Chromeridit

Protistien polyfyleettinen ryhmä

Chromera velia
Nimi
Chromeridit
otsikon tila
vanhentunut taksonominen
tieteellinen nimi
Chromerida Moore et ai. , 2008
Vanhemman taksoni
Supertyyppiset alveolaatit ( Alveolata )
Erilaisia
  • Chromera velia
  • Vitrella brassicaformis
Chromerida WikispeciesissäSystematiikka Wikispeciesissä

Chromeridit [1] ( lat.  Chromerida ) on sporozoaaleihin sukua oleva fototrofisten protistien tyyppi [2] keuhkorakkuloiden ryhmästä, joka erotettiin vuosina 2008–2019 . Ryhmä kuvaa 2 lajia: Chromera velia ja Vitrella brassicaformis . Molempia löytyy Australian korallien symbiofaunasta , mutta metagenomiset tiedot osoittavat vapaasti elävien kromeridilajien todennäköisen laajan levinneisyyden [3] .

Elinkaari

Molempien lajien elinkaari on kuvattu soluviljelmähavainnoista . Yksittäiset kokkoidisolut jakautuvat binäärifissiolla . Jakautumisen aikana tytärsolut ( autospores ) irrottavat yhteisen tupen muodostaen autosporangiumin , joka sisältää jopa 4 autoitiötä Chromera veliassa tai jopa useita kymmeniä Vitrella brassicaformiksessa . C. velian autoitiöt voivat tulla esiin itiöistä ja toistaa elinkaarta tai vaihtoehtoisesti muodostaa kaksileimaisia ​​zoosporeja . V. brassicaformiksessa voi autosporangian lisäksi muodostua zoosporangioita , joissa muodostuu kymmeniä eläinitiöitä, jotka ohittavat autosporivaiheen. Zoosporien toiminta ei ole vielä tiedossa; on osoitettu, että sporangiumista poistuttuaan ne voivat muodostua ja saada aikaan uuden kierron. Kromerideista ei ole löydetty seksuaalista prosessia [3] .

Solun rakenteelliset ominaisuudet

Autoitiöt ja vegetatiiviset kokkoidisolut ovat liikkumattomia, halkaisijaltaan 3-7 mikrometriä , ja niitä peittää tyypillinen alveolaarinen kalvo . Jokaisessa solussa on suuri kartiomainen plastidi , jota ympäröi 4 kalvoa , jossa fotosynteesi tapahtuu . Tätä organellia pidetään homologisena apikoplastille , joka on menettänyt fotosynteettisen toimintansa kromerideihin liittyvien itiöeläinten ryhmässä . Tärkeä kromerideissa olevien plastidien erottava piirre on klorofylli c :n puuttuminen [3] .

Liikkuvissa zoosporeissa on kaksi siimaa, jotka sijaitsevat subterminaalisesti ja muistuttavat ulkorakenteeltaan colpodellid- soluja . Chromera velian zoosporeista löydettiin rakenteita, jotka ulkoisesti muistuttavat itiöeläinten apikaalisen kompleksin organelleja : mikrotubuluksista ja elektronitiheistä rakeista - mikroneemeista koostuvaa pseudokonoidia . Tällä lajilla on myös ainutlaatuinen organelli, jolla on tuntematon tehtävä, kromerosomi , joka muistuttaa dinoflagellaattien trikokysta [4] .

Aineenvaihdunta

Toisin kuin niiden lähimmät sukulaiset, apikompleksi , kromerideilla on kaikki tärkeimmät aineenvaihduntareitit, jotka liittyvät fotosynteesiin , nitraattien ja sulfaattien assimilaatioon ja hiilihydraattien aineenvaihduntaan [5] . Huolimatta oksidatiivisesta fosforylaatiosta , kromeridien mitokondriot ja niiden genomi ovat merkittävästi vähentyneet. Chromera veliassa mitokondrioiden genomissa on vain kaksi proteiinia koodaavaa geeniä : cox1 ja cox3 , jotka koodaavat sytokromi - c -oksidaasialayksiköitä . Tästä lajista puuttuu myös hengityselektronin kuljetusketjun kompleksi I ja kompleksi III . Elektronien siirtymistä sytokromi c : hen oletettavasti välittää laktaatti-sytokromi c oksidoreduktaasi , joka mahdollistaa elektronien kuljetusketjun toiminnan ilman kompleksia III [6] .

Kromidien ainutlaatuinen piirre on tetrapyrrolien , erityisesti klorofyllin tai heemien synteesipolku . Primaarisissa heterotrofisissa eukaryooteissa tetrapyrroleja syntetisoidaan glysiinistä mitokondrioissa ja sytoplasmassa (C4-reitti). Fototrofeissa tämä prosessi suoritetaan plastideissa , ja glutamaattia (C5-reitti) käytetään synteesin ensisijaisena substraattina . Fototrofisesta elämäntavasta huolimatta synteesi etenee kromerideissa C4-reittiä pitkin, kun taas tähän prosessiin osallistuvat entsyymit sijaitsevat sekä mitokondrioissa että plastideissa [3] .

Systemaattinen sijainti ja tila

Chromerida-suku muodostettiin yhdessä Chromera velian taksonomisen kuvauksen kanssa vuonna 2008 [2] . Molekyylifilogenetiikan mukaan kromeridit muodostavat yhdessä kolpodellidien kanssa sisartaksonin itiöeläimille alveolaattiryhmän sisällä [3] . Jos alun perin kahden ensimmäisen ryhmän välistä suhdetta ei tiedetty, niin vuonna 2019, huolimatta morfologian ja elämäntavan eroista, molempien kromeridilajien sijainti taksonissa Сolpodellida todistettiin lopulta [7] :

Systematiikka Oborníkin et al., 2013 [3] mukaan :     Systematiikka Mathurin et al., 2019 [7] mukaan :
Chromeridit on korostettu vihreällä

Kuten vuoden 2019 kladogrammista voidaan nähdä, kromeridit muodostavat polyfyleettisen ryhmän kolpodellideissa [7] , joten niitä ei enää käytetä kelvollisena taksoninimenä: ne joko synonyymitaan colpodellidille [8] tai ne on ilmoitettu taksoniryhmäksi antamatta jälkimmäinen arvo [9] .

Käytetty arvo

Chromerideja pidetään kätevänä mallikohteena uusien lääkkeiden testaamiseen ja etsimiseen malariaa ja muita apikompleksin edustajien aiheuttamia sairauksia vastaan , koska niiden plastidit ovat homologisia jälkimmäisen apikoplastin , joka on monien malarialääkkeiden kohteena. . Samanaikaisesti kromeridit ovat helposti viljeltäviä eivätkä vaadi erityisiä turvatoimenpiteitä laboratoriotyöskentelyssä [10] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Chernyshev A.V. Chromeridit - uudenlainen alkueläimet // Luonto. - 2008. - Nro 9 . - S. 82-83 .
  2. ↑ 1 2 Moore RB, Oborník M., Janouskovec J., Chrudimský T., Vancová M., Green DH, Wright SW, Davies NW, Bolch CJ, Heimann K., Slapeta J., Hoegh-Guldberg O., Logsdon JM. , Carter DA Fotosynteettinen alveolaatti, joka liittyy läheisesti apikompleksaaniloisiin   // Luonto . - 2008. - Voi. 7181 , no. 451 . - s. 959-963. - doi : 10.1038/luonto06635 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Oborník M., Lukes J. Chromeridien solubiologia: Apicomplexan Parasites:n autotrofiset sukulaiset // Int Rev Cell Mol Biol. - 2013. - Vol. 306.-s. 333-369. - doi : 10.1016/B978-0-12-407694-5.00008-0 .
  4. ↑ Oborník M., Vancová M., Laia D., Janouškovec J., Keeling PJ, Lukeš J. Morphology and Ultrastructure of Multiple Life Cycle Stages of the Photosynthetic Relative of Apicomplexa, Chromera velia  // Protist. - 2011. - Voi. 162. - s. 115-130. - doi : 10.1016/j.protis.2010.02.004 .
  5. ↑ Woo YH, Ansari H., Otto TD, Klinger CM, Kolisko M., Michálek J. et ai. Chromeridin genomit paljastavat evoluutiopolun fotosynteettisistä levistä pakollisiin solunsisäisiin loisiin   // eLIFE . - 2015. - Vol. 4. - P. e06974. - doi : 10.7554/eLife.06974 .
  6. ↑ Flegontov P., Michálek J., Janouškovec J., Lai DH, Jirků M., Hajdušková E., Tomčala A., Otto TD, Keeling PJ, Pain A., Oborník M., Lukeš J. Divergent mitochondrial hengitysketjut apikompleksaaniloisten fototrofiset sukulaiset // Mol Biol Evol. - 2015. - Vol. 32, nro 5 . - s. 1115-1131. - doi : 10.1093/molbev/msv021 .
  7. ↑ 1 2 3 Mathur V. , Kolísko M. , Hehenberger E. , Irwin NAT , Leander BS , Kristmundsson A. , Freeman MA , Keeling PJ Multiple Independent Origins of Apicomplexan-Like Parasites  //  Current Biology. - 2019. - syyskuu ( osa 29 , nro 17 ). - P. 2936-2941.e5 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.07.019 .
  8. ↑ Colpodellida  National Center for Biotechnology Information (NCBI)  -sivustolla . (Käytetty: 29. kesäkuuta 2020) .
  9. ↑ Chromerida  (englanniksi) tiedot Encyclopedia of Life (EOL) -verkkosivustolla. (Käytetty: 29. kesäkuuta 2020) .
  10. ↑ Huumeiden seulonta malaria- ja loislääkkeille . Sydneyn yliopisto.