Labulbeniomykeetit

Labulbeniomykeetit

Kovakuoriainen Harmonia axyridis , jota vaivaa labulbeniomycete
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:SienetAlavaltakunta:korkeampia sieniäOsasto:AscomycetesAlaosasto:PezizomycotinaLuokka:Labulbeniomykeetit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Laboulbeniomycetes Engl. , 1897
Tilaukset
  • Laboulbeniales
  • Pyxidiophorales

Laboulbeniomycetes [1] ( lat.  Laboulbeniomycetes ) on pussisienten luokka . Suurin osa luokan edustajista (yli 2000) kuuluu Laboulbeniales ( Laboulbeniales ) lahkoon ja ovat hyönteisten ja muiden maalla ja vedessä elävien niveljalkaisten ulkoloisia . Nämä ovat mikroskooppisia sieniä, joiden hedelmäkappaleet ovat yleensä alle 1 mm pitkiä. Ne elävät antenneissa, suuosissa tai muissa isännän kehon osissa; jotkut edustajat kehittävät enemmän tai vähemmän laajan juurimaisen järjestelmän isännän kehoon. Noin 20 tunnettua Pyxidiophorales -lahkon lajia ovat saprotrofeja tai mykoloisia , jotka tulevat läheisiin suhteisiin niveljalkaisten ( punkkien ) kanssa vasta asettumisvaiheessa, kun taas isäntäkehon pinnalle kehittyy elinkaaren erikoistunut anamorfinen vaihe [2] .

Rakenne ja biologia

Laboulbeniales

Labulbeniaceae-kasvien ( astiat ) kasvullisen rungon muodostaa todellinen kudos , joka on seurausta solujen jakautumisesta poikittais- ja pituussuunnassa. Siten, toisin kuin muut ei-hiiva- askomykeetit , Labulbeniaceae eivät muodosta hyfiä [ 3] . Soluseinät ovat paksuja, usein tummia. Sen ravitsemustehtävän suorittaa pieni kartiomainen solu, joka viedään hyönteisen kitiiniseen kanteen, mutta ei saavuta sisäosia. Vain joissakin tapauksissa ravintoelimet tunkeutuvat kitiinisen kannen alle ja muodostavat sinne pitkiä rihmamaisia ​​haarautuvia risoideja , jotka tunkeutuvat hyönteisen pehmytkudoksiin [1] . Sienet eivät kuitenkaan yleensä vahingoita hyönteistä [2] . Ainoa tapa lisääntyä on seksuaalinen [3] .

Hyönteinen saa tartunnan fusiform - askosporeilla , jotka koostuvat kahdesta solusta: pitkästä tyvisolusta ja lyhyestä apikaalisesta solusta. Kun se osuu hyönteiseen, askospori itää, tyvisolusta erottuu lyhyt kartiomainen varsisolu, joka viedään kitiiniseen kanteen. Apikaalisesta solusta kehittyy ns. umpilisäke, jota edustaa useiden solujen lanka. Puolet näistä (kartiosolut, joiden päät on vedetty sivulle) muuttuvat anteridiaksi . Niiden päissä oleva kuori tuhoutuu, ja pienimmät pyöreät siittiöt putoavat niistä erottuen antheridium - protoplastista . Samanaikaisesti tyvisolusta erottuu lyhyt sivuhaara, josta kehittyy hedelmärungon alkuosa ( peritesia ). Sen aksiaalista osaa edustaa kaarikarppi trikogiinilla. Alla olevat solut jakautuvat muodostavat periteetin kalvon, joka peittää arkkikarvan trikosiinin pohjaan asti. Aluksi kuori on yksikerroksinen, sitten siitä tulee monikerroksinen. Sen jälkeen, kun arkkikarppi on hedelmöitetty siittiöillä, tapahtuu sarja solujakaumia ja -kuolemia, minkä seurauksena muodostuu neljä askogeenista solua. Jokainen niistä luopuu johdonmukaisesti useista mailan muotoisista kasvaimista. Ne kehittävät pusseja , joissa on neljä kaksisoluista [2] askosporia. Pussit eivät ole kiinnittyneitä periteesiin ja kelluvat vapaasti sen ontelossa [4] . Periteetit ovat pieniä, sisältävät vain pusseja ja niissä ei ole parafyysejä ja perifyysejä [5] .

Ehkä pussien kehittyminen ilman hedelmöitystä (eli apogamia kehitys), ja usein tämä tapahtuu anteridioiden ja siittiöiden läsnä ollessa [1] .

Yleisin yllä kuvattu kaava vastaa biseksuaalista organismia, vaikka siellä on myös kaksikotisia edustajia, esimerkiksi Dioicomyces -suvun lajeja . Näillä sienillä on seksuaalinen dimorfismi , joka ilmenee askosporien tasolla: kaksi pientä itiötä on uros, kaksi suurta naaras. Pienet ja suuret itiöt yhdistyvät pareittain limakalvolla, putoavat yhdessä ja itävät viereiseen talliin [1] [6] .

Pyxidiophorales

Pyxidiophorales -lahkon edustajat luokitellaan labulbeniomykeeteihin molekyylifylogeneettisen analyysin perusteella. Ne eroavat kuitenkin merkittävästi muista labulbeniomykeeteista. Pyxidiophoralien edustajat asuvat erilaisissa elinympäristöissä: lannassa, kaarnakuoriaisten puremoissa kulkuväylissä sekä kasvien jäännöksissä. Niissä on myseeli- ja anamorfiset -vaiheet, joita levittävät niveljalkaiset. Kaksisoluiset askosporit itävät kasvatusputkien tai hiivamaisten solujen avulla, joista sitten kehittyy sekundaarinen myseeli. Pyxidiophora -lajin epätavallisia piirteitä ovat perithecium, jossa on yksi solukerroksen seinämä, joka kehittyy rihmastosta, ja pussit, joissa on kolme askosporia. Näiden sienten askosporit levittävät punkit [7] . Pyxidiophoralesin periteetit eroavat muiden labulbeniomykeettien periteeteista, jotka kehittyvät askosporeista ja joilla on kahdesta solukerroksesta periteetit [2] .

Monimuotoisuus ja jakelu

Vuodesta 2015 lähtien tunnetaan noin 2 100 Labulbeniomycetes-lajia 140 suvussa, mutta vielä useampia lajeja on vielä kuvattava. Labulbeniaceae-kasvit ovat kaikkialla, mutta ne saavuttavat suurimman monimuotoisuuden trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla, ja vain muutamia lajeja on kuvattu kuivilla alueilla. Niiden isäntinä ovat pääosin kovakuoriaiset ja metsäkuoriaiset , mutta ne voivat tarttua myös vesitukkaisiin , termiitteihin [ 8] , torakoihin ja muihin hyönteisiin sekä punkkeihin ja tuhatjalkaisiin (esim . Troglomyces twitteri ). Useimmat lajit osoittavat kohtalaista tai vahvaa spesifisyys hyönteisisännille, mikä määräytyy seuraavien tekijöiden perusteella: hyönteisen kitiinin ominaisuudet ja sen elinympäristö sekä ravinteiden saatavuus kyseisessä elinympäristössä. Lisäksi spesifisyys osoitetaan usein tiukasti määriteltyjen kohtien suhteen hyönteisen kehossa. Lopuksi, jotkut edustajat osoittavat spesifisyyttä tartuttamiensa hyönteisten sukupuolen suhteen ja tartuttavat vain samaa sukupuolta olevat yksilöt. Triainomyces hollowayanus osoittaa kaikki kolme spesifisyystyyppiä: isännän lajin ja sukupuolen sekä sen kehon tiettyjen kohtien suhteen. Hyönteiset saavat tartunnan askosporeilla, jotka siirtyvät tartunnan saaneelta terveeltä yksilöltä parittelun tai muun kontaktin kautta. Labulbeniomykeetillä ei ole taloudellista arvoa [1] [3] [2] .

Fossiilit

Vanhimmat labulbeniomykeettien jäännökset löytyvät meripihkasta , joka on noin 23 miljoonaa vuotta vanha. Fossiiliselle lajille on annettu nimi Stigmatomyces succini . Se löydettiin kiinnittyneenä varrellisen kärpäsen Prosphyracephala succinin rintaan [9] .

Luokitus

Aluksi Labulbeniaceae-kasveja otettiin niveljalkaisten kynsinauhojen epänormaalien kasvun vuoksi. Eri aikoina ne on luokiteltu acantokefalaaneihin , punaleviin , basidiomykeetteihin , zygomykeeteihin ja ascomykeeteihin . Muiden askomykeettien kanssa, labulbeniomykeetillä on mitoosin luonne, väliseinien huokosten rakenne, askosporien erilaistuminen ja Golgi-laitteen vesisäiliöiden läsnäolo . Samaan aikaan Labulbeniaceae eroaa Ascomycetesista rihmaston puuttumisen ja omituisen pussien muodostumismekanismin suhteen [4] . Molekyylitiedot puhuvat myös tarpeesta eristää luokka Laboulbeniomycetes ascomycetesista [10] . Ne vahvistavat Labulbeniomycetes- ja Sordariomycetes -suhteen [7] .

Sivuston Myconet mukaan luokka Labulbeniomycetes sisältää seuraavat lahkot ja perheet [11] :

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et ai., 2006 , s. 244.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Weir A., ​​​​Blackwell M. Hyönteisten ja muiden niveljalkaisten sienibiotrofiset loiset // Insect–Fungal Associations: Ecology and Evolution / FE Vega, M. Blackwell (toim.). - Oxford University Press, 2005. - S. 119-145.
  3. ↑ 1 2 3 Haelewaters D. , Gorczak M. , Pfliegler WP , Tartally A. , Tischer M. , Wrzosek M. , Pfister DH Laboulbenialesin tuominen 2000-luvulle: parannetut tekniikat DNA:n uuttamiseksi ja PCR-monistamiseksi pienistä funktioista.  (englanniksi)  // IMA sieni. - 2015. - Vol. 6, ei. 2 . - s. 363-372. - doi : 10.5598/imafungus.2015.06.02.08 . — PMID 26734547 .
  4. ↑ 1 2 Müller, Loeffler, 1995 , s. 214.
  5. ↑ Belyakova et ai., 2006 , s. 245.
  6. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , s. 215.
  7. ↑ 1 2 Mycota, 2015 , s. 78.
  8. ↑ Henk D.A. , Weir A. , ​​​​Blackwell M. Laboulbeniopsis termitarius, termiittien ulkoloinen, joka on äskettäin tunnistettu Laboulbeniomycetes-ryhmän jäseneksi.  (englanniksi)  // Mykologia. - 2003. - Voi. 95, nro. 4 . - s. 561-564. — PMID 21148964 .
  9. ↑ Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the phanerozoic history of the Ascomycota lineages: fossiilisten ja molekyylitietojen yhdistäminen  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Vol. 78. - s. 386-398. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  10. ↑ Alex Weir, Meredith Blackwell. Molekyylitiedot tukevat Laboulbeniales-bakteeria erillisenä Ascomycota-, Laboulbeniomycetes-luokkana  // Mycological Research. - 2001. - Voi. 105, nro 10 . - s. 1182-1190. - doi : 10.1016/S0953-7562(08)61989-9 .
  11. ↑ Laboulbeniomykeetit Myconetissa . Haettu 11. kesäkuuta 2016. Arkistoitu alkuperäisestä 18. maaliskuuta 2009.

Kirjallisuus

Linkit