Xenos vesparum

Xenos vesparum

siivekäs uros
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiJoukkue:FanwingPerhe:StylopidaeSuku:XenosNäytä:Xenos vesparum
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Xenos vesparum ( Rossi , 1793)
Synonyymit

Synonyymit [1]

  • Ichneumon vesparum Rossi, 1793
  • Xenos rossii Kirby, 1813
  • Xenos jurinei Saunders, 1872
  • Xenos minor Kinzelbach, 1971

Xenos vesparum  (lat.)  on Xenos -sukuun kuuluva viuhkasiipinen hyönteislaji Stylopidae-heimosta . Eurooppa , Intia [1] , Pohjois-Afrikka [2] . Polistes -sukuun(usein Polistes dominula, Polistinae ) kuuluvien paperiampiaisten pakollinen endoparasiitti , jolla on äärimmäinen sukupuolidimorfismi . Naaraat ovat matomaisia, jalkattomia ja viettävät koko elämänsä ampiaisen vatsassa, kun taas urokset ovat vapaasti eläviä lentäviä hyönteisiä, joilla on yksi takasiipipari. Näiden hyönteisten etusiivet on muunnettu pieniksi mailan muotoisiksi elimille, joita kutsutaan pseudohaltereiksi.

Kuvaus

Tämän lajin urokset ja naaraat elävät omituista elämäntapaa ja osoittavat voimakasta sukupuolista dimorfismia . Molemmat sukupuolet kehittyvät isäntäampiaisen vatsan sisällä, jossa urokset nukkuvat ja ilmestyvät, kun taas naaraat elävät pysyvästi sisällä [3] [4] . Paperi -ampiaisia ​​ja muita todellisia ampiaisia ​​käytetään loisäntänä, mukaan lukien Polistes albellus Giordani Soika, 1976 ; Polistes associus (Kohl, 1898) ; Polistes biglumis (Linnaeus, 1758) ; Polistes dominula (Kristus, 1791) ; Polistes gallicus (Linnaeus, 1767) ; Polistes nimpha (Kristus, 1791) ; Polistes sulcifer (Zimmerman, 1930) ; Polistes semenowi (Morawitz, 1889) ; Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) ; Ropalidia sp. [1] [5]

Miehet

Aikuiset urokset ovat vapaasti eläviä lentäviä hyönteisiä, joiden äärimmäisen lyhyt (alle 5 tuntia) aikuiselämä on omistettu vain kumppanin löytämiseen tuoksun perusteella. Uros viettää kaikki esi-imaginaalivaiheensa endoparasiittina [6] [7] . Kun uros löytää kumppanin (joka ulkonee isäntäampiaisen vatsasta), uros laskeutuu ampiaisen vatsalle pitäen kiinni sen jaloista ja siipistä samalla välttäen koskettamasta ampiaisen takajalkoja, mikä saattaa heittää hänet pois. Sitten uros inseminoi naaraan joko levittämällä siittiötä naaraan sukupuolielinten aukon ympärille, jossa se lopulta saavuttaa hemocoelin (kehonontelon), tai tunkeutumalla suoraan naaraan kynsinauhaan (subkutaaninen inseminaatio) ruiskuttamalla siittiöt suoraan hemocoeliin. Pian parittelun jälkeen uros kuolee [8] .

Urokset kehittävät myös hyvin epätavalliset silmät muihin hyönteisiin verrattuna. Silmät koostuvat hyvin pienestä määrästä ommatidioita (noin 65, mutta jokainen silmä voi vaihdella 10-15), kun taas useimmilla hyönteisillä on tuhansia yhdessä silmässä, ja ne ovat lähellä toisiaan [6] . Ommatidiat ovat jakautuneet epätasaisesti silmän alueelle, ja kynsinauho erottaa ne hyvin toisistaan. Näiden silmien tehtävää ei tunneta, koska kumppanin etsintä, joka on heidän ainoa kohde aikuisiässä, näyttää tapahtuvan tuoksulla, ja silmien rakenne viittaa siihen, että ne ovat muunneltuja toukkasilmiä [6] . Samalla havaitaan mielenkiintoinen samankaltaisuus: ulkoisesti ne ovat hyvin samanlaisia ​​kuin sukupuuttoon kuolleiden fakopiditrilobiittien silmät [9] .

Näiden hyönteisten etusiivet on muunnettu pieniksi mailan muotoisiksi elimille, joita kutsutaan pseudohaltereiksi [10] .

Naaraat

Naaras X. vesparum on neoteninen toukka, joka on elävänä synnyttävä, ja eroaa huomattavasti urospuolisista vastineistaan. Niillä on korkea neotenia-aste ja ne ovat isäntiensä pysyviä endoparasiitteja. Ne elävät ampiaisen ruumiinontelossa eivätkä koskaan kehitä suuosia, jalkoja, silmiä tai siipiä, ja heidän ainoa sukupuolielinten muotonsa on vatsaaukko, joka on poikittaisen raon muodossa päärintakehässä (cephalothorax), jonka kautta urokset voivat siementää ne, ja myös joiden kautta myöhemmin tulevat toukat ulos [11] . Naaraat voivat usein talvehtia lepotilassa olevissa naarasampiaisissa, jotka ilmestyvät seuraavana keväänä alikehittyneillä munasarjoilla ja voivat toimia vain loisten toukkien leviämisastioina, koska ne ovat nyt fysiologisesti kastroituneita eivätkä osallistu ampiaisyhdyskunnan elämään. Siten tämä X. vesparum -naaraiden jatkuva tiivis yhteys isäntiensä kanssa voi kestää lähes 1 vuoden ja miehillä noin 2 kuukautta, koska joko ampiainen tai loinen kuolee kesän lopussa. Tartunnan saaneet ampiaiset eivät ole aktiivisia perheen elämässä [7] .

Elinkaari

Tämän lajin ensimmäiset elämänvaiheet ovat aikuisten urosten ohella näiden hyönteisten ainoat vapaana elävät elämänvaiheet. Nämä triunguliineiksi kutsutut toukat tulevat esiin äidin sukuelimistä kykynsä havaita valoa ja asettuvat joko ampiaisten ruokinta-/parittelualueelle tai suoraan pesään riippuen siitä, missä äidin isäntäampiainen oli toukkien syntyessä. [12] . Ensimmäisessä tapauksessa heidän on löydettävä ravintoa etsivä ampiainen kemiallisten signaalien avulla, tartuttava siihen ja palattava pesään. Pesään palattuaan triunguliinit etsivät sopivaa isäntää, joka on eri kehitysvaiheissa olevia epäkypsiä ampiaisia ​​(toukkia). Tiedetään, että tämä prosessi ei ole satunnainen, koska mieluummin tartuttaa naaraat on kirjattu [11] .

Tunkeutuminen isännän vatsaan tapahtuu ilman haavaa, vaan toukka pääsee ampiaisen vatsaan erottamalla mekaanisesti isännän kynsinauhojen. Tämä vaihe on välttämätön haavan muodostumisen yhteydessä mahdollisesti ilmenevän alkuperäisen immuunivasteen viivyttämiseksi tai estämiseksi [11] . Tultuaan isäntään 1. vaiheen toukka käy läpi hypermetamorfoosin ja synnyttää jalattoman 2. vaiheen toukan normaalin sulamisprosessin seurauksena. Päinvastoin, seuraaville kuolleille on ominaista "apolyysi ilman ekdyysiä": aiempien kasvuvaiheiden eksuvia säilyy, ja se ympäröi koko kehoa [7] . Triunguliinin siirtyminen toiseen vaiheeseen ilman sulamista havaitaan vain viuhkasiiveissä [11] .

Toinen ja kolmas toukkavaihe kasvavat laajasti, mutta hitaasti, ehkä jotta vältetään haitalliset vaikutukset isäntään, jonka eloonjääminen on ensiarvoisen tärkeää loisen selviytymiselle [13] . Näiden elämänvaiheiden aikana X. vesparum pystyy passiivisesti ja aktiivisesti kiertämään isännän immuunijärjestelmää. Tämän tarkkaa mekanismia ei tunneta, mutta on mahdollista, että loisen pinnalla on kemiallisia ominaisuuksia, jotka mahdollistavat sen pysymisen piilossa isännän immuunijärjestelmältä, ja kyky irtoaa ilman ekdyysiä on todennäköisesti menetelmä tämän suojan ylläpitämiseksi. esisopeutuminen endoparasiittisen elämäntavan vuoksi [11] .

Naarasloisella sukusolujen erilaistuminen tapahtuu 3. vaiheessa ja sukukypsyys saavutetaan 4. vaiheessa, kun ampiainen on pentuvaiheessa tai poistuu pesäsolusta. Loinen piiloutuu ampiaisen hemocoelin sisään, kunnes se ulkonee päärintansa (kefalotoraksi) ampiaisen tergiiteistä. Neotenisella naaraalla ei ole aikuisen hyönteisen morfologisia piirteitä, kuten siivet, jalat, ulkoiset sukuelimet ja suuosat [7] . Elinkaaren neljäs ja viimeinen vaihe on kehittyminen vapaasti eläväksi uros- tai neoteeniseksi naarasmuodoksi, jota seuraa niiden täydellinen tai osittainen poistuminen. Uros nukkuu ja muuttuu lopulliseksi vapaasti eläväksi muotoksi, ja sen puput työntyvät esiin ampiaisen vatsasta tarjoten ulostulon aikuiselle urokselle [13] . Sitä vastoin naaras kehittyy lopulliseen neoteniseen muotoon ja pullistuu ulos isännän vatsasta riittävän pitkälle, jotta kumppani pääsee sukupuolielinten aukkoon ja toukat voivat myös lähteä emosta. Molemmissa tapauksissa tätä naarasloisen tai urospupon pursottumista isännän vatsaontelosta kutsutaan "stylopisaatioksi", kuten muissakin tämän perheen hyönteisissä [13] .

Vaikutus omistajaan

Käyttäytymisen manipulointi

X. vesparum -tartunnan saaneet naarasampiaiset näyttävät muuttavan käyttäytymistään, koska ne käyttäytyvät ikään kuin he olisivat tulevia kuningattaria ja lopettavat työskentelyn jättäen pesän ennen kuin tulevat infektoituneet perustajat ja urokset tekevät. , ja muodostavat klustereita pesän ulkopuolelle. Kun saastumattomat tulevaisuuden kuningattaret lähtevät pesästä matkustaakseen näille parittelupaikoille, se tarjoaa paikan, jossa tartuttamattomat ja tartunnan saaneet ampiaiset sekoittuvat, ja täällä loisten toukkia vapautuu usein [14] . Koska loinen ei vaikuta urosampiaisten käyttäytymiseen, tämä on "umpikuja" X. vesparum -naaraille , koska urosampiaiset eivät muodosta näitä suuria ryhmittymiä eivätkä anna loiselle mahdollisuutta löytää kumppania. Lisäksi ampiaisurokset kuolevat ennen talvea, mikä sulkee pois mahdollisuuden toukkien leviämiseen talvehtiviin ryhmittymiin [15] . Jos urosloinen saastuttaa sen, urosampiainen ei kuitenkaan ole "umpikuja", koska vapaana elävä urosloinen voi ilmaantua ja lentää sopivalle kumppanille paritteluklusterien sisällä. Tämä saattaa selittää X. vesparum -toukkien raportoitujen mieltymyksen naarasampiaisten tartuttamisessa [11] .

Tällä loisella tartunnan saaneiden paperiampiaisten havaittu suuntaus on, että ne selvästi mieluummin kerääntyvät Campsis rooting -lajin ( Campsis radicans , suku Bignoniaceae , lahko Lamiaceae ) puumaisen viiniköynnöksen pensaikkoihin. Tämä viittaa todennäköiseen tapaukseen loisen ja isännän välisestä yhteisevoluutiosta , koska ampiaisia ​​manipuloidaan suosimaan näiden kasvien pensaita, jotka tarjoavat suojaa ja erinomaista ravintoa ampiaiselle, mikä lisää sen selviytymismahdollisuuksia ja laajemmin myös lisää mahdollisuuksia ampiaisille. loinen [16] .

Kastraatio

Parasisoituneilla naarasampiaisilla on kehittymättömät munasarjat sekä pienentyneet nuorten hormonien tasot, ja ne lähtevät pesäkkeestä suorittamatta mitään kastitehtäviään, mikä tarkoittaa, että isäntä on kastroitu ja lisääntymiskyvyltään "kuollut", minkä vuoksi jotkut kuvailevat X. vesparumia loisorganismiksi . suhteessa ampiaisnaaraisiin [15] . Vaikutus ampiaisten lisääntymisterveyteen on vähemmän tutkittu. Näyttää siltä, ​​että ainakin lievässä tai kohtalaisessa loiskuormituksessa loispuolisten ampiaisten lisääntymisterveys ei käytännössä vaikuta, kun taas voimakkaasti saastuneiden yksilöiden (> 4 loista) seurauksia ei tunneta [17] .

Taksonomia

Italialainen entomologi Pietro Rossi kuvasi lajin ensimmäisen kerran vuonna 1793 osana Ichneumon -sukuun (nimellä Ichneumon vesparum ), ja vuotta myöhemmin hän erotti sen erilliseksi suvuksi Xenos (tällä hetkellä nimetty tyyppilajiksi) [1] [18] [19] [2] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 Benda D., Pohl H., Nakase Y., Beutel R., Straka J. Xenidae (Strepsiptera) yleinen luokitus, joka perustuu naaraspuolisen kefalothoraksin ja urospuolisen kefalothecan morfologiaan ja alustava tarkistusluettelo  ( englanti)  // ZooKeys  : Journal. - 2022. - Vol. 1093. - s. 1-134. doi : 10.3897/ zookeys.1093.72339 .
  2. ↑ 1 2 Kathirithamby J. Strepsiptera Species  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) . Haettu 29. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 21. helmikuuta 2014. .
  3. ↑ Fabiola Giusti; Luigi Dallai; Laura Beani & Fabio Manfredini (2007), Endoparasiitin Xenos vesparum (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) keskisuolen ultrarakenne alkion jälkeisen kehityksen aikana ja ravinteiden oton stabiilit hiili-isotooppianalyysit , Arthropod Structure & Development , osa 36 (2) : 183–197, PMID 18089098 , DOI 10.1016/j.asd.2007.01.001 
  4. ↑ R. Dallai; L. Beani; J. Kathirithamby & P. ​​​​Lupetti (2003), Uusia löydöksiä Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) siittiöiden ultrarakenteesta , Tissue and Cell , osa 35 (1): 19–27, PMID 12589726 , DOI16/ 06 S0040-8166(02)00099-X 
  5. ↑ Benda D., Votypkova K., Nakase Y., Straka J. 2021. Odottamaton salaperäinen lajien monimuotoisuus Xenidae-heimon loisissa (Strepsiptera) jatkuvalla monipuolistumisnopeudella ajan myötä. Systematic Entomology 46: 252-265, DOI: https://doi.org/10.1111/syen.12460
  6. ↑ 1 2 3 Pix, W.; Zanker, JM; Zeil, J. (2000). "Näköjärjestelmän optomotorinen vaste ja spatiaalinen erottelukyky urospuolisella Xenos vesparumilla (Strepsiptera)" . The Journal of Experimental Biology . 203 (Pt 22): 3397-3409. DOI : 10.1242/jeb.203.22.3397 . ISSN  0022-0949 . PMID  11044379 . Arkistoitu alkuperäisestä 2022-08-08 . Haettu 28.07.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  7. ↑ 1 2 3 4 Giusti, Fabiola; Dallai, Luigi; Beani, Laura; Manfredini, Fabio; Dallai, Romano (2007). "Endoparasiitin Xenos vesparum (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) keskisuolen ultrarakenne alkion jälkeisen kehityksen ja ravinteiden oton stabiilien hiili-isotooppisten analyysien aikana" . Niveljalkaisten rakenne ja kehitys ]. 36 (2): 183-197. DOI : 10.1016/j.asd.2007.01.001 . PMID  18089098 . Arkistoitu alkuperäisestä 2022-05-23 . Haettu 28.07.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  8. ↑ Beani, L.; Giusti, F.; Mercati, D.; Lupetti, P.; Paccagnini, E.; Turillazzi, S.; Dallai, R. (2005). " Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) parittelu tarkistettu" . Journal of Morphology ]. 265 (3): 291-303. DOI : 10.1002/jmor.10359 . ISSN 0362-2525 . PMID 16047336 . S2CID 43541045 .   
  9. ↑ Horváth, Gabor; Clarkson, Euan N.K.; Pix, Waltraud (1997). "Tutkimus skitsokroaalisten trilobiittisilmien nykyaikaisista vastineista: rakenteelliset ja toiminnalliset yhtäläisyydet ja erot" . Historiallinen biologia . 12 (3-4): 229-263. DOI : 10.1080/08912969709386565 . ISSN  0891-2963 . Arkistoitu alkuperäisestä 2022-08-08 . Haettu 28.07.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  10. ↑ Kinzelbach, Ragnar (1990). "Strepsiptera (Insecta) systemaattinen sijainti" . Amerikkalainen entomologi_ _ ]. 36 (4): 292-303. DOI : 10.1093/ae/36.4.292 . ISSN  1046-2821 . Arkistoitu alkuperäisestä 2022-08-08 . Haettu 28.07.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Manfredini, Fabio; Giusti, Fabiola; Beani, Laura; Dallai, Romano (2007). "Endoparasiitin Xenos vesparum (Strepsiptera, Insecta) kehitysstrategia: Isännän hyökkäys ja sen puolustusreaktioiden tavoittaminen" . Journal of Morphology ]. 268 (7): 588-601. DOI : 10.1002/jmor.10540 . PMID 17437299 . S2CID 33168959 .  
  12. ↑ Manfredini, F.; Massolo, A.; Beani, L. (2010). "Vaikea valinta pienille tuholaisille: isäntähakukäyttäytyminen Xenos vesparum triungulinsissa" . Ethology Ecology & Evolution . 22 (3): 247-256. DOI : 10.1080/03949370.2010.502319 . ISSN  0394-9370 . S2CID  84256677 .
  13. ↑ 1 2 3 Beani, Laura (2006). "Hullut ampiaiset: kun loiset manipuloivat Polistes - fenotyyppiä " Annales Zoologici Fennici . 43 (5/6): 564-574. ISSN  0003-455X . JSTOR  23736762 . Arkistoitu alkuperäisestä 28-07-2022 . Haettu 28.07.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  14. ↑ Dapporto, L.; Cini, A.; Palagi, E.; Morelli, M.; Simonti, A.; Turillazzi, S. (2007). "Strepsipteran Xenos vesparum -tartunnan saaneiden Polistes dominulus -naaraiden käyttäytyminen ja kemiallinen ominaisuus . " Parasitologia _ _ ]. 134 (4): 545-552. DOI : 10.1017/S0031182006001739 . ISSN  0031-1820 . PMID  17121685 . S2CID  11325021 . Arkistoitu alkuperäisestä 2022-08-08 . Haettu 28.07.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  15. ↑ 1 2 Beani, L.; Marchini, D.; Cappa, F.; Petrocelli, I.; Gottardo, M.; Manfredini, F.; Giusti, F.; Dallai, R. (2017). " Xenos vesparum (Xenidae, Strepsiptera) hienovarainen vaikutus urosisäntänsä lisääntymislaitteistoon: loinen vai loinen?" . Journal of Insect Physiology ]. 101 : 22-30. DOI : 10.1016/j.jinsphys.2017.06.010 . HDL : 2158/1089774 . ISSN 0022-1910 . PMID28623149 _ _  
  16. ↑ Beani, Laura; Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Zaccaroni, Marco (2018). " Polistes dominula -ampiaisten suosiminen trumpettiköynnöksille Xenos vesparum -tartunnan saaneena : Uusi esimerkki isännän ja loisen välisistä ominaisuuksista . " PLOS One _ ]. 13 (10): e0205201. Bibcode : 2018PLoSO..1305201B . doi : 10.1371/journal.pone.0205201 . ISSN 1932-6203 . PMC 6200222 . PMID 30356249 .   
  17. ↑ Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Dallai, Romano; Gottardo, Marco; Beani, Laura (2014). " Xenos vesparumin aiheuttama loiskastraatio riippuu isäntäsukupuolesta" . Parasitologia _ _ ]. 141 (8): 1080-1087. DOI : 10.1017/S003118201400047X . ISSN  0031-1820 . PMID24776461  . _ S2CID  24076270 . Arkistoitu alkuperäisestä 2022-08-08 . Haettu 28.07.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  18. ↑ Strepsiptera  (englanniksi)  (downlink) . Joel Hallanin biologian katalogi:. Haettu 28. heinäkuuta 2022. Arkistoitu alkuperäisestä 13. lokakuuta 2014.
  19. ↑ Pierce WD Monografinen versio Strepsiptera Kirby -lahkoon kuuluvista kierretyistä siipisistä hyönteisistä  //  Bulletin of the United States National Museum : Journal. - Washington: Smithsonian Institute, 1909. - Voi. 66. - s. 1-232. Arkistoitu alkuperäisestä 8. elokuuta 2022.

Kirjallisuus

Linkit