Bakterioplankton on planktonin bakteerikomponentti . _ Nimi tulee antiikin kreikan sanasta πλανκτος ( planktos ), joka tarkoittaa "vaeltajaa" tai "kulkuria" ja latinan sanasta bakteeri . Bakterioplanktonia löytyy sekä meri- että makeasta vedestä . Se on kooltaan nanoplanktonin vieressä [1] .
Bakterioplanktonilla on useita ekologisia markkinarakoja ja se on tärkeä elämän ylläpitämiselle maapallolla [2] . Monet sen muodostavat organismit ovat autotrofisia ja saavat energiaa fotosynteesin tai kemosynteesin kautta . Ne toimivat tuottajina ja niillä on keskeinen rooli hiilen ja typen kierrossa . Fotosynteettinen bakteeriplanktoni luokitellaan usein piko - fytoplanktoniksi ja se sisältää tärkeimmät sinilevien ryhmät ; sen tyypillisiä edustajia ovat Prochlorococcus ja Synechococcus . Heterotrofiset bakterioplanktonlajit ovat saprotrofeja ja saavat energiaa kuluttamalla muiden organismien tuottamaa orgaanista materiaalia (sekä veteen liuenneita aineita että siihen suspendoituneita jätteitä ). Bakterioplanktonilla on tärkeä rooli typen sitomisessa , nitrifikaatiossa , denitrifikaatiossa , remineralisaatiossa ja metanogeneesissä maailmanlaajuisesti.
Bakterioplanktonin määrä riippuu ympäristötekijöistä, kuten lämpötilasta, ravinteiden saatavuudesta ja sitä kuluttavien organismien läsnäolosta. Kuten muutkin pienet planktonit, eläinplanktoni (yleensä alkueläimet ) saalistaa bakteeriplanktonia ; lisäksi sen määrää rajoittavat bakteriofagit .
Fotosynteettinen bakterioplankton on vastuussa suuresta osasta vesieläinten ravintoverkkojen kokonaisprimäärituotannosta ja toimittaa orgaanisia yhdisteitä korkeammalle troofiselle tasolle. Nämä bakteerit käyvät läpi happipitoisen ja happittoman fotosynteesin . Erot näiden prosessien välillä voidaan nähdä tuloksena syntyneissä sivutuotteissa, primaarisessa elektronin luovuttajassa ja energian sieppaamiseen käytetyissä valoa keräävissä pigmenteissä.
Syanobakteerit ovat suuri ryhmä fotosynteettisiä bakteeriplanktonia, jotka kasvavat usein soluina tai rihmamaisissa pesäkkeissä [3] . Nämä organismit ovat hallitseva bakterioplanktonryhmä, joka käyttää happifotosynteesiä vesiekosysteemeissä. Syanobakteerit yhdessä fotosynteettisten eukaryoottien kanssa vastaavat noin puolesta maailman kokonaisalkutuotannosta [4] , mikä tekee niistä avaintoimijoita ravintoverkostossa. He käyttävät fotosynteesiä energian tuottamiseen orgaanisten yhdisteiden muodossa ja tuottavat happea sivutuotteena [5] . Tärkeimpiä valoa säteileviä pigmenttejä ovat klorofyllit , fykoeteriinit , fykosyaniinit ja karotenoidit [6] . Suurin osa meriympäristössä esiintyvistä syanobakteereista edustaa Synechococcus- ja Prochlorococcus -suvut . Synechococcus on kosmopoliittinen, jota on raportoitu lauhkeilla ja trooppisilla vesillä [7] . Prochlorococcus on kooltaan hyvin pieni ja sitä tavataan pääasiassa trooppisten vesien eufoottisella vyöhykkeellä [8] [9] . Valo, ravinteet ja lämpötila mukaan luettuina syanobakteerit voivat lisääntyä ja aiheuttaa haitallisia kukintoja [10] . Syanobakteerien kukinnot voivat aiheuttaa hypoksiaa ja tuottaa suuria määriä toksiineja, jotka vaikuttavat muihin vesieliöihin ja aiheuttavat sairauksia ihmisissä.
Jotkut syanobakteerit pystyvät sitomaan typpeä . Anabaena -suku käyttää erikoistuneita soluja, joita kutsutaan heterokysteiksi typen kiinnittymisen ja fotosynteesin fyysiseen erottamiseen [11] . Trikodesmium on esimerkki syanobakteereista, jotka pystyvät sitomaan typpeä vaihtoehtoisen fotosynteesireitin kautta [12] .
Muut fotosynteettisen bakterioplanktonin komponentit, mukaan lukien purppura- ja vihreät bakteerit, suorittavat happitonta fotosynteesiä anaerobisissa olosuhteissa. Näissä organismeissa syntetisoidut pigmentit ovat herkkiä hapelle. Purppurabakteereissa pääpigmenttejä ovat bakterioklorofylli A ja B sekä karotenoidit. Vihreillä bakteereilla on erilaisia valoa säteileviä pigmenttejä, jotka koostuvat bakterioklorofyllistä C, D ja E. Nämä organismit eivät tuota happea fotosynteesin kautta eivätkä käytä vettä pelkistimenä. Monet näistä organismeista käyttävät rikkiä, vetyä tai muita yhdisteitä energialähteenä stimuloidakseen fotosynteesiä. Suurin osa tästä bakterioplanktonista löytyy hapettomista vesistä, mukaan lukien pysähtyneistä ja hypersuolaisista ympäristöistä [13] .
Heterotrofinen bakterioplankton riippuu käytettävissä olevasta liuenneen orgaanisen aineksen pitoisuudesta vesipatsaassa. Yleensä nämä organismit ovat saprofyyttisiä ja imevät ravinteita ympäristöstä. Näillä heterotrofeilla on myös keskeinen rooli mikrobisilmukassa ja orgaanisten yhdisteiden, kuten hiilen ja typen, uudelleenmineralisaatiossa. Pelagibacterales , joka tunnetaan myös nimellä alfaproteobakteeri, ovat yleisin bakteeriplankton valtamerissä. Tämän ryhmän jäseniä löytyy vesistä, joissa ravinteiden saatavuus on alhainen, ja ne saalistavat protisteja [14] [15] .
Ilmakehän hiiltä vangitsee valtamerestä kolme tärkeintä ehdollista "pumppua", jotka ovat olleet tunnettuja 30 vuotta: liukoisuuspumppu, karbonaattipumppu ja biologinen hiilipumppu (BCP) [16] . Biologinen hiilipumppu on pystysuora voimansiirtopumppu, jota käytetään pääasiassa upottamalla orgaanisia aineita sisältäviä hiukkasia. Pinta lähellä oleva bakteerikasviplankton liittää ilmakehän CO 2 :ta ja muita ravinteita biomassaansa fotosynteesin aikana. Kuollessaan nämä kasviplanktonit yhdessä niiden sisältämän hiilen kanssa uppoavat valtameren pohjaan, jossa hiili pysyy vuosituhansia [17] . Toinen biologisesti välittyvä hiilenotto valtameressä tapahtuu mikrobipumpun kautta. Mikrobipumppu vastaa vanhan liuenneen orgaanisen hiilen (DOC) tuottamisesta, joka on yli 100 vuotta vanha. Meren plankton ei pysty hajottamaan tätä vastahakoista DOC:ta, joten se pysyy valtamerissä tuhansia vuosia ilman mahdollisuutta hengittää. Kaksi pumppua toimivat samanaikaisesti ja niiden välinen tasapaino vaihtelee ravinteiden saatavuuden mukaan [18] . Yleensä valtameret toimivat ilmakehän CO 2 -nieluna, mutta myös vapauttavat jonkin verran hiiltä takaisin ilmakehään [19] . Tämä tapahtuu, kun bakteeriplankton ja muut organismit valtameressä kuluttavat orgaanista ainesta ja hengittävät CO2 :ta, ja seurauksena on valtameren ja ilmakehän välinen liukoisuustasapaino.
Typpikiertoa valtamerissä ohjaavat epäsuorasti mikro-organismit, joista monet ovat bakteereja, jotka suorittavat useita muunnoksia, kuten: typen sitoutuminen , denitrifikaatio , assimilaatio ja ammoniakin anaerobinen hapetus ( anammox ). Bakterioplanktonissa on monia erilaisia typen aineenvaihduntastrategioita. Alkaen ilmakehän molekyylitypestä (N 2 ), jonka desatrofit , kuten Trichodesmium , kiinnittävät käyttökelpoisiin muotoihin, kuten ammoniakkiin (NH 4) [20] . Tämä ammoniakki voidaan sitten muuttaa orgaaniseksi aineeksi, se voidaan myös nitrifioida NO 3 :ksi energiantuotantoa varten nitrifioivien bakteerien toimesta. Lopuksi NO 3 :n tai NO 2 :n käyttö terminaalisten elektronien vastaanottajina pelkistää typen takaisin N 2 :ksi , joka sitten vapautuu takaisin ilmakehään, jolloin kierto päättyy [21] . Toinen tärkeä prosessi, joka liittyy ilmakehän N 2 :n regeneraatioon, on anammox [22] . Anammox, prosessi, jossa ammoniakkia yhdistetään nitriittiin tuottamaan kaksiatomista typpeä ja vettä, voi olla 30-50 % valtameren typen tuotannosta.
Liuotettua orgaanista ainesta (DOM) on saatavilla monissa muodoissa valtamerissä ja se on vastuussa bakteerien ja mikro-organismien kasvun tukemisesta valtameressä. Tämän liuenneen orgaanisen aineen kaksi päälähdettä ovat korkeamman trofisen tason organismien, kuten kasvien ja kalojen, hajoaminen ja toiseksi DOM valumissa, jotka kulkevat orgaanista materiaalia sisältävän maaperän läpi. On tärkeää huomata, että DOM:n ikä ja laatu ovat tärkeitä mikrobien käytön kannalta [23] . Suurin osa valtamerissä olevasta DOM:sta on tulenkestävää tai puolilabiilia, eikä sitä ole saatavilla biologiseen hajoamiseen [24] . Kuten edellä mainittiin, mikrobipumppu vastaa tulenkestävän DOM:n tuottamisesta, joka ei ole käytettävissä biologiseen hajoamiseen ja pysyy liuenneena valtameriin tuhansia vuosia. Labiilin orgaanisen DOM-materiaalin vaihtuvuus on varsin korkea niukkuuden vuoksi, on tärkeää ylläpitää useita troofisia tasoja mikrobiyhteisössä [25] . Heterotrofien DOM: n otto ja hengitys sulkee kierron tuottamalla hiilidioksidia .
Muutokset bakteeriplanktonin runsaudessa ovat yleensä seurausta lämpötilan muutoksista, eläinplanktonin laiduntamisesta ja substraatin saatavuudesta [26] . Bakteerien runsaus ja tuottavuus liittyvät jatkuvasti levien sekä orgaanisen hiilen runsautta ja tuottavuutta. Lisäksi fosfori vaikuttaa suoraan sekä levien että bakteerien runsauttamiseen, ja puolestaan levät ja bakteerit suoraan toistensa runsauttamiseen.
Meren pelagisissa ympäristöissä heterotrofiset nanoflagellaatit ovat todennäköisimpiä bakteerisolujen kuluttajia [27] . Laboratoriokokeissa viljellyt flagellaatit osoittavat, että ne ovat sopeutuneet saalistamaan bakteerikokoisia hiukkasia ja niitä esiintyy pitoisuuksina, jotka kontrolloivat bakteerien biomassaa [28] . Rehevöityneessä suistossa, varsinkin kesällä, havaittiin voimakkaita vaihteluita bakteerien ja siimaeläinten määrässä [29] . Näiden vaihteluiden amplitudi kasvaa vasteena keinotekoiseen rehevöitymiseen epäorgaanisilla ravinteilla ja pienenee vasteena saalistukselle [30] . Substraattiylimäärä voi johtaa siimaeläinten biomassan kasvuun, bakteeriplanktonin laiduntamisen lisääntymiseen ja näin ollen bakteerien kokonaisbiomassan vähenemiseen. Ripsieläinten saalistus on samanlainen kuin siimaeläinten saalistus bakteereihin.
Prokaryoottisten estäjien kausittaisella käytöllä havaitaan positiivinen suhde bakteerien määrän ja heterotrofisen nanoplanktonin laiduntamistiheyden välillä , ja fagotrofiset alkueläimet kuluttavat vain 40-45 % bakterioplanktonin tuotannosta [31] . Lisäksi eukaryoottien estokokeet osoittavat, että alkueläinlaidunnuksella on positiivinen vaikutus bakterioplanktonin tuotantoon, mikä viittaa siihen, että alkueläinten typen regeneraatiolla voi olla suuri merkitys bakteerien kasvulle. Eukaryootti-inhibiittorit eivät ole osoittautuneet hyödyllisiksi määritettäessä alkueläinten laiduntamismääriä bakterioplanktonissa, mutta ne voivat auttaa ymmärtämään mikrobien ravintoverkoston valvontamekanismeja.
Bakterioplankton, kuten syanobakteerit, voi aiheuttaa myrkyllisiä kukintoja rehevöityneissä järvissä, jotka voivat tappaa monia organismeja, mukaan lukien kalat, linnut, karja, kotieläimet ja ihmiset [32] . Näiden kukinnan haitalliset vaikutukset voivat vaihdella kalojen sydänsairauksista [33] hampaiden lisääntymisen rajoittumiseen [34] .
Kausittain ajetut korkeat lämpötilat lisäävät kerrostumista ja estävät vertikaalista turbulenttia sekoittumista, mikä lisää kilpailua valosta, mikä edistää sinileviä [35] [36] . Korkeammat lämpötilat alentavat myös veden viskositeettia, mikä mahdollistaa nopeammat virtaukset, mikä myös edistää sinilevien kelluvuutta. Nämä lajit ovat myös erittäin kilpailukykyisiä, koska ne pystyvät luomaan pintapeitettä, joka estää valoa pääsemästä syvemmille planktonlajeille [37] .
Arvioita bakterioplanktonin runsaudesta ja tiheydestä voidaan saada eri menetelmillä, mukaan lukien suorat laskennat, virtaussytometria ja tehdyistä aineenvaihduntamittauksista tehdyt päätelmät.
Lisäksi, kuten biogeokemiallista kiertokulkua käsittelevässä osiossa todetaan, planktonit ovat vastuussa välttämättömien ravinteiden (ts. typen/hiili/DOM) kierrätyksestä ja liikkumisesta, jotka ovat olennaisia rakennuspalikoita monille näissä ekosysteemeissä bakterioplanktonin kanssa rinnakkain eläville organismeille. . Alkutuottajat voivat käyttää näitä kierrätettyjä ravinteita uudelleen, mikä lisää biologisen ravintoverkoston tehokkuutta ja minimoi energian hukkaa.