Hoplitomeryx

†  Hoplitomeryx

Hoplitomeryx matthein ulkonäön taiteellinen kopio
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiLuokka:nisäkkäätAlaluokka:PedotAarre:EutheriaInfraluokka:IstukkaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:LaurasiatheriaAarre:ScrotiferaAarre:FerungulatesSuuri joukkue:Sorkka- ja kavioeläimetJoukkue:Valasvarvas sorkka- ja kavioeläimetAarre:valas märehtijöitäAlajärjestys:MärehtijätInfrasquad:Todelliset märehtijätSuperperhe:CervoideaSuku:†  Hoplitomeryx
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Hoplitomeryx Leinders , 1983
Erilaisia
  • † H.matthei Leinders , 1983
  • † H. devosi van der Geer, 2014
  • † H. mcpheei van der Geer, 2014
  • † H. kriegsmani van der Geer, 2014
  • † H. minutus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. falcidens ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H.apulicus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. apruthiensis ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. magnus ? Mazza & Rustioni, 2011

Hoplitomeryx  onfossiilisten märehtijöiden artiodaktyylien suku , joka asui myöhään mioseenissa saarilla nykyisessä Kaakkois- (mahdollisesti myös Keski-) Italiassa. Eri nykyajan tutkijat laskevat neljästä kuuteen lajia tähän sukuun .

Löytö ja luokittelu

Hoplitomeryx - suku , joka on uuden Hoplitomerycidae-suvun ainoa suvu , kuvattiin vuonna 1983 Kaakkois-Italiassa ( Foggian maakunta) Garganon niemimaalta peräisin olevista fossiileista (mukaan lukien kallon osista, luurangoista ja yksittäisistä hampaista ). Vaikka luumateriaali oli runsasta ja kooltaan vaihtelevaa, ensimmäisessä Hoplitomerycidae-heimon julkaisussa sen kirjoittaja Joseph Leinders piti mahdollisena nimetä vain yksi suvu ja suvun sisällä ainoa laji Hoplitomeryx matthei . Kahden parhaiten säilyneen kallon perusteella Leinders kuvasi epätavallisen näköistä sorkka- ja kavioeläintä – kahdella parilla sarvia lähellä silmiä (ulkoiset sarvet suunnattu lähes vaakasuoraan sivuille) ja toinen sarvi kallon nenäosassa. yhtä pitkät sapelinmuotoiset ylähampaat . Uuden taksonin nimi on johdettu kreikan sanoista ὁπλίτης " raskasaseistettu soturi " ja μηρυκάζω "purukumi" [1] . Useiden sekä kalloon että raajojen ja selkärangan luihin liittyvien piirteiden mukaan Leinders luokitteli uuden perheen osaksi Cervoidea- superheimon Pecora - infralahkoa (johon kuuluvat peurat , myskipeurat ja muut läheisesti sukulaiset märehtijöiden perheet ) . [2] .

Myöhemmin, kun Keski-Italiasta, lähellä Scontronen kaupunkia ( L'Aquila ), löydettiin uusia jäänteitä, jotka luokiteltiin Hoplitomeryx -suvun uusiin lajeihin, ja useiden arkaaisten piirteiden perusteella ehdotettiin, että Hoplitomerycidae-perhe on perustavampi kuin alun perin luuli. Firenzen yliopiston Paul Mazzan mukaan tämä perhe on sisartaksoni kladeille Bovidae , Antilocapridae , Cervidae ja Giraffidae , jotka ovat peräisin pienten muinaisten märehtijöiden erillisestä haarasta [3] .

Fossiilisten sorkka- ja kavioeläinten tutkija Alexandra van der Geer kyseenalaisti Mazzan luokituksen vuonna 2014. Van der Geer jakaa Garganon ja Scontronen löydöt kahteen erilliseen sukuun ( Hopplitomeryx ja Scontromeryx ), jotka kuuluvat yhteiseen Hoplitomerycidae-heimoon, joka puolestaan ​​hänen mielestään kuuluu Cervoidea-superhekuun. Van der Geer tunnistaa kolme muuta Hoplitomeryx -suvun lajia [4] Garganon materiaalista .

Laji

2010-luvun puoliväliin mennessä olemassa olevat luokitukset erottavat useita Hoplitomeryx -suvun lajeja. Kirjoittajien välillä vallitsee yksimielisyys suvun tyyppilajeista - Hoplitomeryx matthei Leinders , 1983, nimetty paleontologi Matthijs Froedenthalin mukaan [1] . Tämä laji on kooltaan verrattavissa mannerpeuralajeihin, joiden keskimääräinen ruumiinpaino on arviolta 44 kg [5] . Lajit, jotka Mazza ja Marco Rustioni ovat kuvanneet osaksi Hoplitomeryx-suvun , van der Geer on luokitellut Scontromeryx -sukuun , jonka edustajat erottuvat ylempien ja alempien toisten esihampaiden läsnäolosta sekä ylähampaiden ja nenäsarven puuttumisesta [6] :

Ван дер Гер описывает ещё три вида рода Hoplitomeryx , все по останкам с полуострова Гаргано [7] :

Lisäksi van der Geer ehdotti Skontronen jäänteiden perusteella toista Scontromeryx-suvun lajia  , Scontromeryx mazzai , jonka lajinimi on annettu Paul Mazzan kunniaksi [8] .

Anatomia

Hoplitomeryx -suvun jäsenet olivat pieniä tai keskikokoisia märehtijöitä sorkka- ja kavioeläimiä. Tunnetut luurangon osat ryhmiteltiin aikoinaan koon mukaan neljään luokkaan, jolloin raajojen suurimmat luut ( olkaluu ja säde ) olivat kaksi kertaa pidemmät ja paksummat kuin naapuriryhmässä, sekä kallon suurimmat osat. kuuluivat nuorille yksilöille, mikä viittaa siihen, että tämän ryhmän aikuiset olivat vielä suurempia [9] [10] . Suvun edustajien joukossa oli sekä vahvarakenteisia pieniä, noin 21 kg painavia sorkka- ja kavioeläimiä ( Hoplitomeryx devosi ) [11] että suuria, hoikka- ja pitkäjalkaisia ​​eläimiä, jotka olivat sopeutuneet nopeaan juoksuun. Yksi Scontronista löydetyistä tarsus - jalatarsus -nivelistä on kokonaispituus (arvioitu) yli 47 cm , pidempi kuin Gargano-kappale ja noin kolmanneksen pidempi kuin nykyaikainen läntinen eland ; samaan aikaan luu on melko ohut, lähes kaksi kertaa ohuempi kuin länsimaissa [13] .

Leinders antaa vuoden 1983 julkaisussaan useita Hoplitomeryx -suvun apomorfisia piirteitä . Näitä ovat [14] :

Muita Leindersin ja myöhempien tutkijoiden kuvaamia erityispiirteitä olivat [15] :

Myöhemmin Skontronen fossiilien analyysin perusteella ehdotettiin, että toisen esihampaan puuttuminen ja sapelin muotoisten ylähampaiden esiintyminen eivät ole Hoplitomeryx -suvun määrittäviä ominaisuuksia , ja sarvien lukumäärä voi vaihdella - mukaan lukien läsnäolo. tai keskussarven puuttuminen ja täysin sarvettomat lajit (tai sukupuolidimorfismi , jossa urokset ja naaraat voidaan erottaa sekä erilaisesta sarvien lukumäärästä että ylähampaiden olemassaolosta tai puuttumisesta) [17] . Kuitenkin, jos Scontronen ja Garganon jäännökset edustavat eri sukuja, niin sapelin muotoisia hampaat, keskisarvi ja toisen esihammasta puuttuminen voidaan silti pitää piirteinä, jotka erottavat Hoplitomeryx -suvun Scontromeryx - suvusta [6] .

Paleoekologia

Ilmeisesti Hoplitomeryx -suku oli ainoa sorkka- ja kavioeläinsuku muinaisella Apulian saarella (tai Apulia-Abruzzon saarella), joka oli olemassa myöhäismioseenissa nykyaikaisen Garganon niemimaan ja Italian naapurialueiden alueella (muita mioseeni sorkka- ja kavioeläimiä ei löydetty joko Garganossa tai Skontronen alueella). Historiansa eri aikoina se voi olla joko yksi suuri saari, joka tarjoaa alueellaan erilaisia ​​ekologisia markkinarakoja, tai pienempien saarten saaristo, joilla on erilainen topografia. Nykyään uskotaan, että Hoplitomeryx -suvun esi-isät saapuivat Pugliaan maasillan kautta, joka yhdisti sen Balkanin kanssa noin 29 miljoonaa vuotta sitten ja upposi sitten mereen. Kannaksen vajoamisprosessi päättyi noin 14 miljoonaa vuotta sitten [18] . Sen jälkeen Hoplitomeryxin elinympäristössä tapahtui pitkään geologisesti mitattuna vain hyvin pieniä muutoksia, koska se, toisin kuin myöhemmillä aikakausilla, ei ollut alttiina jäätiköiden aiheuttamille Maailman valtameren pinnan nousun ja laskun vaikutuksille tai antropogeeninen vaikutus [19] .

Koska Hoplitomeryx ei kokenut kilpailua muiden suurten kasvinsyöjien kanssa Pugliassa, sen edustajat oletettavasti valtasivat vähitellen ekologisia markkinarakoja, joita eri lajit miehittivät mantereen olosuhteissa. Koska tämän suvun hypoteettiset esi-isät olivat pieniä sorkka- ja kavioeläimiä, sen suurimmat lajit edustavat esimerkkiä saaren jättimäisyydestä , jota ei aiemmin ole kuvattu sorkka- ja kavioeläimissä [20] . Apulian tertiaariesiintymistä on löydetty muiden eläinlajien jäänteitä, jotka osoittavat saariston jättimäisen vaikutuksen. Näihin lajeihin kuuluvat Deinogalerix koeningswaldi , jonka kallo on jopa 20 cm pitkä , ja jyrsijät, kuten Mikrotia magna ( hiiriperheen jäsen, jonka kallon pituus on 10 cm ), jättiläinen dokuhiiri Stertomys ja jättiläishamsteri Hattomys ; Manner-sukulaisia ​​suurempi saukkolaji Paralutra garganensis ; ja Prolagus imperialis , Prolagus  -suvun suurin tunnettu laji [19] . Suuret petolinnut olivat kotoperäisiä myös Garganolle - kotka Garganoaetus , jonka kolmesta lajista suurin, Garganoaetus freudenthali , saavutti kultakotkan koon [ 21] ja piippupöllö Tyto gigantea , joka oli kaksi kertaa suurempi. kuin nykyajan pöllö [19] . Koska Pugliassa eläneen saalistuslajin edustajista tunnetaan tällä hetkellä vain saukko, tämä markkinarako oli todennäköisesti siivekkäiden petoeläinten vallassa (ainakin Garganoaetus freudenthalin koko salli sen hyökätä keskikokoisiin märehtijöihin) [22] , kuten ne, jotka tunnetaan Skontron-krokotiileista [23] . On mahdollista, että Hoplitomeryxin sarvet yhdistettynä korkeaan pään asentoon ja lihaksistoon, jotka mahdollistivat sen heittäytymisen takaisin, sekä akuutti kuulo, josta ilmenee suurentunut kuulorumpu, edustavat evolutionaarista puolustusmekanismia ilmasta tulevia hyökkäyksiä vastaan ​​[22] ] .

Jo Joseph Leinders, Hoplitomeryx -suvun löytäjä , kuvaili sen elinympäristön olosuhteita samanlaisiksi kuin nykyaikainen Karstinen kalkkikivitasango : avoin, kuiva maasto, jossa vallitsee ruoho ja kitukasvuisia pensaita ja puuttomuus lähes kokonaan [22] . Epätasainen talus Hoplitomeryx , jota usein esiintyy primitiivisissä artiodaktileissa, saattoi olla tämän suvun atavismi, mutta on mahdollista, että tällainen muoto johtui rinnakkaisesta kehityksestä, kuten joillakin muilla saaren sorkka- ja kavioeläimillä (erityisesti Baleaarien vuohilla ). Tässä tapauksessa tämän ominaisuuden ilmaantumisen syyksi Mazza mainitsee vahvan karun ja kivisen maaston, jossa tämän suvun edustajat asuivat [24] . Toisin kuin koko Pugliassa yleiset maaperän ominaisuudet, erilaiset ekologiset markkinaraot ehdottivat erilaisia ​​ruokavalioita, joita Daniel de Miguel Barcelonan autonomisesta yliopistosta mainitsee pääsyynä Hoplitomeryx -suvun eri lajeihin . Hampaiden koko (mukaan lukien toistensa suhteen yhdellä yksilöllä) ja niiden kulumisaste viittaavat siihen, että vaikka suvun kaikissa ryhmissä ruokavalion perustana olivat lehdet, isommassa lajissa, kuten pienemmässä kudussa  - a. suuri moderni antilooppi - merkittävä paikka siinä oli jäykemmillä, hankaavilla materiaaleilla [25] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 12 Leinders , 1983 , s. 6.
  2. ↑ Leinders, 1983 , s. neljä.
  3. ↑ Mazza, 2013 , s. 38-41.
  4. ↑ van der Geer, 2014 , s. 14, 23-26.
  5. ↑ van der Geer, 2014 , s. 22.
  6. ↑ 12 van der Geer , 2014 , s. neljätoista.
  7. ↑ van der Geer, 2014 , s. 23-26.
  8. ↑ van der Geer, 2014 , s. kahdeksantoista.
  9. ↑ Leiders, 1983 , s. 29-30.
  10. ↑ van der Geer, 2008 , s. 153-155.
  11. ↑ van der Geer, 2014 , s. 23.
  12. ↑ van der Geer, 2014 , s. 26-27.
  13. 273.
  14. ↑ Leiders, 1983 , s. 4-5.
  15. ↑ van der Geer, 2008 , s. 147.
  16. ↑ van der Geer, 2014 , s. kahdeksan.
  17. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , s. 1328-1329.
  18. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , s. 1331.
  19. ↑ 1 2 3 van der Geer, 2008 , s. 146.
  20. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , s. 274-275.
  21. ↑ Leinders, 1983 , s. 46.
  22. ↑ 1 2 3 Leinders, 1983 , s. 47.
  23. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , s. 271, 274.
  24. ↑ Mazza, 2013 , s. 37-38.
  25. ↑ DeMiguel, D. Mukautuvan evolutionaarisen säteilyn erottaminen ja ruokavalion rooli saarten monipuolistamisen edistämisessä // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6. - doi : 10.1038/srep29803 .

Kirjallisuus