Hyönteisimmunologia

Hyönteisimmunologia on immunologian  ala , joka tutkii hyönteisimmuniteettia .

Hyönteisimmuniteetti - yleistä tietoa

Hyönteisten suojan tartuntatauteja vastaan ​​tarjoaa sekä vahva kitiiinipeite , joka toimii esteenä taudinaiheuttajalle, että humoraalinen ja soluimmuniteetti . Viimeaikaiset tutkimukset osoittavat, että hyönteisillä ei ole vain luontaista immuniteettia , vaan myös hankittua immuniteettia ja immunologista muistia.

Hyönteisten soluimmuniteetti

Hyönteisten soluimmuniteetti suojaa hyönteistä tartunnanaiheuttajilta fagosytoosin , melaniinin ja sen johdannaisten, jotka ovat myrkyllisiä bakteerisoluille , kapseloitumisen ja synteesin kautta. Kaikki nämä prosessit tapahtuvat kolmen tyyppisten solujen työstä johtuen: plasmatosyytit, lamelosyytit ja solut, jotka syntetisoivat fenolioksidaasia (kidesolut). Aikuisella hyönteisellä on vain toukkaperäisiä plasmatosyyttejä, koska hyönteinen menettää imusolmukkeet muodonmuutoksen aikana , eikä aikuisessa hyönteisessä enää muodostu immuunikykyisiä soluja. Hyönteisten toukissa on kaikentyyppisiä immunokompetentteja soluja, mutta plasmatosyytit muodostavat suurimman osan tästä populaatiosta. Fenolioksidaaseja syntetisoivat solut muodostavat vain 5 % koko hemosyyttipopulaatiosta. Lammelosyytit ilmestyvät hyönteisen toukkien hemolymfiin vain, kun ne ovat saaneet suuren loisen tartunnan, jota plasmatosyytit eivät pysty selviytymään. Fagosytoosi tapahtuu, kun plasmasolu tunnistaa vieraan tai muuttuneen oman. Esimerkiksi fosfatidyyliseriiniä sisältäviä fosfolipidejä löytyy solun pinnasta apoptoosin tilassa . Plasmatosyytit tunnistavat ne spesifisten reseptorien avulla ja suorittavat fagosytoosin . Jos hyönteisen kehoon päässyt vieras aine on liian suuri, lamellosyytit ilmestyvät hemosyyttipopulaatioon - kapselointiprosessiin osallistuviin soluihin. Siten loisampiaiset munivat munia Drosophila- toukkien hemokoeliin , joita lamellosyytit hyökkäävät. Lamellosyytit kiinnittyvät munan pintaan ja muodostavat myös kontakteja keskenään muodostaen monikerroksisen kapselin, joka ympäröi loisen munaa ja eristää sen isännän sisäisestä ympäristöstä. Fenolioksidaasia syntetisoivat solut puolestaan ​​pystyvät siten katalysoimaan fenolien hapettumista kinoneiksi , jotka polymeroituessaan muodostavat melaniinia , joka on myrkyllistä mikro- organismeille . Siten, kuten nisäkkäissä, yksi soluimmuniteetin avainprosesseista hyönteisissä on plasmasolujen suorittama fagosytoosi. Toisin kuin nisäkkäät, hyönteiset pystyvät kapseloimaan mahdollisen uhan, jota ei myöhemmin poisteta minnekään, vaan se jää hyönteisen kehoon.

Hyönteisten humoraalinen immuniteetti

Kun immuunikompetenssit hyönteissolut ovat vuorovaikutuksessa mikrobien pinnalla olevien molekyylikuvioiden kanssa , vastaavat reseptorit aktivoituvat ja signaalikaskadit laukeavat, mikä johtaa useiden antimikrobisten geenien transkription aktivoitumiseen ja antimikrobisina aineina toimivien proteiinien synteesiin. Hyönteisissä kahta signaalinvälitysreittiä tutkitaan parhaiten. Nämä ovat Toll-reitti, jonka laukaisee reseptorien vuorovaikutus sienten ja grampositiivisten bakteerien kanssa (tarkemmin sanottuna niiden peptidoglykaanin kanssa ), ja Imd-reitti, jonka laukaisee reseptorien vuorovaikutus gramnegatiivisten bakteerien peptidoglykaanin kanssa. Molempien polkujen käynnistymisen seurauksena joukko solunsisäisiä kinaaseja aktivoituu ja taudinaiheuttajasta vastaanotettu signaali välittyy tumaan. Tuman transkriptiotekijän IkB aktivoituminen signaalinsiirrossa Toll-signalointikaskadin kautta johtaa IkB:n liikkumiseen ytimeen ja antimikrobisten geenien transkriptioon.

Antimikrobisten geenien transkriptiotuotteet hyönteisissä

Vasteena Drosophilan infektiolle rasvakeho ja hemosyytit syntetisoivat lyhyitä antimikrobisia peptidejä . Jotkut niistä vaikuttavat gramnegatiivisiin bakteereihin, kuten dipterisiiniin, toiset grampositiivisiin bakteereihin, kuten defensiiniin, ja sieni-infektioihin, kuten drosomesiiniin. Hyönteisissä on jo karakterisoitu 8 antimikrobisten peptidien luokkaa , ja niitä on luultavasti paljon enemmän. Lisäksi antimikrobiset peptidit ovat vain yksi osa hyönteisen vastetta patogeenien tunkeutumiseen . Drosophilassa on tunnistettu 543 geeniä, joiden transkriptio lisääntyy vasteena infektiolle. Näiden geenien ilmentymistuotteet olivat tunnettuja antimikrobisia peptidejä , noin 25 tuntematonta peptidiä, proteiineja, jotka osallistuvat patogeenin pinnan molekyylikuvioiden tunnistamiseen ja fagosytoosiin, sekä proteiineja, jotka osallistuvat reaktiivisten happilajien tuotantoon .

DSCAM-proteiini ja hankittu immuunivaste hyönteisissä

Jotta kehoon päässyt infektiot voidaan erehtymättä tunnistaa, mukaan lukien sellainen, jota ei ole koskaan ennen tavattu, tarvitaan monia erilaisia ​​proteiineja, jotka sitoutuvat selektiivisesti vieraisiin aineisiin. Selkärankaiset ratkaisevat tuntemattoman vieraan tunnistamisongelman tuottamalla satoja tuhansia vasta -ainevariantteja . Viime aikoihin asti uskottiin, että hyönteisillä ei ole vasta-aineanalogia ja että vain luontainen immuunivaste on mahdollinen hyönteisillä. Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että on mahdollista, että DSCAM-geenituotteet voivat olla osallisena hankitun immuunivasteen muodostumisessa hyönteisissä. DSCAM-geeni kuuluu immunoglobuliinien superperheeseen ja on vastuussa hyönteisten aksonikasvun säätelystä . DSCAM sisältää 21 eksonia, joista 4, 6 ja 10 eksonia edustavat vastaavasti 14, 30 ja 38 kopiota. Vaihtoehtoisen silmukoinnin tuloksena voidaan syntetisoida 15 960 erilaista reseptoriproteiinia. Malariahyttysillä tehdyt kokeet ovat osoittaneet, että DSCAM-geenin keinotekoinen estäminen heikentää hyttysen kykyä vastustaa infektioita ja bakteerit alkavat lisääntyä sen hemolymfissä. Lisäksi DSCAM-silmukointivarianteilla on lisääntynyt affiniteetti patogeenin pintaan vasteena invaasiolle, johon ne syntetisoitiin. Siten DSCAM:ien monimuotoisuus viittaa siihen, että niillä on sama rooli hyönteisissä kuin vasta-aineilla selkärankaisissa.

Ulkoiset linkit

Kirjallisuus