Saaren biogeografian teoria

Saaren biogeografian teoria

Robert MacArthur ja E. O. Wilson (1967) [1] ehdottivat saarten biogeografisia malleja selittämään sitä tosiasiaa, että jokaisella saariston muodostavalla K- saarella on vähemmän lajeja kuin yhtä suuri alue mantereella samoissa elinympäristöissä. . S 1 , S 2 , S 3 ... S k <S 0 lajien lukumäärä samalla mantereen alueella ja pienempi kuin P, missä P on tällä alueella elävien tämän ryhmän lajien kokonaismäärä, laji rahasto, josta lajeja täydennetään mantereen asuttamiseksi ja/tai lajien uudelleenjakautuminen mantereen sisällä.  

Perusteet

Jokaisella saarella on tasapainopiste, jossa asutusnopeus ja sukupuuttoon kuoleminen kohtaavat. Mitä pienempi saari, sitä voimakkaampi sukupuutto ja sitä pienempi on lajien tasapainoluku Mitä lähempänä saari on mantereella, sitä intensiivisempi on asutus ja sitä suurempi on lajien tasapainoluku.

S k : n laskua S 0 :aan verrattuna kutsuttiin saariilmiöksi : se määritellään todennäköisyydeksi, että saariston saarilla häviää jokin osa alkuperäisen eläimistön tai kasviston lajeista, joita jatkuvasti esiintyy mantereella. Tärkeää on myös se, että taipumus saarivaikutukseen ja muiden lajien esiintyminen saaristossa luonnehtivat olemassaolon poikkeuksellista epävakautta ja vastustavat niiden vakautta mantereella. Säilötyt lajit "hyppäävät jäästä jäälle" koko ajan - siirtomaa katoaa joillakin saarilla ja ilmestyy toisille uudelleenkolonisaatioprosessissa, joten organismit jakautuvat aktiivisesti saaren elinympäristöön. Siksi MacArthur-Wilson-mallia kutsutaan tasapainoksi .

Tämä luonnollisesti lisää todennäköisyyttä lajien sukupuuttoon koko saaristossa, jos jonkinlainen "hyppy" yhtäkkiä osoittautuu epäonnistuneeksi, varsinkin jos liikettä ei ole pitkään aikaan ja pesäkkeet keskittyvät yhteen. esimerkiksi suurin saarista. Täällä he ovat haavoittuvimpia.

Alkuperäisessä MacArthur-Wilson-mallissa saaren eristyneisyysaste uusien lajien lähteestä - suuremmasta saaresta tai mantereesta - vaikutti vain maahanmuuton nopeuteen ja vastaavasti saaren kolonisaatiovauhtiin lajeittain, jotka olivat aiemmin olleet. eläimistöstä pudonneita (tai täysin uusia). Se tosiasia, että saarten eristyneisyys on yhtä vahva, ellei enemmän, vaikuttaa saarille "suljettujen" pesäkkeiden sukupuuttoon - mitä suurempi eristys, sitä suurempi riski, ja asteittainen riippuvuus on lisäys 1980-luvun lopulta.

Lisäksi mallit ottavat huomioon ekologisen eikä evolutionaarisen aikaskaalan prosesseja, eli ne eivät koske uusien lajien mukautuvaa säteilyä alkuperäisestä muodosta, joka on levinnyt kaikille saarille, kuten Galapagos-peippojen kohdalla . Maksimi, joka voidaan sanoa, on mikroevoluution ensimmäiset vaiheet ; Yleisesti ottaen on nyt aivan selvää, että ekologiset ja evoluutioprosessit jatkuvat samanaikaisesti ja joko vahvistavat tai heikentävät toisiaan. Yksilöiden sopeutumiseen esimerkiksi vanhan saalistajan paluuseen, vesistöjen saastumiseen , tulipaloihin ja muihin stressaaviin tilanteisiin liittyy väestön alkeellisia evoluutioilmiöitä , jotka yhdistävät heidät.

Lajin kantajärjestelmässä tapahtuu mukautuvia muutoksia, jotta se voi kestävästi lisääntyä saarilla, ei vain mantereella, ja muuttua siten tunteettomaksi saarivaikutukselle. Näitä prosesseja (kutsutaan käänteiseksi kaupungistumiseksi ) käsitellään edelleen, ne ovat merkittävimpiä metsien, niittyjen, kosteikkojen ja muiden luonnollisten elinympäristöjen asuttamisessa, jotka ovat syntyneet ihmisen aiheuttaman pirstoutumisen vaikutuksesta, eri eliöstön ryhmien "villilajeista" , ja ennen kaikkea ne, jotka syrjäytettiin "saaristosta" sen muodostumisprosessissa. Nämä keinotekoiset "saaret" eivät ole eristyneisyydessään huonompia kuin luonnolliset, vaikka ne sijaitsevat useimmiten lyhyemmällä etäisyydellä, ja ne ovat yleensä voimakkaasti muuntuneet reunoja pitkin ( naapuriyhteisön vaikutus).).

Saarivaikutus kirjattiin kaikille eliöstöryhmille - linnuille, perhosille, nisäkkäille, selkärangattomille ja hämähäkkeille, sammakkoeläimille, matelijoille, järvien kaloille, kukkiville kasveille ja muille lajeille. Sarjassa huolellisissa tutkimuksissa todettiin, että S k saariston saarten lajimäärien väheneminen mantereeseen verrattuna liittyy nimenomaan saariksi pirstoutumiseen ja yksittäisten saarten eristäytymiseen etäisyyden ja muiden esteiden takia. eikä vain pienemmällä alueella olevien elinympäristöjen vähäisemmällä monimuotoisuudella. Viimeinen vaikutus on myös läsnä, ja se sekoittuu saareen, mutta se voidaan erottaa ja saari pysyy voimassa.

Mallin alkuperäisen, yksinkertaisimman version mukaan lajien S k määrä jokaisella saariston saarella määräytyy sukupuuttoon ja maahanmuuton tasapainoon, mantereelta tai suuremmilta saarilta. Itse tasapainolla on dynaaminen luonne: lajit kuolevat jatkuvasti sukupuuttoon ja korvautuvat samoilla tai uusilla lajeilla uudelleenkolonisaation vuoksi.

Pohdinnat, joihin MacArthur ja Wilson perustivat, olivat yksinkertaisia. "... Saarella lajien sukupuuttoon kuoleminen on suurempi kuin mantereella, eikä uusien asettuminen ole niin korkea, että sukupuutto nopeasti kompensoituisi. Saaren biokenoosiin samanaikaisesti kuuluvien lajien määrä on seurausta kahden prosessin tasapainosta, nimittäin uusien lajien tuomisesta saarta kohti (muutto, I ) ja jo olemassa olevien lajien sukupuuttoon ( E ).

Molemmat prosessit voidaan ilmaista saarella olevien lajien lukumäärän funktioina. Siirtymisnopeus laskee, kun vähemmän lajeja alkuperäisestä altaasta (elävät läheisellä mantereella tai suurella saarella) jää saaren ulkopuolelle. Sukupuuttoon kuoleminen lisääntyy, koska ei ole ketään kuolla, ja lisäksi yhden populaation keskimääräisen koon pieneneminen vastaa automaattisesti sen vahingossa tapahtuvan sukupuuttoon kuolemisen todennäköisyyden kasvua.

Näin ollen vaikka lajien lukumäärä saarella kokonaisuutena vakiintuu tasolla S k < S 0 , tämä vakiintuminen ei johdu lajikoostumuksen pysyvyydestä, vaan lajien jatkuvasta muutoksesta , kun osa kuolee sukupuuttoon. kun taas muut esitellään. Näin ollen suurilla saarilla on enemmän lajeja kuin pienillä (huolimatta siitä, että jokaisessa on vähemmän kuin mantereen keskellä), ja lajirikkaus vähenee saaren siirtyessä pois asutuslähteestä. Siksi myös saariston muoto ja suuntautuminen mantereeseen ovat tärkeitä: yksi tulos on silloin, kun saari on jatke mantereen niemelle , niemimaalle tai pitkälle kielekkeelle, joka kapenee, ja toinen - kun mantereen rantaviiva on käännetty pitkällä kyljellään saariston suuntaan.

Jos saari on linssimainen tai pitkänomainen, on tärkeää, että pitkä tai lyhyt säde on yhdensuuntainen mantereen rannikon kanssa, jotta lajit pääsevät sinne. Jälkimmäinen on vielä tärkeämpi kaupunkipuistoille , metsän mikrofragmenteille ja muille "saarille", jotka ovat muodostuneet luonnonmaisemien ihmisen aiheuttaman pirstoutumisen seurauksena .

Saaren biomaantieteen teoria ja maisemien antropogeeninen pirstoutuminen

Kaikkialla edellä puhuttiin todellisista saarista, saaristoista, maanosista jne. Kiusaus soveltaa MacArthur-Wilsonin malleja ihmisperäisen pirstoutumisen seurauksena syntyneisiin saariympäristöihin on kuitenkin ymmärrettävää (ja perusteltua), jos se sopii saariympäristöjä, kuten järviä, luolia, vuoristoisia metsiä ja vastaavia. Itse asiassa ympäristönsuojelijat "kynnet ja hampaat" tarttuivat siihen 1980-luvun alusta ja alkoivat käyttää sitä aktiivisesti ennustaakseen lajien säilymistä luonnonsuojelualueilla , villieläinten suojelualueilla ja muilla erityisen suojeltuilla luonnonalueilla ( PA ).

Tosiasia on, että 1950-1960-luvun " talouden noususuhdanteesta " lähtien (maksimi suhteellinen BKT :n kasvu 1900-luvulla ja nykyisten ympäristöongelmien ilmenemishetkellä) joukot ainakin jollain tapaa säilyttäneet luonnonmaisemat vanhoilla kehittyneillä alueilla. Eurooppa, Itä-Aasia, Pohjois-Amerikka jne. ovat vain "saaria" ja melko eristyksissä. Jopa koskemattomat taigametsien alueet (jotka kehittyvät spontaanisti ja ovat säilyttäneet tietyn kerros-ikkunamosaiikin jne.) ovat "saaria", joita erottaa joukko toissijaisia ​​metsiä, eikä jatkuvaa taigavyöhykettä enää ole. Sama eriasteisten luonnonmaisemien "fragmenttien" "saaristo" syntyy alueen kaupungistumisprosessissa kahden toisiaan tukevan ja vahvistavan päämallin vuoksi:

  1. Kaikissa tutkituissa taajamissa alueen kaupungistuneen "ytimen" väestö kasvaa hitaammin kuin alue (Stolberg, 2001) [2] . Toisin sanoen yhä suurempi osa kaupunkien toiminnoista ei voida suorittaa kaupunkialueilla. Se palvelee yhä enemmän kansalaisten kasvavaa kuluttajapainetta - kuvamateriaalia asunnoista, kauppojen halleista ja viihdepaikoista, autotalleista ja kaduista heidän autoilleen jne. . Kyllä, ja myös asumiseen.
  2. 1970- ja 1980-luvuilta lähtien suurissa kaupungeissa ja vielä enemmän megakaupungeissa on havaittu positiivinen suhde kaupungin väestön ja keskimääräisen asukkaan luonnossa viettämien tuntien välillä. Kaupungeissa asuvien ihmisten keskuudessa on kasvava himo [4][3]villieläimiin ja korvauksena siellä oleskeleminen liittyy yhä useammin "levoon" jne. Nykyinen yksityisen autoliikenteen etusija julkiseen, moottoriajoneuvoihin verrattuna rautatieliikenteeseen tekee tästä virtauksesta poikkeuksellisen voimakkaan kaupunkien alueellisen kasvun tekijän, joka johtuu esikaupungistumisesta ja reuna-alueiden luonnonmaisemien pirstoutumisesta virkistyksen vuoksi (varsinkin jos jälkimmäinen liittyy siihen). dachojen esiintymisen kanssa).

Epäsuora linkki tähän ihmisen aiheuttamaan pirstoutumiseen on tieverkoston nopeutunut kehitys, joka levittää kaupungin vaikutusta koko alueelle ja samalla pirstoi luonnollisia elinympäristöjä, ja sitten kaupungistumisprosessit "samaa kanavaa pitkin", jotka pakottavat asukkaat lähtemään. kauemmas ja kauemmas. Itse asiassa koko maassa luonnonmaisemien tuhoutuminen liittyy läheisesti kunkin alueen kulkuyhteyksien saavutettavuuteen ja ennen kaikkea moottoritiehen. Vastaavasti alueelle kohdistuu virkistyskuormitus, joka perustuu tuloksiin "saariston" muodostumiseen ( suurten luonnonmaisemien pirstoutuminen ulkopuolelta ja niiden eristäminen tie- ja polkuverkostolla sisältä). alueen taloudelliseen kehitykseen verrattuna.

Tämä mahdollistaa saaristogeografisten mallien "määrittelyalueen" laajentamisen laajentamalla sitä todellisista saarista "saarialueisiin", jotka muodostuvat luonnonmaisemien (metsä, niitty, suo jne.) "laikkuista", jotka on säilynyt aikanaan säilyneinä. alkuperäisen "mantereen" ihmisen aiheuttama pirstoutuminen. Siellä nämä elementit "sovitettiin hienosti" toisiinsa "tilkkutäkkiin", ja tilkkumosaiikin erityinen kuvio osoitti sijainnin puhtauden. Antropogeeninen interventio "rikkoo" alkuperäisen maiseman , pääasiassa tuhoten (tai kutistaen) yksittäisiä "kappaleita" ja eristäen aina toisistaan ​​(sekä alkuperäisen mosaiikin elementit, jotka ovat paremmin säilyneet).

Siten 25 hyvin erilaiselle Euroopan kaupungille, joita tutkittiin osana Euroopan kaupunkimaisemaatlasin luomista, oli ominaista alueellinen laajentuminen, jossa suot, peltoalueet ja avoimet ruohoiset elinympäristöt siirtyivät ensisijaisesti kaupungista. Metsä- ja metsäpuistopalstoja puristettiin paljon hitaammin (ne säilyivät paremmin DDR:n ja Tšekkoslovakian alueella - kaupungin luonnon monimuotoisuuden suojelun johtajia 1960-80-luvuilla) Sama koskee Moskovan luontoa. [5]

Toisin sanoen, koska alueen taloudellinen kehitys tapahtuu häiriintymättömien luonnonmaisemien alkuperäisen "mantereen" paikalla, "saaristossa", joka koostuu enemmän tai vähemmän säilyneistä osista jälkimmäisestä, aina reunoja pitkin muuttuneena ja matriisin erottamana. ihmisperäisten alueiden, maatalouden, kaivostoiminnan ja kaupunkien, Tämä mahdollistaa erityyppisten "saaristotyyppien" luokittelun, joka on syntynyt elinympäristöjen ihmisen aiheuttaman pirstoutumisen seurauksena sijoittamalla ne kahden koordinaatin tilaan, jonka toinen akseli heijastaa prosessin nopeutta ja toinen hajanaisuuden ja muuntumisen astetta. fragmentteja alkuperäisistä elinympäristöistä, jotka ovat säilyneet tällä hetkellä.

Tärkeitä esimerkkejä antropogeenisista "saaristoista" ovat:

Matriisi on samanlainen kuin saaria erottava valtameri, koska se on asumiskelvoton kullekin lajille, ne voivat ylittää sen vain kuljetuksen aikana. Se eroaa valtamerestä siinä, että se voi osoittaa eräänlaista "puoliläpäisevyyttä" maiseman erityisestä rakenteesta riippuen, säilyttää tietyn ryhmän tietyt lajit ja helpottaa toisten kulkemista (kun taas kaikki asiaankuuluvat lajit kuuluvat ovat ekologisesti ja systemaattisesti läheisiä). Vastaavasti antropogeenisesti muuttunut maisema (ja erityisesti kaupunkimaisema) toteuttaa suunnattua lajivalintaa "saariston" eläimistön koostumukseen, myötävaikuttaen toisiin ja haitaten toisia (myöhemmin nähdään, mitä lajin elämänstrategian ominaisuuksia on). määrittää sen pääsyn ensimmäiseen ja toiseen), mitä se ei tee ollenkaan. saaria erottava valtameri.

Herää kysymys - mitä eroa on ihmisen aiheuttaman elinympäristöjen pirstoutumisen aiheuttaman "saariston" ja luonnollisten saarijärjestelmien välillä? On olemassa kaksi pääasiallista laadullista eroa:

Ensimmäinen. Antropogeeninen "saaristo" on jatkuvassa dynamiikassa, koska sen luoneen alueen kehitys ei pysähdy, vaan toimii vähintään samalla tasolla tai kehittyy edelleen. Toinen merkittävä ero ihmisen aiheuttaman elinympäristön pirstoutumisen ja todellisten saarijärjestelmien luomien ja ylläpitämien "saaristojen" välillä on se, että ne eivät ole vakaita, vaan ne kehittyvät jatkuvasti. Tämä liittyy yleensä selkeään spatiaaliseen gradienttiin, jonka yksi napa on alkuperäisen "mantereen" jäänteitä päin, toinen on suurimman antropogeenisen kehityksen, maiseman häiriön ja muutoksen alueella. Kaupungistumisprosesseissa tämä on alueen "keskus-periferian" gradientti, jota pitkin "saaristo" kehittyy.

Tämän dynamiikan sisäinen komponentti piilee kasvavassa "fragmentoitumisessa", "saarten" eristyneisyydessä niiden stokastisella sijoituksella toisiinsa nähden. Siksi suurimmassa osassa näistä saaristoista itse "saaret" esiintyvät samanaikaisesti ryhmissä, joiden jäsenet ovat satunnaisesti lähellä toisiaan, pienet ovat yksin ja yhtä kaukana toisistaan, siirtyen asteittain ensimmäisestä. toiseksi "saariston" kehityksessä.

Ulkoinen on siinä, että samanaikaisesti "saariston" kehittymisen kanssa tapahtuu asteittainen mantereen "heikentyminen" . Jälkimmäisten massiivit muunnetaan "saariksi", eristetään ja rakennetaan "saariston" tilarakenteen olemassa olevaan malliin. Vastakkainen prosessi tulee "saariston" vastakkaisesta napasta. Siellä on kehittymässä luonnollisten elinympäristöjen teknogeenisten analogien verkosto (kalatilat kosteikkojen korvikkeena, vanhat puistot - metsät, joutomaat, joissa on nurmikot - niityt), joka osittain kompensoi "murskaamista", ja erilaiset "villit" lajit yrittävät liiku sinne.

Toinen. Todellisten saarten tapauksessa saaren rajat ovat yleensä yhteisiä tietyn ryhmän kaikille lajeille - linnuille, perhosille ja muille. Arojen metsän mikrofragmenttien ja ihmisperäisten "saaristoalueiden" kotoperäisten lajien tapauksessa käy usein ilmi, että eri lintulajien, perhosten tai jyrsijöiden elinympäristöt muuttuvat erilaisiksi, mikä yhdelle lajille on "saari", toiselle "niemimaa" tai "manner". Ensinnäkin tämä johtuu siitä, että saman killan läheisesti sukua olevien lajien välillä on suurimmat erot niiden luonnonmaisemien stabiilisuudessa/epävakaudessa, joissa ne kaikki asuivat ennen vaikutusta.

Kun taloudellinen kehitys saa aikaan "häiriön", se ei muodosta vain itse saaristoa, vaan myös asettaa sen "saarille" epävakauden tason, joka liittyy yleensä negatiivisesti "saaren" kokoon. Mitä pienempi "saari", sitä nopeammin sen muoto muuttuu (tarkemmin sanottuna lähistöllä olevien "saarellisten" elinympäristöjen konfiguraatio, mukaan lukien itse "saari" ja sen ympärillä oleva samansäteinen rengas kasvillisuuden muutosten vuoksi), mukaan lukien uusien samankaltaisten sivustojen ilmestyminen / poistaminen. Siksi labiilit lajit, jotka sietävät suurempaa pirstoutumista/elinympäristön muutosta, voivat muodostaa pysyviä asutuksia, joissa niiden lähisukulaiset, joilla on konservatiivisemmat suhteet alueelle, eivät ole. Näin ollen yhdelle lajille on yksi suuri "saari", toiselle (ekologisesti lähellä, samasta suvusta) on kaksi pientä isolaattia, joilla on vastaavat seuraukset populaation vakaudelle ja erityiselle "lajitelman pitsille" "saaristo".

Saarieläimistön muodostuminen

Kaukaisten saarten asuttaminen yksinkertaistuu, jos niiden ja mantereen välillä on välisaarekkeita, niin sanottuja "kiviportaita". Jälkimmäinen saattaa kadota ja ilmaantua uudelleen monien geologisten ajanjaksojen aikana. Tällaisten "askeleiden" avulla lajit voisivat levitä hyvin pitkiä matkoja käyttämällä niitä väliaikaisena suojana.

Yleensä mantereelta saaristoon asettuneet eläimet pääsevät ensin suurille saarille ja myöhemmin kapeita kanavia pitkin syrjäisille saarille. Lopulta muuttoreitillä sijaitseville saarille muodostuu tietty lajisarja, jonka määrä vähenee etäisyyden mantereesta kasvaessa. F. Darlington kutsuu tällaista jakelua maahanmuutoksi. Samanaikaisesti valtameristä alkuperää olevilla saarilla hänen mukaansa havaitaan toisenlainen levinneisyys - jäänne. Samaan aikaan saariston yksittäisille saarille ilmaantuu "aukoja" tiettyjen entisen eläimistön lajien sukupuuttoon seurauksena. Muilla saariston saarilla nämä lajit ovat säilyneet. Siksi saariston lajien ja sukujen levinneisyysjärjestystä rikotaan. Koska lajien muutto mantereelta tapahtuu aaltomuodossa, saarelle voi ilmaantua sekaeläin, joka koostuu erilaisista elementeistä.

Saarieläimistön muodostumisessa on toinenkin tärkeä säännöllisyys. Puhumme uudisasukkaiden turvaamisesta saarille, heidän kansalaistamisestaan. Tämän kansalaisuuden onnistuminen riippuu monista tekijöistä. Hardy- ja eurybiont- lajit asettuvat todennäköisemmin kuin stenobiontit . Jos saaren abioottiset olosuhteet poikkeavat merkittävästi niiden paikkojen olosuhteista, joista uudisasukkaat ovat tulleet, he joutuvat käymään läpi sopeutumisjakson, jonka aikana heidän ekologiset ominaisuudet voivat muuttua suuresti ja tämä voi johtaa uusien alueiden muodostumiseen. alalajit ja lajit. Saarelle uusien lajien onnistunutta kansalaisuutta vaikeuttaa vakavasti kilpailu saarella jo elävien eläinten kanssa. Niiden välillä, ympäristötarpeiden samankaltaisuuden myötä, alkaa kiivas taistelu olemassaolosta. Luonnollisesti vanhoilla asukkailla on monia etuja uusiin tulokkaisiin verrattuna - entisillä oli enemmän aikaa kansalaistumiseen, erityisesti populaatioiden koon kasvattamiseen. Jos uudet lajit onnistuivat pysymään eläimistön koostumuksessa, niin kolonisaation viimeisessä vaiheessa eläimet sopeutuvat keskenään olemassaoloon yhdessä biokenoosissa.

Yleensä saaristoalueiden biokenoosit ovat paljon yksinkertaisempia lajin, tila- ja toiminnallisen rakenteen suhteen kuin mannermaiset. Kuten tiedetään, yksinkertaisen rakenteen ja huonon lajikoostumuksen omaavat biokenoosit ovat erittäin epävakaita ja niille on ominaista heikko puskurointi. Tämä selittää saarten biokenoosien haavoittuvuuden ihmisen toimille, olipa kyse uusien eläinten tuomisesta saarelle, elinympäristön muutoksesta tai minkä tahansa lajin tuhoutumisesta. Tällaisia ​​esimerkkejä on monia.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ MacArthur RH , Wilson EO Saaren biogeografian teoria. — Princeton: Princeton Univ. Lehdistö, 1967. - 293 s.
  2. ↑ Stolberg F.V. Kaupungin ekologia (Urboekologia). - K .: Vaaka, 2000. - 464 s.
  3. ↑ Yanitsky O. N. Kaupungin ekologinen näkökulma. – 1987.
  4. ↑ Sukopp, H. & Wittig, R. (Hrsg.) (1998): Stadtökologie. Ein Fachbuch für Studium und Praxis. 2. uberarbeitete Auflage. - Stuttgart, Jena, Lyypekki, Ulm (Gustav Fischer Verlag). – 474 S.
  5. ↑ Nasimovich Yu. A. Moskovan hydrografinen verkko. - S. 50-61.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa