Kryptochrome

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 8. heinäkuuta 2022 tarkistetusta versiosta . vahvistus vaatii 1 muokkauksen .
Kryptochrome
Tunnisteet
SymboliCRY2  ; HCRY2; PHLL2
Ulkoiset tunnuksetOMIM:  603732 MGI :  1270859 Homologeeni :  56466 GeneCards : CRY2 Gene
RNA-ekspressioprofiili
Lisää tietoa
ortologit
NäytäIhmisenHiiri
Entrez140812953
YhtyeENSG00000121671ENSMUSG00000068742
UniProtQ49AN0Q9R194
RefSeq (mRNA)NM_001127457NM_001113333
RefSeq (proteiini)NP_001120929NP_001106804
Locus (UCSC)Chr 11:
45,87 – 45,9 Mb
Chr 2:
92,4 – 92,43 Mb
Hae PubMedistä[yksi][2]

Kryptokromit ( kreikaksi κρυπτός  - piilotettu, kreikaksi χρώμα - väri) - kasvien ja eläinten  valoherkkien proteiinien luokka . Nämä proteiinit antavat soluille mahdollisuuden havaita sinistä ja ultraviolettivaloa .

Kryptokromien rakenne ja valikoima

Kaikki Talin apilan ( Arabidopsis thaliana ) kryptokromit sisältävät PHR- domeenin , joka on lähempänä N-päätä ( englannin  sanasta photoliasa h omology r related ), joka suorittaa valosensoritoimintoa ja jolla on suuri homologia fotolyaasien , entsyymien kanssa , jotka kuljettavat valosta riippuvainen DNA-korjaus . PHR-domeenissa on kaksi taskua, jotka tarjoavat sitoutumisen kromoforeihin : pteriini (5,10-metenyylitetrahydrofolaatti) sijaitsee lähempänä N-päätä ja flaviini ( FAD ) sijaitsee lähempänä C-päätä [1] . Arabidopsis - genomi sisältää kolme kryptokromeja koodaavaa geeniä: AtCry1 ja AtCry2 . CRY1:n ja CRY2:n PHR-domeenin pinta on pääasiassa negatiivisesti varautunut, mikä johtaa näiden proteiinien kyvyttömyyteen sitoutua DNA:han ja suorittaa sen korjausta. Se on CRY1/2, joka toimii fotoreseptoreina. AtCry3 -geeni koodaa kryptokromien cry-DASH-luokkaan kuuluvaa proteiinia ( englannista D rosophila, A rabidopsis, S ynechocystis, H omo). cry-DASH-proteiinit voivat sitoutua sekä kaksijuosteiseen että yksijuosteiseen DNA:han, ja ne voivat myös korjata yksijuosteista DNA:ta, joka sisältää syklobutaani-pyrimidiinidimeerejä . Cry-DASH-proteiinien osallistumista valovastaanottoon ei kuitenkaan ymmärretä hyvin. CRY1/2-proteiineilla on pidennetty C-terminaalinen osa (C-pään laajennus CCT); CRY3-proteiinille on tunnusomaista N-pään pidentyminen. CRY1/2-proteiinien C-terminaalinen osa on vähemmän konservoitunut ja on vastuussa kryptokromin sitoutumisesta kumppaneihin ja signaalinsiirrosta . Tällä alueella on DAS-domeeni , joka sisältää kolmen lyhyen motiivin sekvenssin: D QXVP, sidisen (hapan) ja seriinipitoisen ( seriinirikastetun ) sekvenssin.

Viisi kryptokromeja koodaavaa geeniä on löydetty Adiantum venerin karvasaniaisen ( Adiantum capillus-veneris ) genomista.

Kryptokromin sinisen valon vastaanoton fysiologia

Kryptokromin fotokemiallinen kierto

Kryptokromeilla on merkittävä absorptio näkyvän valon spektrin sinisellä (320–390 nm) ja vihreällä (390–500 nm) alueilla . Antennin (valoa keräävän kromoforin) rooli kryptokromeissa suorittaa pteriini. Kun pteriini absorboi valokvantin, sen viritys siirtyy FAD-molekyyliin, joka toimii "reaktiokeskuksena". Kryptokromin toimintasyklin lähtökohta on FAD:n täysin hapettunut tila. Sinisen valon kvantin absorptio johtaa yhden elektronin fotopelkistykseen, mikä johtaa FADH:n semikinoniradikaalimuodon muodostumiseen • . Elektronin luovuttaja on tryptofaanien triadi, joka sijaitsee FAD:n välittömässä läheisyydessä, protonin lähde on tuntematon [2] . Kryptokromin FADH - muoto on aktiivinen ja aiheuttaa fysiologisen vasteen siniselle valolle. Vihreän valon kvantin lisäabsorptio johtaa semikinonin yhden elektronin fotopelkistyksen toiseen vaiheeseen ja inaktiivisen, täysin pelkistyneen FADH-muodon muodostumiseen . Pimeän rentoutumisen aikana tapahtuu FADH:n täydellinen hapettuminen ja kryptokromin alkuperäisen hapettuneen FAD- muodon muodostuminen, ts. kryptokromin työsykli sulkeutuu.

Kryptokromisignaalin siirto

Oletetaan, että kryptokromin efektori on CCT-alue. Tämän osoittavat tutkimukset, joissa osoitettiin, että kryptokromien CRY1/2 CCT-domeenin eristettyjen fragmenttien yli-ilmentyminen johti konstitutiiviseen fotomorfogeneesiin [ 3] . Lisäksi tiedetään, että mutaatiot CCT-alueessa johtavat CRY1- kryptokromin inaktivoitumiseen [4]

On osoitettu, että CCT-domeeni käy läpi valosta riippuvan siirtymän järjestyneestä tilasta epäjärjestykseen. Tässä tapauksessa kryptokromin epäjärjestyneen CCT-domeenin ja COP1- ubikitiiniligaasin välillä tapahtuu vuorovaikutusta . Useat tiedot osoittavat kuitenkin myös, että epäjärjestynyt CCT-domeeni voi toimia substraattina valosta riippuville kinaaseille . Tiedetään, että CRY1/2 voi muodostaa homodimeerejä, oletetaan, että kyvyllä dimeroitua on tärkeä rooli signaloinnissa.

CRY1 sijaitsee sekä tumassa että sytoplasmassa , kun taas näiden poolien toiminnallista roolia ei ole täysin selvitetty [5] . CRY2:lla on ydinpaikannus.

Fysiologinen vaste

Kasvien fysiologinen vaste siniseen valoon määräytyy sen laadun (aallonpituuden) ja voimakkuuden perusteella.

Kryptokromeilla on keskeinen rooli fototropismissa , suunnatuissa kasvukierteissä. Lehtien valaiseminen sinisellä valolla lisää stomatan aukkoa . Sininen valo aiheuttaa myös lehtien kasvua, kloroplastien erilaistumista, sirkkalehtien avautumista ja verson kärjen suoristumista [6] .

Erilaisten eläinten ja kasvien tutkimukset ovat osoittaneet, että kryptokromilla on keskeinen rooli vuorokausirytmeissä .

Useat tutkijat olettivat [8] , että silmän verkkokalvossa olevan kryptokromin ansiosta linnut voivat kirjaimellisesti "nähdä" Maan magneettikentän .

Evoluutiohistoria

Kryptokromit ovat äärimmäisen ikivanhoja ( evoluutionaalisesti konservoituneita) proteiineja: ne ovat melko samanlaisia ​​jopa läheisissä lajeissa.

Muistiinpanot

  1. Kasvien fysiologia / toim. I.P. Ermakova. - M .: "Akatemia", 2007. - 640 s. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
  2. Hongtao Liu, Dongping Zhong, Chengtao Lin etsivät valosykliä kryptokromivaloreseptoreista
  3. Yang HQ, Wu YJ, Tang RH, Liu D., Liu Y., Cashmore AR. Arabidopsiksen kryptokromien C-päät välittävät konstitutiivista valovastetta  (englanniksi)  // Solu  : päiväkirja. - Cell Press , 2000. - Voi. 103 . - s. 815-827 . - doi : 10.1016/S0092-8674(00)00184-7 . — PMID 11114337 .
  4. Margaret Ahmad, Chentao Lin ja Anthony R. Cashmore. Arabidopsiksen sinisen valon fotoreseptorin mutaatiot heikentävät siniseen valoon reagoivaa antosyaanien kertymistä ja hypovarsien pidentymisen estoa  // Plant  J. : päiväkirja. - 1995. - Voi. 8 , ei. 5 . - s. 653-658 . - doi : 10.1046/j.1365-313X.1995.08050653.x .
  5. Guosheng Wu ja Edgar P. Spalding. Erilliset toiminnot ydin- ja sytoplasmiselle kryptokromille 1 Arabidopsis - taimien fotomorfogeneesin aikana  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2007. - Voi. 104 . - P. 18813-18818 . - doi : 10.1073/pnas.0705082104 .
  6. Medvedev S. S. Kasvien fysiologia - Pietari: BHV-Petersburg, 2013. - 512s. ISBN 978-5-9775-0716-5
  7. "Magneettinen kompassi" löytyi lintujen silmistä . Suosittu mekaniikka . Käyttöpäivä: 30. joulukuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 30. joulukuuta 2019.

Linkit