Replikoni on DNA:n tai RNA : n molekyyli tai osa , joka replikoituu yhdestä replikaation aloituskohdasta .
Replikonihypoteesin replikaatioyksikkönä esittivät ensimmäisen kerran F. Jacob , S. Brenner ja F. Cousin vuonna 1964. Tämän hypoteesin klassisen muotoilun mukaan jokainen (prokaryoottinen) kromosomi on replikaatioyksikkö, jota ohjaavat kaksi elementtiä: cis-säätelyelementin replikaattori ja trans-säätelyelementin initiaattori , jota kromosomi koodaa ja joka stimuloi replikaatiota sitoutuessaan. replikaattoriin [1] .
Myöhemmät tutkimukset ovat osoittaneet, että tämä replikonihypoteesi kuvaa hyvin bakteerikromosomien , bakteerien plasmidien , arkkien ja eukaryoottien sekä virusten ja bakteriofagien replikaatiota . Todettiin, että replikaation aloituskohdan sijainti eli DNA-segmentit, joista replikaatio alkaa, osuu yhteen geneettisillä menetelmillä määritettyjen replikaattoreiden sijainnin kanssa [2] .
Useimmat bakteerireplikonit ovat pyöreitä DNA-molekyylejä. Esimerkiksi useimmat bakteerien kromosomit ja plasmidit sekä monien bakteriofagien DNA ovat pyöreitä molekyylejä, joilla on yksi replikaation aloituskohta [3] [4] .
Bakteereilla voi olla monia replikoneja: useita kromosomeja, plasmideja jne. Tällaisia bakteereja ovat purppurabakteeri Rhodobacter sphaeroides , Vibrio cholerae [5] ja Burkholderia multivorans . Niiden "toissijaiset" tai "tertiääriset" kromosomit ovat molekyylejä, jotka ovat todellisen kromosomin ja plasmidien sekoitus . Tällaisia sekakromosomeja kutsutaan joskus kromideiksi . Azospirillum -suvun eri lajeissa on 7 replikonia, erityisesti Azospirillum lipoferumissa on 1 bakteerikromosomi, 5 kromidia ja 1 plasmidi [6] . Gram-negatiivisten bakteerien suuret plasmidit voivat sisältää useita replikoneja [7] .
Koska arkeaaliset rengaskromosomit ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin bakteerien kromosomit, alun perin oletettiin, että ne edustavat useimmissa tapauksissa yhtä replikonia. Ensimmäisen tutkitun arkeonin, Pyrococcus abyssin, kromosomilla oli todellakin yksi replikaation aloituskohta. Myöhemmin havaittiin, että vähintään kahden Sulfolobus -suvun edustajan , S. solfataricus ja S. acidocaldarius , kromosomit sisältävät kukin kolme replikaation aloituskohtaa ja koostuvat vastaavasti kolmesta replikonista [8] .
Jokainen eukaryoottinen kromosomi sisältää monia replikoneja. Tällaisen replikonin keskikoko on pieni verrattuna prokaryoottiseen: noin 40 000 emäsparia hiivassa ja hedelmäkärpäsessä ja noin 100 000 emäsparia muissa eläimissä . Yksittäisten replikonien koko genomissa voi vaihdella yli 10 kertaa. Pääsääntöisesti jokaiseen replikaation aloituspisteeseen muodostetaan kaksi replikointihaarukkaa , eli suoritetaan kaksisuuntainen replikointi. Toisin kuin bakteerireplikoneilla, eukaryoottireplikoneilla ei oletettavasti ole replikaation lopetuskohtia. On todennäköisempää, että replikointihaarukat jatkavat liikettä, kunnes kohtaavat haarukan, joka liikkuu kohti [3] .
Saatavilla olevien tietojen mukaan eukaryoottireplikonit eivät replikoidu samanaikaisesti, vaan tietyssä ajallisessa sekvenssissä. Tiedetään, että aktiivisten geenien lähellä sijaitsevat replikonit pyrkivät replikoitumaan ensin ja heterokromatiinialueen replikonit ovat viimeisiä. On syytä uskoa, että replikonitoiminnan säätely on luonteeltaan alueellista, eli lähellä toisiaan sijaitsevat replikoniryhmät aktivoituvat yhdessä [3] .
Mitokondriot , joita esiintyy eukaryoottisoluissa, käyttävät yksisuuntaista replikaatiota kahdella replikaation aloituspisteellä.
| DNA kopiointi | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Initiaatio |
| ||||||
| Pidentymä |
| ||||||
| Irtisanominen |
| ||||||