Soluteoria

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 17. maaliskuuta 2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 18 muokkausta .

Soluteoria  on yksi yleismaailmallisesti tunnustetuista biologisista yleistyksistä, joka vahvistaa kasvien , eläinten ja muiden solurakenteen omaavien elävien organismien maailman rakenteen ja kehityksen periaatteen yhtenäisyyden, jossa solua pidetään yhtenä solurakenteena. eläviä organismeja.

Soluteoria on 1800-luvun puolivälissä muotoiltu biologian perustavanlaatuinen teoria , joka loi pohjan elävän maailman lakien ymmärtämiselle ja evoluutioopin kehittymiselle . Matthias Schleiden ja Theodor Schwann muotoilivat soluteorian perustuen moniin solututkimukseen (1838-1839). Rudolf Virchow myöhemmin (1858) täydensi sitä tärkeimmällä lauseella "jokainen solu tulee toisesta solusta".

Schleiden ja Schwann, tiivistäen saatavilla olevan tiedon solusta, osoittivat, että solu on minkä tahansa organismin perusyksikkö . Eläinsoluilla , kasveilla ja bakteereilla on samanlainen rakenne. Myöhemmin näistä päätelmistä tuli perusta organismien yhtenäisyyden todistamiselle. T. Schwann ja M. Schleiden esittelivät tieteeseen solun peruskäsitteen: solujen ulkopuolella ei ole elämää.

Soluteoriaa on toistuvasti täydennetty ja muokattu.

Schleidenin - Schwannin soluteorian säännökset

Theodor Schwannin lopulta laatiman soluteorian perusteet voidaan muotoilla seuraavasti:

Vuonna 1855 Rudolf Virchow sovelsi soluteoriaa lääketieteeseen täydentäen sitä seuraavilla tärkeillä säännöksillä:

Nykyaikaisen soluteorian pääsäännökset

Soluteorian lisämääräykset

Soluteorian saattamiseksi nykyaikaisen solubiologian aineiston mukaiseksi sen säännösten luetteloa täydennetään ja laajennetaan usein. Monissa lähteissä nämä lisäsäännökset eroavat toisistaan, niiden joukko on melko mielivaltainen.

Historia

1600-luku

1665 - Englantilainen fyysikko R. Hooke kuvailee teoksessaan "Mikrografia" korkin rakennetta, jonka ohuilta osilta hän löysi oikein sijaitsevia onteloita. Hooke kutsui näitä aukkoja "huokosiksi tai soluiksi". Hän tiesi samanlaisen rakenteen esiintymisen joissakin muissa kasvin osissa.

1670-luku - italialainen lääkäri ja luonnontieteilijä M. Malpighi ja englantilainen luonnontieteilijä N. Grew kuvasivat "pusseja tai rakkuloita" eri kasvielimissä ja osoittivat solurakenteen laajan jakautumisen kasveissa. Hollantilainen mikroskooppi A. Leeuwenhoek kuvasi soluja piirustuksissaan . Hän oli ensimmäinen, joka löysi yksisoluisten organismien maailman - hän kuvasi bakteereja ja protisteja (ripsiä).

1600-luvun tutkijat, jotka osoittivat kasvien "solurakenteen" yleisyyden, eivät ymmärtäneet solun löytämisen merkitystä. He kuvittelivat solut tyhjiksi jatkuvassa kasvikudosmassassa. Grew piti soluseiniä kuituina, joten hän otti käyttöön termin "kudos" analogisesti tekstiilikankaan kanssa. Eläinten elinten mikroskooppisen rakenteen tutkimukset olivat luonteeltaan satunnaisia, eivätkä ne antaneet mitään tietoa niiden solurakenteesta.

1700-luku

1700-luvulla tehtiin ensimmäiset yritykset verrata kasvi- ja eläinsolujen mikrorakennetta. KF Wolf sukupolviteoriassaan (1759) yrittää verrata kasvien ja eläinten mikroskooppisen rakenteen kehitystä. Wolfin mukaan sekä kasveissa että eläimissä alkio kehittyy rakenteettomasta aineesta, jossa liikkeet luovat kanavia (suonia) ja tyhjiä (soluja). Wolffin mainitsemat tosiasiat tulkitsi hän virheellisesti, eivätkä ne lisänneet uutta tietoa siihen, mitä 1600-luvun mikroskoopit tiesivät. Hänen teoreettiset ideansa kuitenkin ennakoivat pitkälti tulevaisuuden soluteorian ideoita.

1800-luvun ensimmäinen puolisko

1800-luvun ensimmäisellä neljänneksellä käsitykset kasvien solurakenteesta syvenivät merkittävästi, mikä liittyy merkittäviin parannuksiin mikroskoopin suunnittelussa (erityisesti akromaattisten linssien luomiseen ).

Link ja Moldenhower osoittavat, että kasvisoluilla on itsenäiset seinämät. Osoittautuu, että solu on eräänlainen morfologisesti eristetty rakenne. Vuonna 1831 G. Mol todistaa, että jopa sellaiset näennäisesti ei-soluiset kasvien rakenteet, kuten akviferit, kehittyvät soluista.

F. Meyen teoksessa "Phytotomy" (1830) kuvaa kasvisoluja , jotka "ovat joko yksittäisiä, joten jokainen solu on erityinen yksilö , kuten levissä ja sienissä, tai muodostaen paremmin organisoituneita kasveja, ne yhdistyvät useiksi ja pienempiä massoja. Meyen korostaa jokaisen solun aineenvaihdunnan riippumattomuutta.

Vuonna 1831 Robert Brown kuvailee ytimen ja ehdottaa, että se on pysyvä osa kasvisolua.

Purkinjen koulu

Vuonna 1801 Vigia esitteli käsitteen eläinkudokset, mutta hän eristi kudoksia anatomisen valmistuksen perusteella eikä käyttänyt mikroskooppia. Eläinkudosten mikroskooppista rakennetta koskevien ajatusten kehittyminen liittyy ensisijaisesti Purkinjen tutkimukseen , joka perusti koulunsa Breslauhun.

Purkinje ja hänen oppilaansa (erityisesti huomioitava G. Valentin) paljastivat ensimmäisessä ja yleisimmässä muodossa nisäkkäiden (mukaan lukien ihmisten) kudosten ja elinten mikroskooppisen rakenteen. Purkinje ja Valentin vertasivat yksittäisiä kasvisoluja yksittäisiin mikroskooppisiin eläinkudosrakenteisiin, joita Purkinje useimmiten kutsui "siemeniksi" (joillekin eläinrakenteille termiä "solu" käytettiin hänen koulussaan).

Vuonna 1837 Purkinje piti sarjan luentoja Prahassa. Niissä hän raportoi havainnoistaan ​​mahalaukun rauhasten rakenteesta, hermostojärjestelmästä jne. Raporttiin liitetyssä taulukossa annettiin selkeitä kuvia joistakin eläinkudosten soluista. Purkinje ei kuitenkaan pystynyt toteamaan kasvisolujen ja eläinsolujen homologiaa (vertailukelpoisuutta):

  • Ensinnäkin jyvillä hän ymmärsi joko soluja tai soluytimiä;
  • toiseksi termi "solu" ymmärrettiin silloin kirjaimellisesti "seinien rajoittamaksi tilaksi".

Purkinje vertasi kasvisoluja ja eläinten "siemeniä" analogian, ei näiden rakenteiden homologian kannalta (käsitteiden "analogia" ja "homologia" nykyisessä merkityksessä).

Müller-koulu ja Schwannin työ

Toinen koulu, jossa eläinkudosten mikroskooppista rakennetta tutkittiin, oli Johannes Müllerin laboratorio Berliinissä. Müller tutki selkänauhan (sointu) mikroskooppista rakennetta; hänen oppilaansa Henle julkaisi tutkimuksen suoliston epiteelistä, jossa hän antoi kuvauksen sen eri tyypeistä ja niiden solurakenteesta.

Täällä suoritettiin Theodor Schwannin klassiset tutkimukset, jotka loivat perustan soluteorialle. Schwannin työhön vaikutti voimakkaasti Purkinjen ja Henlen koulukunta . Schwann löysi oikean periaatteen kasvisolujen ja eläinten perusmikroskooppisten rakenteiden vertailuun. Hän pystyi määrittämään homologian ja todistamaan vastaavuuden kasvien ja eläinten mikroskooppisten elementaaristen rakenteiden rakenteessa ja kasvussa.

Schwann-solun ytimen merkitys sai alkunsa Matthias Schleidenin tutkimuksesta, joka julkaisi vuonna 1838 teoksen Materials on Phytogenesis. Siksi Schleideniä kutsutaan usein soluteorian kirjoittajaksi. Soluteorian perusidea - kasvisolujen ja eläinten perusrakenteiden vastaavuus - oli Schleidenille vieras. Hän muotoili teorian uusien solujen muodostumisesta rakenteettomasta aineesta, jonka mukaan ensin tuma tiivistyy pienimmästä rakeisuudesta ja sen ympärille muodostuu ydin, joka on solun muodostaja (sytoblasti). Tämä teoria perustui kuitenkin vääriin tosiasioihin.

Vuonna 1838 Schwann julkaisi 3 alustavaa raporttia, ja vuonna 1839 ilmestyi hänen klassinen teoksensa "Mikroskopiset tutkimukset eläinten ja kasvien rakenteen ja kasvun vastaavuudesta", jonka otsikossa ilmaistaan ​​soluteorian pääidea. :

  • Kirjan ensimmäisessä osassa hän tarkastelee nookordin ja ruston rakennetta osoittaen, että niiden perusrakenteet - solut kehittyvät samalla tavalla. Lisäksi hän todistaa, että eläinorganismin muiden kudosten ja elinten mikroskooppiset rakenteet ovat myös soluja, jotka ovat melko verrattavissa rusto- ja jännesoluihin.
  • Kirjan toisessa osassa verrataan kasvi- ja eläinsoluja ja esitetään niiden vastaavuus.
  • Kolmannessa osassa kehitetään teoreettisia säännöksiä ja muotoillaan soluteorian periaatteet. Juuri Schwannin tutkimus muodosti soluteorian ja osoitti (silloisen tiedon tasolla) eläinten ja kasvien alkeisrakenteen yhtenäisyyden. Schwannin suurin virhe oli hänen Schleideniä seuranneen mielipiteensä mahdollisuudesta syntyä soluja rakenteettomasta ei-soluaineesta.

Soluteorian kehitys 1800-luvun jälkipuoliskolla

1800-luvun 1840-luvulta lähtien soluteoria on ollut kaiken biologian huomion keskipisteessä ja on kehittynyt nopeasti muuttuen itsenäiseksi tieteenalaksi - sytologiaksi .

Soluteorian jatkokehityksen kannalta sen laajentaminen protisteihin (alkueläimiin), jotka tunnistettiin vapaasti eläviksi soluiksi, oli välttämätöntä (Siebold, 1848).

Tällä hetkellä ajatus solun koostumuksesta muuttuu. Aiemmin solun oleellisimmaksi osaksi tunnustetun solukalvon toissijainen merkitys selvitetään ja protoplasman (sytoplasman) ja soluytimen (Mol, Kohn, L. S. Tsenkovsky , Leydig , Huxley) merkitys selvitetään. tuodaan esille , joka sai ilmauksensa M. Schulzen vuonna 1861 antamassa solun määritelmässä:

Solu on protoplasma, jonka sisällä on ydin.

Vuonna 1861 Brucco esitti teorian solun monimutkaisesta rakenteesta, jonka hän määrittelee "alkeisorganismiksi", selventää Schleidenin ja Schwannin edelleen kehittämää teoriaa solujen muodostumisesta rakenteettomasta aineesta (sytoblasteema). Todettiin, että uusien solujen muodostumismenetelmä on solunjako, jota Mole tutki ensimmäisenä rihmalevillä. Kasvitieteellisen materiaalin sytoblasteeman teorian kumoamisessa Negelin ja N. I. Zhelen tutkimuksilla oli tärkeä rooli.

Remak havaitsi kudossolujen jakautumisen eläimissä vuonna 1841 . Kävi ilmi, että blastomeerien pirstoutuminen on sarja peräkkäisiä jakoja (Bishtyuf, N. A. Kelliker). Ajatuksen solunjakautumisen yleisestä leviämisestä uusien solujen muodostamiseen on R. Virchow kiinnittänyt aforismin muodossa:

"Omnis cellula ex cellula".
Jokainen solu solusta.

Soluteorian kehityksessä 1800-luvulla syntyy jyrkkiä ristiriitoja, jotka heijastavat mekanistisen luontokäsityksen puitteissa kehittyneen soluteorian kaksoisluonnetta. Jo Schwannissa on yritetty pitää organismia solujen summana. Tätä suuntausta kehitetään erityisesti Virchowin teoksessa "Cellular Pathology" (1858).

Virchowin työllä oli moniselitteinen vaikutus solutieteen kehitykseen:

  • Hän laajensi soluteorian patologian alalle, mikä auttoi tunnustamaan soludoktriinin universaalisuuden. Virchowin työ vahvisti Schleidenin ja Schwannin sytoblasteema-teorian hylkäämisen, kiinnitti huomion protoplasmaan ja ytimeen, jotka tunnustettiin solun tärkeimmiksi osiksi.
  • Virchow ohjasi soluteorian kehitystä pitkin organismin puhtaasti mekanistisen tulkinnan polkua.
  • Virchow nosti solut itsenäisen olennon tasolle, minkä seurauksena organismia ei pidetty kokonaisuutena, vaan yksinkertaisesti solujen summana.

1900-luku

1800-luvun toiselta puoliskolta lähtien soluteoria sai yhä metafyysisemmän luonteen, jota vahvisti Ferwornin solufysiologia, joka piti kaikkia kehossa tapahtuvia fysiologisia prosesseja yksittäisten solujen fysiologisten ilmentymien yksinkertaisena summana. Tämän soluteorian kehityslinjan lopussa ilmestyi "solutilan" mekanistinen teoria, jota muun muassa Haeckel tuki. Tämän teorian mukaan kehoa verrataan valtioon ja sen soluja kansalaisiin. Tällainen teoria oli ristiriidassa organismin eheyden periaatteen kanssa.

Mekanistinen suunta soluteorian kehityksessä on saanut jyrkästi kritiikkiä. Vuonna 1860 I. M. Sechenov kritisoi Virchowin ideaa solusta. Myöhemmin soluteoria joutui muiden kirjoittajien kriittisiin arviointeihin. Vakavimmat ja perustavanlaatuisimmat vastalauseet esittivät Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911) ja tšekkiläinen histologi Studnichka (1929, 1934).

Neuvostoliiton biologi O. B. Lepeshinskaya esitti 1930-luvulla teorian (myöhemmin täysin kumottu), jonka mukaan solut voivat kehittyä soluttomasta elävästä aineesta ontogeneesin aikana.

Moderni soluteoria

Nykyaikainen soluteoria lähtee siitä tosiasiasta, että solurakenne on elämän pääasiallinen olemassaolomuoto, joka on luontainen kaikille eläville organismeille viruksia lukuun ottamatta . Solurakenteen parantaminen oli evoluution kehityksen pääsuunta sekä kasveissa että eläimissä, ja solurakenne säilyi tiukasti useimmissa nykyaikaisissa organismeissa.

Samalla soluteorian dogmaattisia ja metodologisesti virheellisiä säännöksiä tulisi arvioida uudelleen:

  • Solurakenne on elämän tärkein, mutta ei ainoa olemassaolon muoto. Viruksia voidaan pitää ei-solumuotoisina elämänmuotoina. Totta, niissä on merkkejä elävyydestä (aineenvaihdunta, lisääntymiskyky jne.) vain solujen sisällä, solujen ulkopuolella virus on monimutkainen kemiallinen aine. Useimpien tutkijoiden mukaan virukset liittyvät alkuperältään soluun, ovat osa sen geneettistä materiaalia, "villiä" geenejä.
  • Kävi ilmi, että on olemassa kahdenlaisia ​​soluja - prokaryoottisia (bakteeri- ja arkebakteerisoluja), joilla ei ole kalvojen rajaamaa ydintä, ja eukaryoottisoluja (kasvien, eläinten, sienten ja protistien solut), joiden ydin on ympäröity kaksoiskalvo ydinhuokosilla. Prokaryoottisten ja eukaryoottisten solujen välillä on monia muita eroja. Useimmilla prokaryooteilla ei ole sisäisiä kalvoorganelleja, kun taas useimmilla eukaryooteilla on mitokondrioita ja kloroplasteja. Symbiogeneesin teorian mukaan nämä puoliautonomiset organellit ovat bakteerisolujen jälkeläisiä. Siten eukaryoottisolu on korkeamman organisaatiotason järjestelmä, jota ei voida pitää täysin homologisena bakteerisolun kanssa (bakteerisolu on homologinen ihmissolun yhden mitokondrion kanssa). Siten kaikkien solujen homologia väheni suljetun ulkokalvon läsnäoloon, joka muodostui kaksinkertaisesta fosfolipidikerroksesta (arkebakteereissa sillä on erilainen kemiallinen koostumus kuin muissa organismiryhmissä), ribosomeista ja kromosomeista - perinnöllisestä materiaalista. DNA-molekyylejä, jotka muodostavat kompleksin proteiinien kanssa. Tämä ei tietenkään poista kaikkien solujen yhteistä alkuperää, minkä vahvistaa niiden kemiallisen koostumuksen yhteisyys.
  • Soluteoria piti organismia solujen summana ja hajotti organismin elämän ilmenemismuodot sen muodostavien solujen elämän ilmentymien summaan. Tämä jätti huomiotta organismin eheyden, kokonaisuuden kuviot korvattiin osien summalla.
  • Soluteoria katsoi solun universaalina rakenne-elementtinä kudossolut ja sukusolut, protistit ja blastomeerit täysin homologisina rakenteina. Solun käsitteen sovellettavuus protisteihin on kiistanalainen solutieteen kysymys siinä mielessä, että monia monimutkaisia ​​protistien monitumaisia ​​soluja voidaan pitää suprasellulaarisina rakenteina. Kudossoluissa, sukusoluissa, protisteissa ilmenee yhteinen soluorganisaatio, joka ilmenee karyoplasman morfologisena eristyksenä ytimen muodossa, mutta näitä rakenteita ei voida pitää laadullisesti vastaavina, ottaen huomioon kaikki niiden erityispiirteet käsitteen "" solu". Erityisesti eläinten tai kasvien sukusolut eivät ole vain monisoluisen organismin soluja, vaan niiden elinkaaren erityinen haploidi sukupolvi, jolla on geneettisiä, morfologisia ja joskus ekologisia piirteitä ja joka on riippuvainen luonnollisen valinnan itsenäisestä vaikutuksesta. Samaan aikaan melkein kaikilla eukaryoottisoluilla on epäilemättä yhteinen alkuperä ja joukko homologisia rakenteita - sytoskeleton elementtejä, eukaryoottisen tyypin ribosomeja jne.
  • Dogmaattinen soluteoria jätti huomiotta kehon ei-solurakenteiden spesifisyyden tai jopa tunnusti ne elottomiksi, kuten Virchow teki. Itse asiassa kehossa on solujen lisäksi monitumaisia ​​suprasellulaarisia rakenteita ( syncytia , symplastit ) ja tumaton solujen välinen aine, jolla on kyky metaboloitua ja joka on siksi elossa. Nykyaikaisen sytologian tehtävänä on määrittää niiden elintärkeiden ilmenemismuotojen spesifisyys ja merkitys organismille. Samaan aikaan sekä moninukleaariset rakenteet että solunulkoinen aine ilmestyvät vain soluista. Monisoluisten organismien synytiat ja symplastit ovat alkuperäisten solujen fuusion tuotetta, ja solunulkoinen aine on niiden erittymisen tuote, eli se muodostuu solujen aineenvaihdunnan seurauksena.
  • Osien ja kokonaisuuden ongelma ratkaistiin metafyysisesti ortodoksisen soluteorian avulla: kaikki huomio siirrettiin organismin osiin - soluihin tai "alkueliöihin".

Organismin eheys on seurausta luonnollisista, aineellisista suhteista, jotka ovat täysin tutkittavissa ja julkistettavissa. Monisoluisen organismin solut eivät ole itsenäisesti olemassa olevia yksilöitä (ns. organismin ulkopuoliset soluviljelmät ovat keinotekoisesti luotuja biologisia järjestelmiä). Pääsääntöisesti vain ne monisoluiset solut, jotka synnyttävät uusia yksilöitä (sukusoluja, tsygootteja tai itiöitä) ja joita voidaan pitää erillisinä organismeina, pystyvät itsenäiseen olemassaoloon. Solua ei voida irrottaa ympäristöstä (kuten itse asiassa mistään elävästä järjestelmästä). Kaiken huomion keskittäminen yksittäisiin soluihin johtaa väistämättä yhdistymiseen ja mekaaniseen ymmärrykseen organismista osien summana.

Mekanismista puhdistettu ja uudella tiedolla täydennetty soluteoria on edelleen yksi tärkeimmistä biologisista yleistyksistä.

Muistiinpanot

  1. ↑ Soluteorian moderni versio . Haettu 25. maaliskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 12. helmikuuta 2015.
  2. ↑ SYTOLOGIA. Geneettisen jatkuvuuden laki. . Haettu 25. maaliskuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 25. maaliskuuta 2018.

Katso myös

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat