissa ja habenulaarisessa kompleksissa . HCN-kanavia löytyy myös ääreishermostosta [5] . Sen lisäksi, että HCN-kanavat toimivat rytmisen tai värähtelevän aktiivisuuden ohjaajina, ne voivat säädellä hermosolujen kiihottumista . Siten aivokuoren ja hippokampuksen pyramidaalisissa neuroneissa HCN-kanavat sijaitsevat pääasiassa apikaalisissa dendriiteissä sääteleen niiden hermoisuutta ja hermoverkon liitettävyyttä [9] . Jotkut tutkimukset viittaavat niiden rooliin happaman maun havaitsemisessa, motorisessa koordinaatiossa ja joissakin oppimisen ja muistin näkökohdissa . On näyttöä siitä, että HCN-kanavilla on rooli epilepsian [10] ja neuropaattisen kivun kehittymisessä . On osoitettu, että HCN-kanavat osallistuvat hajuanalysaattorin aistihermosoluihin niiden aktiivisuuden perusteella [11] .

Muistiinpanot

  1. Lüthi A. , McCormick DA H-virta: hermoston ja verkkotahdistimen ominaisuudet   // Neuron . - 1998-07-01. — Voi. 21 , ei. 1 . - s. 9-12 . — ISSN 0896-6273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(00)80509-7 .
  2. Kaupp UB , Seifert R. Tahdistimen ionikanavien molekyylidiversiteetti  //  Annual Review of Physiology. - 1.1.2001. — Voi. 63 , no. 1 . — s. 235–257 . - doi : 10.1146/annurev.physiol.63.1.235 .
  3. ↑ 1 2 Notomi T. , Shigemoto R. Ih-kanavan alayksiköiden, HCN1-4, immunohistokemiallinen lokalisointi rotan aivoissa  //  The Journal of Comparative Neurology. - 2004-04-05. — Voi. 471 , no. 3 . — s. 241–276 . — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.11039 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. huhtikuuta 2016.
  4. ↑ 1 2 3 Santoro B. et al. Hyperpolarisaatiolla aktivoitua sydämentahdistinkanavaa koodaavan geenin tunnistaminen   // Solu . - 29.5.1998. — Voi. 93 , ei. 5 . - s. 717-729 . - doi : 10.1016/S0092-8674(00)81434-8 .
  5. ↑ 1 2 3 He C. et al. HCN-kanavien neurofysiologia: solutoiminnasta useisiin sääntöihin  // Progress in Neurobiology. – 1.1.2014. - T. 112 . - S. 1-23 . - doi : 10.1016/j.pneurobio.2013.10.001 . — PMID 24184323 . Arkistoitu 7. toukokuuta 2021.
  6. Baruscotti M. , Bucchi A. , DiFrancesco D. Sydämentahdistimen ("hauska") fysiologia ja farmakologia  //  Pharmacology & Therapeutics. - 01.07.2005. — Voi. 107 , nro. 1 . — s. 59–79 . - doi : 10.1016/j.pharmthera.2005.01.005 .
  7. Larsson HP Miten sykettä säädellään sinoatriumsolmukkeessa? Toinen pala palapeliin  (englanniksi)  // The Journal of General Physiology. - 2010-09-01. — Voi. 136 , nro. 3 . - s. 237-241 . — ISSN 0022-1295 . - doi : 10.1085/jgp.201010506 . Arkistoitu alkuperäisestä 23. maaliskuuta 2017.
  8. Brian E. Kalmbach, Anatoly Buchin, Brian Long, Jennie Close, Anirban Nandi. h-kanavat edistävät supragranulaaristen pyramidaalisten neuronien erilaisia ​​sisäisiä kalvoominaisuuksia ihmisen ja hiiren aivokuoressa  // Neuron. - 2018-12-05. - T. 100 , ei. 5 . — S. 1194–1208.e5 . — ISSN 1097-4199 . - doi : 10.1016/j.neuron.2018.10.012 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. maaliskuuta 2019.
  9. Lorincz A. et ai. HCN1:n polarisoitunut ja osastoista riippuvainen jakautuminen pyramidisoludendriiteissä  // Nature Neuroscience. - T. 5 , nro 11 . - S. 1185-1193 . - doi : 10.1038/nn962 .
  10. Sangwook Jung, James B. Bullis, Ignatius H. Lau, Terrance D. Jones, Lindsay N. Warner. Dendriittisen HCN-kanavan portaamisen vaimenemista epilepsiassa välittää muuttunut fosforylaatiosignalointi  // The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. – 12.5.2010. - T. 30 , no. 19 . — S. 6678–6688 . — ISSN 1529-2401 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.1290-10.2010 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. maaliskuuta 2019.
  11. Mobley AS et ai. Hyperpolarisaation aktivoidut sykliset nukleotidiporttikanavat hajuaistineuroneissa säätelevät aksonien laajenemista ja glomerulusten muodostumista  //  The Journal of Neuroscience. – 8.12.2010. — Voi. 30 , ei. 49 . — P. 16498–16508 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.4225-10.2010 . Arkistoitu alkuperäisestä 28. toukokuuta 2017.

Linkit