Gerontoformica
Gerontoformica (lat.) on fossiilinen muurahaissuku Sphecomyrminae -alaheimosta. Löytyy Burman ( Myanmar ) ja Charantian ( Ranska ) liitukauden meripihkasta, noin 100 Ma vanha. Yli 10 lajia tunnetaan. Nimi Gerontoformica tulee kreikan sanasta "Geronto" (muinainen, vanhin) ja latinan sanasta "formica" (muurahainen) [1] .
Kuvaus
Pienet fossiiliset muurahaiset (noin 5 mm), joilla on yksisegmenttinen lehtilehti. Gerontoformica -suku tunnetaan yli kolmestakymmenestä aikuisesta fossiilinäytteestä, jotka koostuvat täysikasvuisten naistyöläisten ja kuningattareiden jäännöksistä [2] . Ensimmäinen fossiili löydettiin inkluusiona läpinäkyvästä Charenten meripihkan palasta Ranskasta [3] . Meripihkan uskotaan muodostuneen fossiiliseen mäntyperheeseen † Cheirolepidiaceae ja mahdollisesti nykyaikaiseen Araucariaceae kuuluvien sukupuuttoon kuolleiden havupuiden hartseista . Meripihkan paleoekologia osoittaa, että rannikolta mangrovepuuhun ilmasto oli subtrooppisesta lämpimään lauhkeaan, ja ajoittain esiintyi kuivaa jaksoa [4] . Meripihkaa saadaan talteen louhoksista, tierakenteista ja rantapaljastuksista Charente-Maritime- alueella Länsi-Ranskassa, erityisesti Archingesissa [3] . Meripihka on päivätty siitepölyanalyysillä ja sen uskotaan yleensä olevan noin 100 miljoonaa vuotta vanha [1] [4] [5] [6] [7] [8] .
Suurin osa kuvatuista fossiileista on löydetty ja kuvattu Burman meripihkalla . Aasialaisia yksilöitä on löydetty tunnistamattomista esiintymistä Hukaungin laaksosta Kachinin osavaltiossa , Pohjois- Myanmarissa Kaakkois-Aasiassa [9] . Burman meripihka on päivätty uraani-U :lla ja lyijy-Pb :llä ( uraani-lyijymenetelmä ) noin 99 miljoonaksi vuodeksi, lähellä Aptin ja Cenomanian rajaa [9] . Meripihkan uskotaan muodostuneen trooppisessa ympäristössä noin 5° N, ja hartsi saatiin Araucariaceae- tai Cupressaceae -puista [10] .
Vuonna 2022 tehtiin kolmiulotteinen (3D) rekonstruktio Burman meripihkasta peräisin olevan liitukauden muurahaisen † Gerontoformica gracilis lähes täysin säilyneestä pehmytkudospäästä. Näistä muurahaisista löydettiin näyte Kachinin meripihkasta, jossa pään sisäiset rakenteet olivat lähes täysin säilyneet [11] . Palan meripihkaa esittelivät ensimmäisenä Boudinot et al. (2022) [1] ja alun perin skannattu µ-CT:llä syn-inklusiivisen muurahaisnupun löytämisen vuoksi. Mutta näiden skannausten alustava tutkimus osoitti sisäisten rakenteiden hämmästyttävän ja erinomaisen säilymisen, mikä sai lisää korkeamman resoluution skannauksia kehon eri osista. Näiden skannausten perusteella myrmekologit pystyivät rekonstruoimaan melkein täydellisen pään anatomian. 149 morfologisesta piirteestä 87 on uusia tässä tutkimuksessa. † Gerontoformica gracilis on lyhentänyt dorsaalista tentoriaalista ramia, joka on kaareva käden tyvestä ja nielurauhanen apomorfeina muiden yleisen Formicidae -kladin lajien kanssa . Selviytyneitä plesiomorfeja ovat alaleuan sirppimuoto ja esinielun piirteet. † Gerontoformican ja muiden Aculeatan puolikuun muotoisten alaleukojen perusteella kirjoittajat esittivät hypoteeseja siitä, kuinka Formicidae- kruunun lapion muotoiset alaleuat ovat saattaneet kehittyä. Nämä tulokset tukevat käsitystä † Gerontoformicasta "yleistettynä" maanpäällisenä petoeläimenä, jolta puuttuu tärkeitä kruunumuurahaisinnovaatioita, jotka olisivat saattaneet auttaa jälkimmäistä selviytymään liitukauden lopun sukupuutosta [11] .
Biologia ja ekologia
Useita Burman meripihkan yksilöitä kuvattiin Bardenin ja Grimaldin vuoden 2016 paperissa, jossa säilytettiin Gerontoformica- työläisten ryhmiä yhdessä muiden selkärangattomien kanssa. Liittymis-JZC Bu1814 sisältää kuuden G. spiralis -lajin aikuisen työmuurahaisen ryhmän yhdessä scolebitid-ampiaisen (Scolebythidae), etanan , kahden skorpionikalalajin Parapolycentropus ( Mecoptera ) ja scidmenid-kuoriaisen (Scydmaenidae) siivet. Työntekijät haudattiin kaikki samaan aikaan, ja on näyttöä siitä, että hartsi vuoti ulos jonkin aikaa sen jälkeen erottaen työntekijöiden mesosomien yläosat ja pitäen nämä rakenteet erillään muurahaisen ruumiista [2] .
Keltainen näyte JZC Bu116:ssa on enemmän työntekijöitä kuin JZC Bu1814:ssä, yhteensä kaksitoista työntekijää, jotka kuuluvat kahteen sukuun. Muurahaisista 11 on G. spiralis ja loput työläisiä ovat Haidomyrmex zigrasi . Amber on jaettu kahteen osaan. Alkuperäinen meripihkanpala, josta näyte otettiin, oli luultavasti suurempi, ja kaksitoista muurahaista on vain vähimmäismäärä sille, mitä ryhmä edusti. Muurahaisten ohella meripihkasta säilyi suuri määrä muita niveljalkaisia, mukaan lukien useita muita Hymenoptera- , Leatheroptera- , Orthoptera- , seitsemän Diptera- , kaksi hämähäkkieläinten , tuhatjalkaisen ja suuren torakan perheitä. Tämä torakka on keskeinen neljälle muurahaiselle, kolmelle G. spriralisille ja työläiselle H. zigrasille , mikä viittaa siihen, että torakka voisi olla joko mahdollinen ravinnonlähde tai metsästetty aktiivisesti. Torakkakohdistuksen puutteen vuoksi on kuitenkin epäselvä mahdollisuus, että muut kahdeksan G. spriralista houkuttelivat tätä saalista [2] .
Systematiikka
Sisältää yli 10 fossiililajia, ottaen huomioon Sphecomyrmodes-suvun synonyymi sen kanssa [1] . Ranskalaiset myrmekologit André Nel kuvasivat Gerontoformica -suvun ensimmäisen kerran vuonna 2004 ; Laboratoire d'Entomologie, National Museum of Natural History ( Pariisi , Ranska ), Gérard Perrault ja heidän kollegansa Vincent Perrichot ja Didier Néradeau Gerontoformica cretacica -tyyppilajista [12] [2] .
- † Gerontoformica Nel et Perrault , 2004 (= † Sphecomyrmodes Engel et Grimaldi , 2005 ) - 12 lajia
- † Gerontoformica contega (Barden & Grimaldi, 2014) - Burman meripihka (albia-cenomaaninen, noin 100 Ma; Myanmar ) [9] (= Sphecomyrmodes contegus )
- † Gerontoformica cretacica Nel et Perrault , 2004 - Charentin keltainen (Cenomanian, 100 miljoonaa) [3]
- † Gerontoformica gracilis (Barden & Grimaldi, 2014) - Burman meripihka (= Sphecomyrmodes gracilis )
- † Gerontoformica magna (Barden & Grimaldi, 2014) - Burman meripihka (= Sphecomyrmodes magnus )
- † Gerontoformica occidentalis (Perrichot et al. , 2008) - Charente amber (= Sphecomyrmodes occidentalis )
- † Gerontoformica orientalis ( Engel et Grimaldi , 2005) - Charentin meripihka (varhainen Cenomanian , 100 miljoonaa) [13] (= Sphecomyrmodes orientalis )
- † Gerontoformica pilosa (Barden & Grimaldi, 2014) - Burman meripihka (= Sphecomyrmodes pilosus )
- † Gerontoformica robusta (Barden & Grimaldi, 2014) - Burman meripihka (= Sphecomyrmodes rubustus )
- † Gerontoformica rugosa (Barden & Grimaldi, 2014) - Burman meripihka (= Sphecomyrmodes rugosus )
- † Gerontoformica spiralis (Barden & Grimaldi, 2014) - Burman meripihka (= Sphecomyrmodes spiralis )
- † Gerontoformica sternorhabda Boudinot et ai . , 2022 – Burman meripihka
- † Gerontoformica subcuspis (Barden & Grimaldi, 2014) - Burman meripihka (= Sphecomyrmodes subcuspis )
- † Gerontoformica tendir (Barden & Grimaldi, 2014) - Burman meripihka (= Sphecomyrmodes tendir )
- Vuonna 2022 taksonit, joilla on status no. dub. (jotka pidetään tällä hetkellä tunnistamattomina): † G. orientalis nom. dub., † G. rugosa nim. dub. ja † G. tendir nim. dub. [yksi]
Etymologia
Nimi Gerontoformica tulee kreikan sanasta "Geronto" (muinainen, vanhin) ja latinan sanasta "formica" (muurahainen). Tyyppilajin G. cretacica erityinen nimi tulee sanasta Cretaceous (Cretaceous), koska se löydettiin liitukauden meripihkasta [12] .
Muistiinpanot
- ↑ 1 2 3 4 5 Boudinot BE, A. Richter, J. Katzke, JCM Chaul, RA Keller, EP Economo, RG Beutel, S. Yamamoto. (2022). "Todisteita eusosiaalisuuden kehittymisestä varmuurahaisissa ja † Gerontoformica (Hymenoptera: Formicidae) järjestelmällinen tarkistus". Linnean Societyn eläintieteellinen lehti . 195 (4): 1355-1389. doi : 10.1093/ zoolinnean /zlab097 .
- ↑ 1 2 3 4 Barden P., Grimaldi DA Adaptiivista säteilyä sosiaalisesti kehittyneissä varsiryhmän muurahaisissa liitukaudesta // Current Biology : Journal . - Cell Press , 2016. - Voi. 26, nro. 4 . - s. 515-521. — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2015.12.060 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. helmikuuta 2017.
- ↑ 1 2 3 Nel A. , Perrault G. , Perrichot V., Néraudeau D. Charente-Maritimen (SW Ranska) alaliitukauden vanhin muurahainen (Insecta: Hymenoptera: Formicidae). (Nimetön. Suku Gerontoformica Nel ja Perrault n. gen. Tyyppilajit: Gerontoformica cretacica Nel ja Perrault n. sp.. s. 24-26) (englanniksi) // Geologica Acta: Journal. - 2004. - Voi. 2, ei. 1 . — s. 23–29.
- ↑ 1 2 Peris, D.; Ruzzier, E.; Perrichot, V.; Delclòs, X. (2016). "Tethyan-vaikutteisten liitukauden meripihkojen Coleoptera (Insecta) evoluutio- ja paleobiologiset vaikutukset" (PDF) . Geotieteen rajat . 7 (4): 695-706. DOI : 10.1016/j.gsf.2015.12.007 . Arkistoitu (PDF) alkuperäisestä 2022-02-08 . Haettu 2022-02-08 .
- ↑ Perrichot, V. Luku 11: Charentese ambra // Biodiversity of Fossils in Amber from the Major World Varaosat / V. Perrichot, D. Néraudeau, P. Tafforeau. - Siri Scientific Press, 2010. - S. 192-207. — ISBN 978-0-9558636-4-6 .
- ↑ Boudinot BE, Perrichot V, Chaul JCM. 2020b. † Camelosphecia yl. marraskuuta, kadonneet muurahaisampiaisten välituotteet keskiliituista (Hymenoptera, Formicoidea). ZooKeys 1005: 21-55
- ↑ Boudinot BE, Khouri Z, Richter A, Van de Kamp T, Barden P, Perrichot V, Chaul JCM. 2020a. luku II. Muurahaisten evoluutio: sukupuuttoon kuollut muurahaissisarryhmä valaisee eusosiaalisuuden alkuperää ja K/Pg:n jälkeistä pysyvyyttä. Teoksessa: Boudinot BE, Systematic and evolutionary morphology: case studies formicidae, mesozoic Aculeata ja hexapodan genitalia. Ph. D. Thesis, University of California, Davis, 174-393.
- ↑ Boudinot BE. 2015. Avustuksia Formicidae-heimon (Hymenoptera, Aculeata) tuntemukseen: perheen uusi diagnoosi, ensimmäinen maailmanlaajuinen urospohjainen avain alaheimoihin ja varhaisten haarautuneiden sukulinjojen hoito. European Journal of Taxonomy 120: 1-62.
- ↑ 1 2 3 Barden, P.; Grimaldi, D.A. (2014). "Monipuolinen muurahaiseläimistö Myanmarin keskiliitualueelta (Hymenoptera: Formicidae)" . PLOS ONE . 9 (4): e93627. Bibcode : 2014PLoSO...993627B . doi : 10.1371/journal.pone.0093627 . PMC 3974876 . PMID 24699881 . [1] Arkistoitu 7. marraskuuta 2014 Wayback Machinessa
- ↑ McKellar, RC; Glasier, JRN; Engel, MS (2013). "Uusi ansaleukamuurahainen (Hymenoptera: Formicidae: Haidomyrmecini) Kanadan myöhäisliitukauden meripihkasta" (PDF) . Kanadalainen entomologi . 145 (4): 454-465. DOI : 10.4039/tce.2013.23 . HDL : 1808/14425 . S2CID 53993056 .
- ↑ 1 2 Adrian Richter, Brendon Boudinot, Shûhei Yamamoto, Julian Katzke ja Rolf Georg Beutel. Liitukauden hyönteisen pääanatomian ensimmäinen rekonstruktio, † Gerontoformica gracilis (Hymenoptera: Formicidae) ja muurahaisten varhainen kehitys (englanniksi) // Insect Systematics and Diversity : Journal. - 2022. - Vol. 6(5), nro. 4 . - s. 1-80. - doi : 10.1093/isd/ixac013 .
- ↑ 1 2 André Nel, G. Perrault, Vincent Perrichot, Didier Néradeau. Vanhin muurahainen Charente-Maritimessa (Lounais-Ranskassa) alaliitukaudella (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) (englanniksi) // Geologica Acta : Journal. - Barcelona: Universitat de Barcelona, 2004. - Vol. 2, ei. 1 . - s. 24-26. — ISSN 1695-6133 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. helmikuuta 2022.
- ↑ Engel MS , D.A. Grimaldi . 2005. Primitiiviset uudet muurahaiset liitukauden meripihkasta Myanmarista, New Jerseystä ja Kanadasta (Hymenoptrea: Formicidae). American Museum Novitates 3485: 1-24
Kirjallisuus
- LaPolla JS, Dlussky GM , Perrichot V. Ants and the Fossil Record (englanniksi) // Annual Review of Entomology : Journal. - 2013. - Vol. 58. - P. 609-630. - doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100600 . — PMID 23317048 .
- Adrian Richter, Brendon Boudinot, Shûhei Yamamoto, Julian Katzke ja Rolf Georg Beutel. Liitukauden hyönteisen pääanatomian ensimmäinen rekonstruktio, † Gerontoformica gracilis (Hymenoptera: Formicidae) ja muurahaisten varhainen kehitys (englanniksi) // Insect Systematics and Diversity : Journal. - 2022. - Vol. 6(5), nro. 4 . - s. 1-80. - doi : 10.1093/isd/ixac013 .