Aineenvaihdunta

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 10. maaliskuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 15 muokkausta .

Aineenvaihdunta eli aineenvaihdunta ovat kemiallisia reaktioita , jotka tukevat elämää elävässä organismissa . Näiden prosessien avulla organismit voivat kasvaa ja lisääntyä, ylläpitää rakenteitaan ja reagoida ympäristön ärsykkeisiin.

Aineenvaihdunta jaetaan yleensä kahteen vaiheeseen: kataboliaan ja anaboliaan . Katabolismin aikana monimutkaiset orgaaniset aineet hajoavat yksinkertaisemmiksi, jotka yleensä vapauttavat energiaa, ja anaboliassa  monimutkaisempia aineita syntetisoidaan yksinkertaisemmista energiankulutuksella.

Sarjaa aineenvaihdunnan kemiallisia reaktioita kutsutaan aineenvaihduntareiteiksi. Niissä entsyymien osallistuessa jotkut biologisesti merkittävät molekyylit muunnetaan peräkkäin toisiksi.

Entsyymeillä on tärkeä rooli aineenvaihduntaprosesseissa, koska:

• toimivat biologisina katalyytteinä ja vähentävät kemiallisen reaktion aktivointienergiaa ;
• mahdollistavat aineenvaihduntareittien säätelyn vastauksena solun ympäristössä tapahtuviin muutoksiin tai muiden solujen signaaleihin.

Aineenvaihdunnan ominaisuudet vaikuttavat siihen, sopiiko tietty molekyyli kehon käytettäväksi energianlähteenä. Esimerkiksi jotkut prokaryootit käyttävät rikkivetyä energialähteenä, mutta tämä kaasu on myrkyllistä eläimille [1] . Aineenvaihdunta vaikuttaa myös kehon tarvitsemaan ravinnon määrään.

Aineenvaihdunnan evoluutionäkökohdat

Tärkeimmät aineenvaihduntareitit ja niiden komponentit ovat monilla lajilla samat, mikä osoittaa kaikkien elävien olentojen alkuperän yhtenäisyyden [2] . Esimerkiksi joitain karboksyylihappoja , jotka ovat trikarboksyylihappokierron välituotteita , on kaikissa organismeissa bakteereista monisoluisiin eukaryoottisiin organismeihin [3] . Samankaltaisuudet aineenvaihdunnassa johtuvat todennäköisesti aineenvaihduntareittien korkeasta tehokkuudesta sekä niiden varhaisesta esiintymisestä evoluution historiassa [4] [5] .

Biologiset molekyylit

Orgaaniset aineet, jotka muodostavat kaiken elävän (eläimet, kasvit, sienet ja mikro-organismit), ovat pääasiassa aminohappoja , hiilihydraatteja , lipidejä (kutsutaan usein rasvoiksi ) ja nukleiinihappoja. Koska nämä molekyylit ovat välttämättömiä elämälle, aineenvaihduntareaktiot keskittyvät näiden molekyylien valmistamiseen, kun rakennetaan soluja ja kudoksia tai hajotetaan niitä käytettäväksi energialähteenä. Monet tärkeät biokemialliset reaktiot tulevat yhdessä muodostamaan DNA :ta ja proteiineja .

Molekyylityyppi	Monomeerimuodon nimi	Polymeerimuodon nimi	Esimerkkejä polymeerimuodoista
Aminohappoja	Aminohappoja	Proteiinit ( polypeptidit )	Fibrillaariset proteiinit ja pallomaiset proteiinit
Hiilihydraatit	Monosakkaridit	Polysakkaridit	Tärkkelys , glykogeeni , selluloosa
Nukleiinihapot	Nukleotidit	Polynukleotidit	DNA ja RNA

Aminohapot ja proteiinit

Proteiinit ovat biopolymeerejä ja koostuvat aminohappotähteistä, jotka on yhdistetty peptidisidoksilla . Jotkut proteiinit ovat entsyymejä ja katalysoivat kemiallisia reaktioita. Muut proteiinit suorittavat rakenteellisen tai mekaanisen toiminnon (esimerkiksi ne muodostavat sytoskeleton ) [6] . Proteiineilla on myös tärkeä rooli solujen signaloinnissa, immuunivasteissa, solujen aggregaatiossa , aktiivisessa kuljetuksessa kalvojen läpi ja solusyklin säätelyssä [7] . Aminohapot edistävät myös solujen energia-aineenvaihduntaa tarjoamalla hiilen lähteen siirtyäkseen sitruunahappokiertoon (trikarboksyylihappokierto) [8] , erityisesti kun primäärinen energialähde, kuten glukoosi, on riittämätön tai kun solut ovat aineenvaihdunnan stressissä [9] .

Lipidit

Lipidit ovat biokemiallisten aineiden monipuolisin ryhmä. Ne ovat osa biologisia kalvoja, kuten plasmakalvoja , ovat koentsyymien komponentteja ja energialähteitä. [7] Lipidit ovat rasvahappojen polymeerejä, jotka sisältävät pitkän ei-polaarisen hiilivetyketjun, jossa on pieni polaarinen alue, joka sisältää happea. Lipidit ovat hydrofobisia tai amfifiilisiä biologisia molekyylejä, jotka liukenevat orgaanisiin liuottimiin , kuten bentseeniin tai kloroformiin [10] . Rasvat  ovat suuri joukko yhdisteitä, jotka sisältävät rasvahappoja ja glyserolia . Kolmiarvoista glyserolin alkoholimolekyyliä, joka muodostaa kolme esterisidosta kolmen rasvahappomolekyylin kanssa, kutsutaan triglyseridiksi [11] . Rasvahappotähteiden ohella kompleksisia lipidejä voivat olla esimerkiksi sfingosiini ( sfingolipidit ), fosfaattien hydrofiiliset ryhmät ( fosfolipideissä ). Steroidit , kuten kolesteroli , ovat toinen suuri lipidien luokka [12] .

Hiilihydraatit

Sokerit voivat esiintyä renkaassa tai lineaarisessa muodossa aldehydeinä tai ketoneina , ja niissä voi olla useita hydroksyyliryhmiä . Hiilihydraatit ovat yleisimpiä biologisia molekyylejä. Hiilihydraatit suorittavat seuraavia tehtäviä: energian varastointi ja kuljetus ( tärkkelys , glykogeeni ), rakenteelliset ( kasviselluloosa , kitiini sienissä ja eläimissä) [7] . Yleisimmät sokerimonomeerit ovat heksoosit glukoosi , fruktoosi ja galaktoosi . Monosakkaridit ovat osa monimutkaisempia lineaarisia tai haarautuneita polysakkarideja [13] .

Nukleotidit

DNA:n ja RNA : n polymeerimolekyylit ovat pitkiä haarautumattomia nukleotidiketjuja. Nukleiinihapot hoitavat geneettisen tiedon tallentamisen ja toteuttamisen, mikä tapahtuu replikaation , transkription , translaation ja proteiinien biosynteesin aikana [7] . Nukleiinihappoihin koodattu tieto on suojattu korjausjärjestelmien muutoksilta ja moninkertaistuu DNA:n replikaatiolla .

Joillakin viruksilla on RNA:ta sisältävä genomi . Esimerkiksi ihmisen immuunikatovirus käyttää käänteiskopiointia luodakseen DNA-templaatin omasta RNA:ta sisältävästä genomistaan ​​[14] . Joillakin RNA-molekyyleillä on katalyyttisiä ominaisuuksia ( ribotsyymejä ) ja ne ovat osa silmukointi- ja ribosomeja .

Nukleosidit ovat typpipitoisten emästen  lisäyksen tuotteita sokeririboosiin . Esimerkkejä typpipitoisista emäksistä ovat heterosykliset typpeä sisältävät yhdisteet  - puriinien ja pyrimidiinien johdannaiset . Jotkut nukleotidit toimivat myös koentsyymeinä funktionaalisten ryhmien siirtoreaktioissa [15] .

Koentsyymit

Aineenvaihdunta sisältää laajan valikoiman kemiallisia reaktioita, joista suurin osa jakautuu useisiin funktionaalisten ryhmien siirtoreaktioiden perustyyppeihin [16] . Koentsyymejä käytetään siirtämään funktionaalisia ryhmiä kemiallisia reaktioita katalysoivien entsyymien välillä [15] . Yksittäiset entsyymit ja niiden kofaktorit katalysoivat jokaista funktionaalisten ryhmien siirron kemiallisten reaktioiden luokkaa [17] .

Adenosiinitrifosfaatti (ATP) on yksi keskeisistä koentsyymeistä, yleinen soluenergian lähde. Tätä nukleotidia käytetään siirtämään makroergisiin sidoksiin varastoitunutta kemiallista energiaa erilaisten kemiallisten reaktioiden välillä. Soluissa on pieni määrä ATP:tä, joka uusiutuu jatkuvasti ADP:stä ja AMP:stä. Ihmiskeho kuluttaa ATP:tä päivässä, joka vastaa sen oman kehon massaa [17] . ATP toimii linkkinä katabolian ja anabolismin välillä: kataboliset reaktiot muodostavat ATP:tä, anaboliset reaktiot kuluttavat energiaa. ATP toimii myös fosfaattiryhmän luovuttajana fosforylaatioreaktioissa .

Vitamiinit  ovat pienimolekyylisiä orgaanisia aineita, joita tarvitaan pieninä määrinä, ja esimerkiksi ihmisellä suurin osa vitamiineista ei syntetisoidu, vaan niitä saadaan ruoan kanssa tai maha-suolikanavan mikroflooran kautta. Ihmiskehossa useimmat vitamiinit ovat entsyymikofaktoreita. Useimmat vitamiinit saavat biologista aktiivisuutta muuttuneessa muodossa, esimerkiksi kaikki solujen vesiliukoiset vitamiinit fosforyloituvat tai yhdistetään nukleotidien kanssa [18] . Nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi (NADH) on B3 -vitamiinin ( niasiini ) johdannainen ja tärkeä vedyn vastaanottajakoentsyymi . Sadat erilaiset dehydrogenaasientsyymit ottavat elektroneja substraattimolekyyleistä ja siirtävät ne NAD + -molekyyleihin pelkistäen sen NADH:ksi. Koentsyymin hapettunut muoto on solun eri reduktaasien substraatti [19] . NAD esiintyy solussa kahdessa toisiinsa liittyvässä muodossa, NADH ja NADPH. NAD + /NADH on tärkeämpi katabolisissa reaktioissa, kun taas NADP + /NADPH:ta käytetään yleisemmin anabolisissa reaktioissa.

Epäorgaaniset aineet ja kofaktorit

Epäorgaanisilla alkuaineilla on tärkeä rooli aineenvaihdunnassa. Noin 99 % nisäkkään massasta koostuu hiilestä , typestä , kalsiumista , natriumista , magnesiumista , kloorista , kaliumista , vedystä , fosforista , hapesta ja rikistä [20] . Biologisesti merkittävät orgaaniset yhdisteet (proteiinit, rasvat, hiilihydraatit ja nukleiinihapot) sisältävät suuria määriä hiiltä, ​​vetyä, happea, typpeä ja fosforia [20] .

Monet epäorgaaniset yhdisteet ovat ionisia elektrolyyttejä . Tärkeimmät ionit elimistölle ovat natrium , kalium , kalsium , magnesium , kloridit , fosfaatit ja bikarbonaatit . Näiden ionien tasapaino solun sisällä ja solunulkoisessa ympäristössä määrää osmoottisen paineen ja pH :n [21] . Ionipitoisuuksilla on myös tärkeä rooli hermo- ja lihassolujen toiminnassa . Aktiopotentiaali aktivoituvissa kudoksissa tapahtuu ionien vaihdon aikana solunulkoisen nesteen ja sytoplasman välillä [22] . Elektrolyytit tulevat ja poistuvat solusta plasmakalvon ionikanavien kautta. Esimerkiksi lihasten supistumisen aikana kalsium-, natrium- ja kalium-ionit liikkuvat plasmakalvossa, sytoplasmassa ja T-tubuluksissa [23] .

Kehon siirtymämetallit ovat hivenaineita , yleisimmät ovat sinkki ja rauta [24] [25] . Jotkut proteiinit (esimerkiksi entsyymit kofaktoreina ) käyttävät näitä metalleja, ja ne ovat tärkeitä entsyymien ja kuljetusproteiinien toiminnan säätelyssä [26] . Entsyymikofaktorit liittyvät yleensä vahvasti tiettyyn proteiiniin, mutta niitä voidaan modifioida katalyysin aikana, ja katalyysin päätyttyä ne palaavat aina alkuperäiseen tilaan (niitä ei kuluteta). Hivenmetallit imeytyvät kehoon erityisten kuljetusproteiinien avulla, eikä niitä löydy kehosta vapaassa tilassa, koska ne liittyvät tiettyihin kantajaproteiineihin (esimerkiksi ferritiiniin tai metallotioneiiniin ) [27] [28] .

Organismien luokitus aineenvaihduntatyypin mukaan

Kaikki elävät organismit voidaan jakaa kahdeksaan pääryhmään käytetystä riippuen: energialähde, hiilen lähde ja elektronin luovuttaja (hapetettu substraatti) [29] .

1. Energianlähteenä elävät organismit voivat käyttää valon energiaa ( foto- ) tai kemiallisten sidosten energiaa ( kemo- ). Lisäksi termiä paratrofia käytetään kuvaamaan loisorganismeja , jotka käyttävät isäntäsolun energiavaroja .
2. Energialähteen lisäksi elävät organismit tarvitsevat myös elektronin luovuttajan, hapettuneen aineen, josta elektroni irtoaa ja jota käytetään orgaanisen aineen synteesiin. Elektronin luovuttajana (pelkistimenä) elävät organismit voivat käyttää: epäorgaanisia aineita ( lito- ) tai orgaanisia aineita ( organo- ).
3. Elävät organismit käyttävät hiilidioksidia ( auto- ) tai orgaanista ainetta ( hetero- ) hiilen lähteenä. Joskus termejä auto- ja heterotrofi käytetään suhteessa muihin alkuaineisiin, jotka ovat osa biologisia molekyylejä pelkistetyssä muodossa (esimerkiksi typpi , rikki ). Tässä tapauksessa "typen autotrofiset" organismit ovat lajeja, jotka käyttävät hapettuneita epäorgaanisia yhdisteitä typen lähteenä (esimerkiksi kasvit; ne voivat vähentää nitraatteja ). Ja "typessä heterotrofiset" ovat organismeja, jotka eivät pysty pelkistämään typen hapettuneita muotoja ja käyttämään orgaanisia yhdisteitä sen lähteenä (esimerkiksi eläimet, joille aminohapot toimivat typen lähteenä ).

Aineenvaihduntatyypin nimi muodostuu lisäämällä vastaavat juuret ja lisäämällä juuren loppuun -trof- . Taulukko näyttää mahdolliset aineenvaihduntatyypit esimerkein [30] :

Energian lähde	Elektronien luovuttaja	hiilen lähde	aineenvaihdunnan tyyppi	Esimerkkejä
Auringonvalokuva- _	Orgaaniset aineet -orgaaniset-	Orgaaninen aine - heterotrofi	Valokuva organoheterotrofit _	Purppuraiset ei-rikkibakteerit , halobakteerit , jotkut syanobakteerit .
		Epäorgaaninen hiili** - autotrofi	Valokuva organoautotrofeja _	Harvinainen aineenvaihdunta, joka liittyy sulamattomien aineiden hapettumiseen. Joillekin violeteille bakteereille ominaista .
	Epäorgaaniset aineet -lito- *	Orgaaninen aine - heterotrofi	Valokuva litho heterotrofit	Jotkut sinilevät , violetit ja vihreät bakteerit , ovat myös heliobakteereja .
		Epäorgaaninen hiili** - autotrofi	Valokuva lithoautotrofeista _	Korkeammat kasvit , levät , syanobakteerit , purppuraiset rikkibakteerit , vihreät bakteerit .
Kemiallisten sidosten energia Chemo-	Orgaaniset aineet -orgaaniset-	Orgaaninen aine - heterotrofi	Kemoorganoheterotrofit _ _	Eläimet , Sienet , Useimmat mikro-organismit ovat hajottajia .
		Epäorgaaninen hiili** - autotrofi	Chemo organo autotrofit	Bakteerit ovat erikoistuneet vaikeasti sulavien aineiden hapetukseen, kuten fakultatiivisiin metylotrofeihin , jotka hapettavat muurahaishappoa .
	Epäorgaaniset aineet -lito- *	Orgaaninen aine - heterotrofi	Kemolitoheterotrofit _ _	Metaania muodostavat arkeat, vetybakteerit .
		Epäorgaaninen hiili** - autotrofi	Kemolitoautotrofit _ _	Rautabakteerit , vetybakteerit , nitrifioivat bakteerit , rikkibakteerit .

• Jotkut kirjoittajat käyttävät -hydro-, kun vesi on elektronin luovuttaja

1. CO 2 , CO, HCHO, CH 3 OH, CH 4 HCOO - ja "epäorgaaninen" metyyliryhmä -CH 3 , joka on kiinnittynyt happi-, typpi- tai rikkiatomin kautta muihin metyyliryhmiin (yhdestä kolmeen) tai polyhiilirunkoon [31 ] .

Luokituksen on kehittänyt ryhmä kirjoittajia ( A. Lvov , K. van Niel , FJ Ryan, E. Tatem ), ja se hyväksyttiin 11. symposiumissa Cold Spring Harbor Laboratoryssa . Sen tarkoituksena oli alun perin kuvata mikro- organismien ravitsemustyyppejä . Sitä käytetään kuitenkin nykyään myös kuvaamaan muiden organismien aineenvaihduntaa [32] .

Taulukosta käy ilmi, että prokaryoottien metaboliset kyvyt ovat paljon monipuolisempia verrattuna eukaryooteihin, joille on ominaista fotolitoautotrofinen ja kemoorganoheterotrofinen aineenvaihdunta.

On huomattava, että tietyntyyppiset mikro-organismit voivat ympäristöolosuhteista (valaistus, orgaanisten aineiden saatavuus jne.) ja fysiologisesta tilasta riippuen suorittaa erityyppistä aineenvaihduntaa. Tätä useiden aineenvaihduntatyyppien yhdistelmää kuvataan mixotrofiaksi .

Kun tätä luokitusta sovelletaan monisoluisiin organismeihin, on tärkeää ymmärtää, että yhdessä organismissa voi olla soluja, jotka eroavat aineenvaihdunnan tyypistä. Joten monisoluisten kasvien maanpäällisten, fotosynteettisten elinten soluille on ominaista fotolitoautotrofinen aineenvaihdunta, kun taas maanalaisten elinten soluja kuvataan kemoorganoheterotrofisiksi. Kuten mikro-organismien tapauksessa, monisoluisen organismin solujen aineenvaihduntatyyppi voi muuttua ympäristöolosuhteiden, kehitysvaiheen ja fysiologisen tilan muuttuessa. Siten esimerkiksi pimeässä ja siementen itämisvaiheessa korkeampien kasvien solut suorittavat kemoorganoheterotrofista aineenvaihduntaa.

Katabolismi

Katabolismi on aineenvaihduntaprosessi, jossa suhteellisen suuret orgaaniset molekyylit sokereita, rasvoja ja aminohappoja hajoavat. Katabolismin aikana muodostuu yksinkertaisempia orgaanisia molekyylejä, jotka ovat välttämättömiä anabolismille (biosynteesi) reaktioille. Usein kataboliareaktioiden aikana keho mobilisoi energiaa muuntamalla ruoan sulatuksessa saatujen orgaanisten molekyylien kemiallisten sidosten energiaa saatavilla oleviin muotoihin: ATP:n, vähentyneiden koentsyymien ja transmembraanisen sähkökemiallisen potentiaalin muodossa. Termi katabolismi ei ole synonyymi "energiametabolialle": monissa organismeissa (esimerkiksi fototrofeissa) tärkeimmät energian varastointiprosessit eivät liity suoraan orgaanisten molekyylien hajoamiseen. Organismien luokittelu aineenvaihdunnan tyypin mukaan voi perustua energialähteeseen, mikä näkyy edellisessä osiossa. Kemotrofit käyttävät kemiallisten sidosten energiaa , ja fototrofit kuluttavat auringonvalon energiaa. Kaikki nämä erilaiset aineenvaihduntamuodot ovat kuitenkin riippuvaisia ​​redox-reaktioista , joihin liittyy elektronien siirto pelkistetyistä donorimolekyyleistä, kuten orgaanisista molekyyleistä , vedestä , ammoniakista , vetysulfidista , vastaanottajamolekyyleihin, kuten hapen , nitraatin tai sulfaatin [33] . Eläimillä nämä reaktiot sisältävät monimutkaisten orgaanisten molekyylien hajoamisen yksinkertaisemmiksi, kuten hiilidioksidiksi ja vedeksi. Fotosynteettisissä organismeissa – kasveissa ja syanobakteereissa – elektroninsiirtoreaktiot eivät vapauta energiaa, mutta niitä käytetään tapana varastoida auringonvalosta absorboitunutta energiaa [34] .

Eläinten katabolia voidaan jakaa kolmeen päävaiheeseen. Ensinnäkin suuret orgaaniset molekyylit, kuten proteiinit , polysakkaridit ja lipidit , hajotetaan pienemmiksi komponenteiksi solujen ulkopuolella. Sitten nämä pienet molekyylit pääsevät soluihin ja muuttuvat vielä pienemmiksi molekyyleiksi, kuten asetyyli-CoA. Koentsyymi A:n asetyyliryhmä puolestaan ​​hapettuu vedeksi ja hiilidioksidiksi Krebsin syklissä ja hengitysketjussa vapauttaen prosessissa energiaa, joka varastoituu ATP:n muodossa.

Ruoansulatus

Makromolekyylit, kuten tärkkelys, selluloosa tai proteiinit, on hajotettava pienemmiksi yksiköiksi, ennen kuin solut voivat käyttää niitä. Hajoamiseen osallistuu useita entsyymiryhmiä: proteaasit , jotka hajottavat proteiineja peptideiksi ja aminohapoiksi, glykosidaasit , jotka hajottavat polysakkarideja oligo- ja monosakkarideiksi.

Mikro-organismit erittävät hydrolyyttisiä entsyymejä ympärillään olevaan tilaan [35] [36] , joka on erilainen kuin eläimet, jotka erittävät tällaisia ​​entsyymejä vain erikoistuneista rauhassoluista [37] . Solunulkoisten entsyymien toiminnan seurauksena muodostuneet aminohapot ja monosakkaridit tulevat sitten soluihin aktiivisen kuljetuksen avulla [38] [39] .

Lisää energiaa

Hiilihydraattikatabolismin aikana monimutkaiset sokerit hajoavat monosakkarideiksi , jotka solut absorboivat [40] . Sisään päästyään sokerit (kuten glukoosi ja fruktoosi ) muuttuvat pyruvaaiksi glykolyysin aikana , ja jonkin verran ATP:tä muodostuu [41] . Pyruviinihappo (pyruvaatti) on välituote useissa aineenvaihduntareiteissä. Pyruvaattiaineenvaihdunnan pääreitti on muuttuminen asetyyli-CoA:ksi ja edelleen pääsy trikarboksyylihappokiertoon . Samaan aikaan osa energiasta varastoituu Krebsin kiertoon ATP:n muodossa, ja myös NADH- ja FAD-molekyylit palautuvat. Glykolyysiprosessi ja trikarboksyylihappokierto tuottaa hiilidioksidia , joka on elämän sivutuote. Anaerobisissa olosuhteissa glykolyysin seurauksena pyruvaatista laktaattidehydrogenaasientsyymin kanssa muodostuu laktaattia ja NADH hapettuu NAD + :ksi , jota käytetään uudelleen glykolyysireaktioissa. Vaihtoehtoinen monosakkaridien aineenvaihduntareitti on myös pentoosifosfaattireitti , jonka reaktioiden aikana energiaa varastoituu pelkistyneen NADPH -koentsyymin muodossa ja muodostuu pentooseja , esimerkiksi nukleiinihappojen synteesiin tarvittavaa riboosia .

Katabolismin ensimmäisessä vaiheessa rasvat hydrolysoituvat vapaiksi rasvahapoiksi ja glyseroliksi . Rasvahapot hajoavat beetahapetusprosessissa , jolloin muodostuu asetyyli-CoA:ta, joka puolestaan ​​​​kataboloituu edelleen Krebsin syklissä tai menee uusien rasvahappojen synteesiin. Rasvahapot vapauttavat enemmän energiaa kuin hiilihydraatit, koska rasvat sisältävät rakenteessa enemmän vetyatomeja.

Aminohappoja käytetään joko proteiinien ja muiden biomolekyylien syntetisoimiseen tai ne hapetetaan ureaksi , hiilidioksidiksi ja toimivat energialähteenä [42] . Aminohappokatabolismin oksidatiivinen reitti alkaa aminoryhmän poistamisella transaminaasientsyymien toimesta . Aminoryhmiä hyödynnetään ureasyklissä ; aminohappoja, joissa ei ole aminoryhmiä, kutsutaan ketohapoiksi . Jotkut ketohapot ovat Krebsin syklin välituotteita. Esimerkiksi glutamaatin deaminaatio tuottaa alfa-ketoglutaarihappoa [43] . Glykogeeniset aminohapot voivat myös muuttua glukoosiksi glukoneogeneesireaktioissa [44] .

Energiamuutokset

Oksidatiivinen fosforylaatio

Oksidatiivisessa fosforylaatiossa ruokamolekyyleistä aineenvaihduntareiteillä (esimerkiksi Krebsin syklissä) poistuneet elektronit siirtyvät hapeksi ja vapautunut energia käytetään ATP:n syntetisoimiseen. Eukaryooteissa tämä prosessi suoritetaan useiden mitokondriokalvoihin kiinnittyneiden proteiinien, joita kutsutaan elektronien kuljetuksen hengitysketjuksi . Prokaryooteissa nämä proteiinit ovat läsnä soluseinän sisäkalvossa [45] . Elektronien kuljetusketjun proteiinit käyttävät energiaa, joka saadaan siirtämällä elektroneja pelkistetyistä molekyyleistä (esim. NADH) happeen protonien pumppaamiseksi kalvon läpi [46] .

Protoneja pumpattaessa syntyy ero vetyionien pitoisuuksissa ja syntyy sähkökemiallinen gradientti [47] . Tämä voima palauttaa protonit takaisin mitokondrioihin ATP-syntaasin pohjan kautta . Protonien virtaus saa entsyymin c-alayksiköiden renkaan pyörimään, minkä seurauksena syntaasin aktiivinen kohta muuttaa muotoaan ja fosforyloi adenosiinidifosfaattia muuttaen sen ATP:ksi [17] .

Energiaa epäorgaanisista yhdisteistä

Kemolitotrofeja kutsutaan prokaryooteiksi, joilla on erityinen aineenvaihdunta, jossa energiaa syntyy epäorgaanisten yhdisteiden hapettumisen seurauksena. Kemolitotrofit voivat hapettaa molekyylivetyä [ 48] , rikkiyhdisteitä (esim . sulfideja , rikkivetyä ja epäorgaanisia tiosulfaatteja ) [1] , rauta(II)oksidia [49] tai ammoniakkia [50] . Tässä tapauksessa näiden yhdisteiden hapettumisesta syntyvä energia syntyy elektronien vastaanottajien, kuten hapen tai nitriittien , avulla [51] . Prosesseilla, joilla saadaan energiaa epäorgaanisista aineista, on tärkeä rooli sellaisissa biogeokemiallisissa sykleissä kuin asetogeneesi , nitrifikaatio ja denitrifikaatio [52] [53] .

Energiaa auringonvalosta

Auringonvaloenergiaa imevät kasvit , syanobakteerit , purppurabakteerit , vihreät rikkibakteerit ja jotkut alkueläimet . Tämä prosessi yhdistetään usein hiilidioksidin muuntamiseen orgaanisiksi yhdisteiksi osana fotosynteesiprosessia (katso alla). Joidenkin prokaryoottien energian talteenotto- ja hiilensidontajärjestelmät voivat toimia erikseen (esimerkiksi purppuraisissa ja vihreissä rikkibakteereissa) [54] [55] .

Monissa organismeissa aurinkoenergian absorptio on periaatteessa samanlaista kuin oksidatiivinen fosforylaatio, koska energia varastoituu protonipitoisuusgradientin muodossa ja protonien liikkeellepaneva voima johtaa ATP:n synteesiin [17] . Tämän kuljetusketjun tarvitsemat elektronit tulevat valoa keräävistä proteiineista, joita kutsutaan fotosynteettisiksi reaktiokeskuksiksi ( esimerkiksi rodopsiinit ). Fotosynteettisten pigmenttien tyypistä riippuen luokitellaan kahden tyyppisiä reaktiokeskuksia; tällä hetkellä useimmilla fotosynteettisillä bakteereilla on vain yksi tyyppi, kun taas kasveilla ja syanobakteereilla on kaksi [56] .

Kasveissa, levissä ja syanobakteereissa fotosysteemi II käyttää valoenergiaa elektronien poistamiseen vedestä ja vapauttaa molekyylistä happea reaktion sivutuotteena. Elektronit siirtyvät sitten sytokromi b6f -kompleksiin, joka käyttää energiaa protonien pumppaamiseen kloroplastien tylakoidikalvon läpi [7] . Sähkökemiallisen gradientin vaikutuksesta protonit liikkuvat takaisin kalvon poikki ja laukaisevat ATP-syntaasin. Elektronit kulkevat sitten fotosysteemin I läpi ja niitä voidaan käyttää vähentämään NADP + -koentsyymiä käytettäväksi Calvin-syklissä tai kierrättämään lisää ATP-molekyylejä [57] .

Anabolismi

Anabolia  on joukko monimutkaisten molekyylien biosynteesin aineenvaihduntaprosesseja energiankulutuksella. Monimutkaiset molekyylit, jotka muodostavat solurakenteita, syntetisoidaan peräkkäin yksinkertaisemmista esiasteista. Anabolismiin kuuluu kolme päävaihetta, joista kutakin katalysoi erikoistunut entsyymi. Ensimmäisessä vaiheessa syntetisoidaan prekursorimolekyylit, kuten aminohapot , monosakkaridit , terpenoidit ja nukleotidit . Toisessa vaiheessa prekursorit muunnetaan aktivoiduiksi muodoiksi kuluttamalla ATP-energiaa. Kolmannessa vaiheessa aktivoidut monomeerit yhdistyvät monimutkaisempiin molekyyleihin, kuten proteiineihin , polysakkarideihin , lipideihin ja nukleiinihappoihin .

Kaikki elävät organismit eivät pysty syntetisoimaan kaikkia biologisesti aktiivisia molekyylejä. Autotrofit (esimerkiksi kasvit) voivat syntetisoida monimutkaisia ​​orgaanisia molekyylejä sellaisista yksinkertaisista epäorgaanisista pienimolekyylisistä aineista kuin hiilidioksidi ja vesi. Heterotrofit tarvitsevat monimutkaisempien aineiden, kuten monosakkaridien ja aminohappojen, lähteen luodakseen monimutkaisempia molekyylejä. Organismit luokitellaan niiden pääenergialähteiden mukaan: fotoautotrofit ja fotoheterotrofit saavat energiansa auringonvalosta, kun taas kemoautotrofit ja kemoheterotrofit saavat energiansa epäorgaanisista hapetusreaktioista.

Hiilen sitominen

Fotosynteesi on sokerien biosynteesiprosessi hiilidioksidista, jossa tarvittava energia imeytyy auringonvalosta. Kasveissa , syanobakteereissa ja levissä veden fotolyysi tapahtuu hapen fotosynteesin aikana, kun taas happea vapautuu sivutuotteena. CO 2 :n muuttamiseksi 3-fosfoglyseraatiksi käytetään valojärjestelmiin varastoitunutta ATP:n ja NADP:n energiaa. Hiilen sitomisreaktion suorittaa ribuloosibisfosfaattikarboksylaasientsyymi , ja se on osa Calvinin kiertoa [58] . Kasveissa luokitellaan kolmen tyyppinen fotosynteesi - kolmen hiilen reitti, neljän hiilen reitti ( C4 ) ja CAM-fotosynteesi . Kolme fotosynteesin tyyppiä eroavat tavasta, jolla hiilidioksidi otetaan talteen ja siirtyy Calvinin kiertokulkuun; C3-kasveissa CO 2 :n sitoutuminen tapahtuu suoraan Calvin-syklissä, kun taas C4- ja CAM- kasveissa CO 2 liitetään alustavasti muihin yhdisteisiin. Erilaiset fotosynteesin muodot ovat mukautumisia voimakkaaseen auringonvaloon ja kuiviin olosuhteisiin [59] .

Fotosynteettisissä prokaryooteissa hiilen kiinnittymismekanismit ovat monipuolisempia. Hiilidioksidi voidaan kiinnittää Calvin-syklissä, käänteisessä Krebsin syklissä [60] tai asetyyli-CoA-karboksylaatioreaktioissa [61] [62] . Prokaryootit - kemoautotrofit sitovat myös hiilidioksidia Calvin - syklin kautta, mutta reaktioon ne käyttävät energiaa epäorgaanisista yhdisteistä [63] .

Hiilihydraatit ja glykaanit

Sokerinabolismiprosessissa yksinkertaiset orgaaniset hapot voidaan muuntaa monosakkarideiksi , kuten glukoosiksi , ja sitten niitä voidaan käyttää polysakkaridien , kuten tärkkelyksen , syntetisoimiseen . Glukoosin muodostumista yhdisteistä, kuten pyruvaatista , laktaatista , glyserolista , 3-fosfoglyseraatista ja aminohapoista, kutsutaan glukoneogeneesiksi . Glukoneogeneesin aikana pyruvaatti muuttuu glukoosi-6-fosfaatiksi useiden välituotteiden kautta, joista monet muodostuvat myös glykolyysin aikana [41] . Glukoneogeneesi ei kuitenkaan ole vain käänteistä glykolyysiä , sillä erityiset entsyymit katalysoivat useita kemiallisia reaktioita, mikä mahdollistaa glukoosin muodostumisen ja hajoamisen itsenäisen säätelyn [64] [65] .

Monet organismit varastoivat ravintoaineita lipidien ja rasvojen muodossa, mutta selkärankaisilla ei ole entsyymejä, jotka katalysoivat asetyyli-CoA:n (rasvahappoaineenvaihdunnan tuote) muuttumista pyruvaaiksi (glukoneogeneesin substraatti) [66] . Pitkän nälänhädän jälkeen selkärankaiset alkavat syntetisoida ketoaineita rasvahapoista, jotka voivat korvata glukoosia kudoksissa, kuten aivoissa [67] . Kasveissa ja bakteereissa tämä aineenvaihduntaongelma ratkaistaan ​​käyttämällä glyoksylaattisykliä , joka ohittaa dekarboksylaatiovaiheen sitruunahapposyklissä ja mahdollistaa asetyyli-CoA:n muuntamisen oksaloasetaatiksi ja käytön edelleen glukoosisynteesiin [66] [68] . Rasvan lisäksi glukoosia varastoituu useimpiin kudoksiin energialähteenä, jota kudoksissa on saatavilla glykogeneesin kautta, jota käytetään normaalisti veren glukoositason ylläpitämiseen [69] .

Polysakkarideja ja glykaaneja muodostuu lisäämällä peräkkäin monosakkarideja glykosyylitransferaasin toimesta reaktiivisesta sokerifosfaatin luovuttajasta, kuten glukoosiuridiinidifosfaatista (UDP-Glc) syntyvän polysakkaridin akseptorihydroksyyliryhmään. Koska mikä tahansa substraattirenkaan hydroksyyliryhmistä voi olla vastaanottaja, tuloksena olevilla polysakkarideilla voi olla suoria tai haarautuneita rakenteita [70] . Polysakkaridit suorittavat rakenteellisia ja metabolisia toimintoja, ja ne voidaan myös kytkeä lipideihin (glykolipideihin) ja proteiineihin (glykoproteiineihin) oligosakkariditransferaasientsyymien kautta [71] [72] .

Rasvahapot, isoprenoidit ja steroidit

Rasvahappoja muodostuu rasvahapposyntaaseilla asetyyli-CoA:sta. Rasvahappojen hiilirunkoa pidennetään reaktiosyklissä, jossa ensin lisätään asetyyliryhmä, sitten karbonyyliryhmä pelkistetään hydroksyyliryhmäksi, sitten tapahtuu dehydraatio ja sitä seuraava pelkistys. Rasvahappojen biosynteesin entsyymit luokitellaan kahteen ryhmään: eläimissä ja sienissä kaikki rasvahapposynteesin reaktiot suorittaa yksi tyypin I monifunktionaalinen proteiini [73] ; kasviplastideissa ja bakteereissa kutakin vaihetta katalysoi erillinen tyyppi II. entsyymit [74] [75] .

Terpeenit ja terpenoidit ovat kasvipohjaisten luonnontuotteiden lukuisin luokka [76] . Tämän aineryhmän edustajat ovat isopreenin johdannaisia, ja ne muodostuvat isopentyylipyrofosfaatin ja dimetyyliallyylipyrofosfaatin aktivoiduista esiasteista , joita puolestaan ​​muodostuu erilaisissa metabolisissa reaktioissa [77] . Eläimissä ja arkeissa isopentyylipyrofosfaattia ja dimetyyliallyylipyrofosfaattia syntetisoidaan asetyyli-CoA:sta mevalonaattireitin kautta [78] , kun taas kasveissa ja bakteereissa pyruvaatti ja glyseraldehydi-3-fosfaatti ovat non-mevalonaattireitin [ 7] substraatteja [ 7]. 79] . Steroidien biosynteettisissä reaktioissa isopreenimolekyylit yhdistyvät muodostaen skvaleeneja , jotka edelleen muodostavat syklisiä rakenteita muodostaen lanosterolia [80] . Lanosteroli voidaan muuttaa muiksi steroideiksi, kuten kolesteroliksi ja ergosteroliksi [80] [81] .

Oravat

Organismit eroavat kyvystään syntetisoida 20 yleistä aminohappoa. Useimmat bakteerit ja kasvit voivat syntetisoida kaikki 20, mutta nisäkkäät voivat syntetisoida vain 10 ei-välttämätöntä aminohappoa [7] . Siten nisäkkäiden tapauksessa 9 välttämätöntä aminohappoa on saatava ruoasta. Jotkut yksinkertaiset loiset, kuten Mycoplasma pneumoniae -bakteerit , eivät syntetisoi kaikkia aminohappoja vaan saavat ne suoraan isäntiistään [82] . Kaikki aminohapot syntetisoidaan glykolyysin , sitruunahapposyklin tai pentoosimonofosfaattireitin välituotteista. Aminoryhmien siirtymistä aminohapoista alfa-ketohappoihin kutsutaan transaminaatioksi. Aminoryhmien luovuttajia ovat glutamaatti ja glutamiini [83] . Pienten aminohappojen synteesi riippuu vastaavan alfa-ketohapon muodostumisesta, joka sitten tapahtuu transaminaatiossa aminohapon muodostamiseksi [84] .

Peptidisidoksilla kytketyt aminohapot muodostavat proteiineja. Jokaisella proteiinilla on ainutlaatuinen aminohappotähteiden sekvenssi ( proteiinin primäärirakenne ). Aivan kuten aakkosten kirjaimia voidaan yhdistää muodostamaan lähes loputtomia sanavariaatioita, aminohappoja voidaan linkittää yhteen tai toiseen sekvenssiin, jolloin muodostuu erilaisia ​​proteiineja. Proteiinit koostuvat aminohapoista, jotka on aktivoitu kiinnittymällä siirto-RNA-molekyyliin eetterisidoksella. Aminoasyyli -tRNA-syntetaasientsyymi katalysoi ATP-riippuvaista aminohappojen lisäystä tRNA :han esterisidoksilla, jolloin muodostuu aminoasyyli-tRNA:ta [85] . Aminoasyyli-tRNA:t ovat substraatteja ribosomille , jotka yhdistävät aminohapot pitkiksi polypeptidiketjuiksi käyttämällä mRNA-templaattia [86] .

Nukleotidit

Nukleotideja muodostuu aminohapoista, hiilidioksidista ja muurahaishaposta reaktioketjussa, joka vaatii suuren määrän energiaa [87] [88] . Siksi useimmilla organismeilla on tehokkaat varastojärjestelmät aiemmin syntetisoiduille nukleotideille ja typpipitoisille emäksille [87] [89] . Puriinit syntetisoidaan nukleosideina (enimmäkseen riboosin kanssa ). Adeniini ja guaniini muodostuvat inosiinimonofosfaatista , joka syntetisoidaan glysiinistä , glutamiinista ja aspartaatista metenyylitetrahydrofolaatin mukana . Pyrimidiinit syntetisoidaan orotaatista , joka muodostuu glutamiinista ja aspartaatista [90] .

Ksenobiootit ja oksidatiivinen aineenvaihdunta

Kaikki organismit ovat jatkuvasti alttiina yhdisteille, joiden kerääntyminen voi olla haitallista soluille. Tällaisia ​​mahdollisesti vaarallisia vieraita yhdisteitä kutsutaan ksenobiootteiksi [91] . Ksenobiotit, kuten synteettiset huumeet ja luonnossa esiintyvät myrkyt , poistetaan myrkyllisistä entsyymeistä. Ihmisillä tällaisia ​​entsyymejä edustavat esimerkiksi sytokromioksidaasit [92] , glukuronyylitransferaasi [93] ja glutationi -S-transferaasi [94] . Tämä entsyymijärjestelmä toimii kolmessa vaiheessa: ensimmäisessä vaiheessa ksenobiootit hapetetaan, sitten vesiliukoiset ryhmät konjugoidaan molekyyleiksi ja sitten modifioidut vesiliukoiset ksenobiootit voidaan poistaa soluista ja metaboloida ennen kuin ne erittyvät. Kuvatuilla reaktioilla on tärkeä rooli kontaminanttien mikrobien hajoamisessa sekä saastuneen maan ja öljyvuotojen bioremediatiossa [95] . Monet näistä reaktioista tapahtuvat monisoluisten organismien osallistuessa, mutta uskomattoman monimuotoisuuden vuoksi mikro-organismit selviytyvät paljon laajemmasta ksenobioottien valikoimasta kuin monisoluiset organismit ja pystyvät jopa tuhoamaan pysyviä orgaanisia saasteita , kuten orgaanisia klooriyhdisteitä [96 ] .

Tähän liittyvä ongelma aerobisille organismeille on oksidatiivinen stressi [97] . Oksidatiivisessa fosforylaatiossa ja disulfidisidosten muodostumisessa proteiinin laskostumisen aikana muodostuu reaktiivisia happilajeja , esimerkiksi vetyperoksidia [98] . Näitä haitallisia hapettimia poistavat antioksidantit , kuten glutationi ja entsyymit katalaasi ja peroksidaasit [99] [100] .

Elävien organismien termodynamiikka

Elävät organismit noudattavat termodynamiikan periaatteita , jotka kuvaavat lämmön ja työn muuttumista . Termodynamiikan toinen pääsääntö sanoo, että missään eristetyssä järjestelmässä entropia ei vähene. Vaikka elävien organismien uskomaton monimutkaisuus saattaa näyttää olevan ristiriidassa tämän lain kanssa, elämä on mahdollista, koska kaikki organismit ovat avoimia järjestelmiä, jotka vaihtavat ainetta ja energiaa ympäristönsä kanssa. Siten elävät järjestelmät eivät ole termodynaamisessa tasapainossa , vaan toimivat dissipatiivisena järjestelmänä , joka säilyttää monimutkaisen organisaation tilansa, mikä aiheuttaa ympäristön entropian suurempaa kasvua [101] . Solujen aineenvaihdunnassa tämä saavutetaan yhdistämällä spontaaneja kataboliaprosesseja ja ei-spontaaneja anabolisia prosesseja. Termodynaamisissa olosuhteissa aineenvaihdunta ylläpitää järjestystä luomalla häiriötä [102] .

Sääntely ja valvonta

Homeostaasilla tarkoitetaan kehon sisäisen ympäristön pysyvyyttä. Koska useimpia organismeja ympäröivä ulkoinen ympäristö muuttuu jatkuvasti, aineenvaihduntareaktioita on säädeltävä tarkasti, jotta solujen sisällä pysyisivät vakiot olosuhteet [103] [104] . Metabolian säätely mahdollistaa organismien reagoinnin signaaleihin ja aktiivisen vuorovaikutuksen ympäristön kanssa [105] . Entsyymin tapauksessa säätely koostuu sen aktiivisuuden lisäämisestä ja vähentämisestä vasteena signaaleille. Toisaalta entsyymi hallitsee jonkin verran aineenvaihduntareittiä, joka määritellään entsyymiaktiivisuuden muutoksen vaikutukseksi tiettyyn metaboliareitiin [106] .

Metabolisen säätelyn tasoja on useita. Aineenvaihduntareitillä itsesäätely tapahtuu substraatin tai tuotteen tasolla; esimerkiksi tuotteen määrän väheneminen voi kompensoida reaktiosubstraatin virtauksen lisääntymistä tiettyä reittiä pitkin [107] . Tämäntyyppinen säätely sisältää usein tiettyjen entsyymien aktiivisuuden allosteerisen säätelyn aineenvaihduntareiteillä [108] . Ulkoiseen kontrolliin kuuluu monisoluisen organismin solu, joka muuttaa aineenvaihduntaaan vasteena muiden solujen signaaleihin. Nämä signaalit, jotka ovat tavallisesti liukoisten lähettimien, kuten hormonien ja kasvutekijöiden , muodossa, määritetään solun pinnalla olevien spesifisten reseptorien avulla [109] . Sitten nämä signaalit välitetään solun sisällä toisten lähettiläiden järjestelmällä , jotka usein liittyvät proteiinin fosforylaatioon [110] .

Hyvin tutkittu esimerkki ulkoisesta kontrollista on glukoosiaineenvaihdunnan säätely insuliinilla [111] . Insuliinia tuotetaan vasteena veren glukoosipitoisuuden nousulle . Hormoni sitoutuu solun pinnalla olevaan insuliinireseptoriin, jonka jälkeen aktivoituu proteiinikinaasien kaskadi , joka varmistaa glukoosimolekyylien imeytymisen soluihin ja muuntaa ne rasvahappo- ja glykogeenimolekyyleiksi [112] . Glykogeeniaineenvaihduntaa säätelee fosforylaasi (entsyymi, joka hajottaa glykogeenia) ja glykogeenisyntaasi (entsyymi, joka muodostaa sen). Nämä entsyymit liittyvät toisiinsa; glykogeenisyntaasi estää fosforylaation, mutta fosforylaasi aktivoi sen. Insuliini indusoi glykogeenisynteesiä aktivoimalla proteiinifosfataaseja ja vähentää näiden entsyymien fosforylaatiota [113] .

Evoluutio

Yllä kuvatut tärkeimmät aineenvaihduntareitit, kuten glykolyysi ja Krebsin sykli, ovat läsnä kaikissa kolmessa elävässä domeenissa , ja niitä löytyy viimeisestä yleisestä yhteisestä esi -isästä [3] [114] . Tämä yleinen esi-isä oli prokaryootti ja luultavasti metanogeeni , jolla oli aminohappo-, nukleotidi- ja hiilihydraattiaineenvaihdunta [115] [116] . Näiden ikivanhojen aineenvaihduntareittien pysyminen evoluution läpi voi johtua siitä, että nämä vasteet ovat optimaalisia tiettyihin aineenvaihduntaongelmiin. Siten glykolyysin ja Krebsin syklin lopputuotteet muodostuvat korkealla hyötysuhteella ja mahdollisimman pienellä määrällä vaiheita [4] [5] . Ensimmäiset entsyymipohjaiset aineenvaihduntareitit ovat saattaneet olla osa puriininukleotidien aineenvaihduntaa aiempien aineenvaihduntareittien kanssa ja osa muinaista RNA:n maailmaa [117] .

Monia malleja on ehdotettu kuvaamaan mekanismeja, joilla uusia metaboliareittejä on kehittynyt. Näitä ovat uusien entsyymien peräkkäinen lisääminen lyhyelle esi-isäreitille, kaikkien reittien päällekkäisyys ja sitten eroaminen, sekä joukko jo olemassa olevia entsyymejä ja niiden kokoaminen uudeksi reaktioreitiksi [118] . Näiden mekanismien suhteellinen merkitys ei ole selvä, mutta genomitutkimukset ovat osoittaneet, että aineenvaihduntareitin entsyymit ovat todennäköisimmin yhteistä alkuperää olettaen, että monet reitit ovat kehittyneet askel askeleelta uusien toimintojen kanssa, jotka on luotu jo olemassa olevista polun vaiheista [119] . Vaihtoehtoinen malli perustuu tutkimuksiin, jotka jäljittävät proteiinirakenteen kehitystä aineenvaihduntareiteissä; viittaavat siihen, että entsyymit koottiin suorittamaan samanlaisia ​​toimintoja eri aineenvaihduntareiteillä [120] . Nämä kokoonpanoprosessit johtivat entsymaattisen mosaiikin kehittymiseen [121] . Jotkut aineenvaihdunnan osat ovat saattaneet olla "moduuleina", joita voidaan käyttää uudelleen eri tavoin suorittamaan samanlaisia ​​toimintoja [122] .

Evoluutio voi myös johtaa metabolisten toimintojen menettämiseen. Esimerkiksi joissakin loisissa aineenvaihduntaprosessit, jotka eivät ole välttämättömiä selviytymiselle, menetetään ja valmiita aminohappoja, nukleotideja ja hiilihydraatteja saadaan isännästä [123] . Samanlaisia ​​metabolisten mahdollisuuksien yksinkertaistumista on havaittu endosymbioottisissa organismeissa [124] .

Tutkimusmenetelmät

Klassisesti aineenvaihduntaa tutkitaan yksinkertaistetulla lähestymistavalla, joka keskittyy yhteen aineenvaihduntareittiin. Erityisen arvokasta on leimattujen atomien käyttö organismin, kudoksen ja solun tasolla, mikä määrittää reitit prekursoreista lopputuotteisiin tunnistamalla radioaktiivisesti leimattuja välituotteita [125] . Näitä kemiallisia reaktioita katalysoivat entsyymit voidaan sitten eristää niiden kinetiikkaa ja vastetta inhibiittoreille tutkimiseksi . Rinnakkainen lähestymistapa on tunnistaa pieniä molekyylejä soluista tai kudoksista; näiden molekyylien täydellistä sarjaa kutsutaan metabolomiksi . Yleensä nämä tutkimukset antavat hyvän käsityksen yksinkertaisten aineenvaihduntareittien rakenteesta ja toiminnasta, mutta ne ovat riittämättömiä sovellettaessa monimutkaisempiin järjestelmiin, kuten täydelliseen solujen aineenvaihduntaan [126] .

Ajatus tuhansia erilaisia ​​entsyymejä sisältävien solujen aineenvaihduntaverkkojen monimutkaisuudesta on vangittu oikealla olevaan kuvaan, jossa näkyy vuorovaikutus vain 43 proteiinin ja 40 metaboliitin välillä, joita säätelee 45 000 geeniä [127] . Nyt on kuitenkin mahdollista käyttää tällaista genomitietoa biokemiallisten reaktioiden täydellisen verkoston luomiseen ja yhtenäisempien matemaattisten mallien luomiseen, jotka voivat selittää ja ennustaa niiden käyttäytymistä [128] . Nämä mallit ovat erityisen tehokkaita, kun niitä käytetään integroimaan klassisesti johdettu reitti- ja metaboliittidata proteomisten ja DNA-mikrosirututkimusten geeniekspressiotietoihin [ 129] . Näitä menetelmiä käyttämällä luodaan parhaillaan ihmisen aineenvaihdunnan mallia, joka toimii oppaana tuleville lääke- ja biokemiallisille tutkimuksille [130] . Näitä malleja käytetään tällä hetkellä verkkoanalyyseissä ihmisten sairauksien luokittelemiseksi ryhmiin, jotka eroavat toisistaan ​​tavallisten proteiinien tai metaboliittien suhteen [131] [132] .

Hämmästyttävä esimerkki bakteerien aineenvaihduntaverkostoista on rusetti [133] [134] [135] , jonka rakenne mahdollistaa monenlaisten ravintoaineiden tuomisen ja monenlaisten tuotteiden ja monimutkaisten makromolekyylien valmistamisen käyttämällä suhteellisen harvoja yleisiä välituotteet.

Tämän tiedon tärkein teknologinen perusta on aineenvaihduntatekniikka . Täällä organismeja, kuten hiivoja , kasveja tai bakteereja, muunnetaan geneettisesti, jotta ne olisivat tehokkaampia bioteknologiassa ja auttamaan lääkkeiden, kuten antibioottien tai teollisuuskemikaalien, kuten 1,3-propaanidiolin ja shikimiinihapon , tuotantoa [136] . Näillä geneettisillä muunnoksilla pyritään yleensä vähentämään tuotteiden valmistukseen käytetyn energian määrää, lisäämään tuottoa ja vähentämään tuotantojätteitä [137] .

Historia

Termin "aineenvaihdunta" esitteli ensimmäisen kerran biologiaan Theodor Schwann 1840-luvulla, mutta sitä ei käytetty laajalti. Termi vakiintui fysiologiassa ja tunkeutui useimpiin kieliin, kun Fosterin fysiologian käsikirja julkaistiin ja käännettiin 1870-luvulla [138] .

Aineenvaihduntatutkimuksen historia ulottuu useiden vuosisatojen ajan. Tutkimus alkoi eläinorganismien tutkimuksella, modernissa biokemiassa tutkitaan yksittäisiä aineenvaihduntareaktioita. Aineenvaihduntakäsite esiintyy ensimmäisen kerran Ibn al- Nafisin (1213-1288) teoksissa. Hän kirjoitti, että "keho ja sen osat ovat jatkuvassa rappeutumis- ja ravitsemustilassa, joten se muuttuu väistämättä jatkuvasti" [139] . . Santorio Santorio julkaisi ensimmäiset kontrolloidut kokeet ihmisen aineenvaihdunnasta vuonna 1614 kirjassa Ital. Ars de statica medicina [140] . Hän kuvaili kuinka hän punnitsi itsensä ennen ja jälkeen syömisen, nukkumisen , työnteon, seksin, paaston, juomisen ja virtsaamisen. Hän havaitsi, että suurin osa syömästänsä ruoasta katosi prosessissa, jota kutsutaan "huomaamattomaksi haihtumiseksi".  

Varhaisissa tutkimuksissa metabolisten reaktioiden mekanismeja ei löydetty ja uskottiin, että elävää kudosta säätelee elävä voima [141] . 1800 - luvulla tutkiessaan sokerialkoholin käymistä hiivan avulla Louis Pasteur päätteli, että käymistä katalysoivat hiivasoluista peräisin olevat aineet, joita hän kutsui entsyymeiksi. Pasteur kirjoitti, että "alkoholikäyminen, elämään liittyvä ja hiivasolujen järjestämä toiminta, ei liity solujen kuolemaan tai hajoamiseen" [142] . Tämä löytö yhdessä Friedrich Wöhlerin vuonna 1828 julkaiseman urean kemiallista synteesiä käsittelevän julkaisun kanssa [143] osoitti, että soluissa esiintyvät orgaaniset yhdisteet ja kemialliset reaktiot eivät periaatteessa eroa, kuten mikään muu kemian ala.

Eduard Buchnerin 1900- luvun alussa tekemä entsyymien löytö erotti aineenvaihduntareaktioiden tutkimuksen solujen tutkimisesta ja sai aikaan biokemian kehittämisen tieteenä [144] . Yksi 1900-luvun alun menestyneistä biokemististä oli Hans Adolf Krebs , joka antoi valtavan panoksen aineenvaihdunnan tutkimukseen [145] . Krebs kuvasi ureasyklin ja myöhemmin Hans Kornbergin kanssa sitruunahapposyklin ja glyoksylaattisyklin [68] [146] . Nykyaikaisessa biokemiallisessa tutkimuksessa käytetään laajalti uusia menetelmiä, kuten kromatografia , röntgendiffraktioanalyysi , NMR-spektroskopia , elektronimikroskopia ja klassisen molekyylidynamiikan menetelmä . Nämä menetelmät mahdollistavat monien molekyylien ja aineenvaihduntareittien löytämisen ja yksityiskohtaisen tutkimuksen soluissa.

Katso myös

• Klaiberin laki
• Radiosynteesi
• Espen

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 Friedrich C. Rikkiä hapettavien bakteerien fysiologia ja genetiikka  //  Advances in Microbial Physiology : päiväkirja. - Academic Press , 1998. - Voi. 39 . - s. 235-289 . - doi : 10.1016/S0065-2911(08)60018-1 . — PMID 9328649 .
2. ↑ Pace NR Biokemian universaali luonne  // Proceedings of  the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2001. - tammikuu ( osa 98 , nro 3 ) . - s. 805-808 . - doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . — PMID 11158550 .
3. ↑ 1 2 Smith E., Morowitz H. Universality in intermediary metabolism  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2004. - Voi. 101 , ei. 36 . - P. 13168-13173 . - doi : 10.1073/pnas.0404922101 . — PMID 15340153 .
4. ↑ 1 2 Ebenhöh O., Heinrich R. Aineenvaihduntareittien evoluutiooptimointi. ATP:tä ja NADH:ta tuottavien järjestelmien stoikiometrian teoreettinen rekonstruktio  (englanniksi)  // Bull Math Biol : Journal. - 2001. - Voi. 63 , no. 1 . - s. 21-55 . - doi : 10.1006/bulm.2000.0197 . — PMID 11146883 .
5. ↑ 1 2 Meléndez-Hevia E., Waddell T., Cascante M. Krebsin sitruunahapposyklin palapeli: kemiallisesti toteutettavien reaktioiden palasten yhdistäminen ja opportunismi aineenvaihduntareittien suunnittelussa  evoluution aikana  J// : päiväkirja. - 1996. - Voi. 43 , no. 3 . - s. 293-303 . - doi : 10.1007/BF02338838 . — PMID 8703096 .
6. ↑ Michie K., Löwe J. Bakteerin sytoskeleton dynaamiset filamentit  (englanti)  // Annu Rev Biochem : päiväkirja. - 2006. - Voi. 75 . - s. 467-492 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 . — PMID 16756499 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, David L.; Michael M. Cox. Lehningerin biokemian periaatteet  (neopr.) . - New York: WH Freeman ja yritys, 2005. - S.  841 . - ISBN 0-7167-4339-6 .
8. ↑ JK Kelleher, BM Bryan, RT Mallet, AL Holleran, AN Murphy. Hepatoomasolujen trikarboksyylihapposyklin aineenvaihdunnan analyysi vertaamalla 14CO2-suhteita  // The Biochemical Journal. - 15.9.1987. - T. 246 , no. 3 . — S. 633–639 . — ISSN 0264-6021 . - doi : 10.1042/bj2460633 .
9. ↑ John S. Hothersall, Aamir Ahmed. Hiivan lisääntyneen aminohappojen aineenvaihduntakohtalo kataboliitin derepression jälkeen  // Journal of Amino Acids. - 2013. - T. 2013 . - S. 461901 . — ISSN 2090-0104 . - doi : 10.1155/2013/461901 .
10. ↑ Fahy E., Subramaniam S., Brown H., Glass C., Merrill A., Murphy R., Raetz C., Russell D., Seyama Y., Shaw W., Shimizu T., Spener F., van Meer G., VanNieuwenhze M., White S., Witztum J., Dennis E. Kattava lipidien luokitusjärjestelmä   // J Lipid Res : päiväkirja. - 2005. - Voi. 46 , nro. 5 . - s. 839-861 . - doi : 10.1194/jlr.E400004-JLR200 . — PMID 15722563 .
11. ↑ Lipidien nimikkeistö . IUPAC-IUB:n biokemiallisen nimikkeistön komissio (CBN). Haettu 8. maaliskuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011. (määrätön)
12. ↑ Hegardt F. Mitokondrioiden 3-hydroksi-3-metyyliglutaryyli-CoA-syntaasi: kontrollientsyymi ketogeneesissä   // Biochem J : päiväkirja. - 1999. - Voi. 338 , no. Pt 3 . - s. 569-582 . - doi : 10.1042/0264-6021:3380569 . — PMID 10051425 .
13. ↑ Raman R., Raguram S., Venkataraman G., Paulson J., Sasisekharan R.  Glycomics : an integrated system approach to structure-function relations of glykaans  // Nat Methods  : Journal. - 2005. - Voi. 2 , ei. 11 . - s. 817-824 . - doi : 10.1038/nmeth807 . — PMID 16278650 .
14. ↑ Sierra S., Kupfer B., Kaiser R. HIV-1:n ja sen replikaation virologian perusteet  //  J Clin Virol : Journal. - 2005. - Voi. 34 , no. 4 . - s. 233-244 . - doi : 10.1016/j.jcv.2005.09.004 . — PMID 16198625 .
15. ↑ 1 2 Wimmer M., Rose I. Entsyymikatalysoitujen ryhmänsiirtoreaktioiden mekanismit  (eng.)  // Annu Rev Biochem : päiväkirja. - 1978. - Voi. 47 . - s. 1031-1078 . - doi : 10.1146/annurev.bi.47.070178.005123 . — PMID 354490 .
16. ↑ Mitchell P. Yhdeksäs Sir Hans Krebsin luento. Lokerointi ja viestintä elävissä järjestelmissä. Ligandin johtuminen: yleinen katalyyttinen periaate kemiallisissa, osmoottisissa ja kemiosmoottisissa reaktiojärjestelmissä  //  Eur J Biochem : päiväkirja. - 1979. - Voi. 95 , ei. 1 . - s. 1-20 . - doi : 10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x . — PMID 378655 .
17. ↑ 1 2 3 4 Dimroth P., von Ballmoos C., Meier T. Katalyyttiset ja mekaaniset syklit F-ATP-syntaaseissa. Cycles Review -sarjan neljäs  //  EMBO Rep : päiväkirja. - 2006. - maaliskuu ( osa 7 , nro 3 ). - s. 276-282 . - doi : 10.1038/sj.embor.7400646 . — PMID 16607397 .
18. ↑ Coulston, Ann; Kerner, John; Hattner, JoAnn; Srivastava, Ashini. Stanford School of Medicine -ravitsemuskurssit  . – SUMMIT, 2006.
19. ↑ Pollak N., Dölle C., Ziegler M. Voima pelkistää: pyridiininukleotidit – pienet molekyylit, joilla on monia toimintoja  //  Biochem J : päiväkirja. - 2007. - Voi. 402 , no. 2 . - s. 205-218 . - doi : 10.1042/BJ20061638 . — PMID 17295611 .
20. ↑ 1 2 Heymsfield S., Waki ​​M., Kehayias J., Lichtman S., Dilmanian F., Kamen Y., Wang J., Pierson R. Ihmisten kemiallinen ja alkuaineanalyysi in vivo käyttäen parannettuja kehon koostumusmalleja  . )  // American Physiological Society : päiväkirja. - 1991. - Voi. 261 , no. 2 Pt 1 . - P.E190-8 . — PMID 1872381 .
21. ↑ Sychrová H. Hiiva malliorganismina alkalimetallikationien kuljetuksen ja homeostaasin tutkimiseen  //  Physiol Res : Journal. - 2004. - Voi. 53 Supple 1 . - P.S91-8 . — PMID 15119939 .
22. ↑ Levitan I. Ionikanavien modulaatio neuroneissa ja muissa soluissa  (englanniksi)  // Annu Rev Neurosci  : Journal. - 1988. - Voi. 11 . - s. 119-136 . - doi : 10.1146/annurev.ne.11.030188.001003 . — PMID 2452594 .
23. ↑ Dulhunty A. Kiihtyvyys -supistuskytkentä 1950-luvulta uudelle vuosituhannelle  //  Clin Exp Pharmacol Physiol : päiväkirja. - 2006. - Voi. 33 , ei. 9 . - s. 763-772 . - doi : 10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x . — PMID 16922804 .
24. ↑ Mahan D., Shields R. Sikojen makro- ja mikromineraalikoostumus syntymästä 145 kilogrammaan ruumiinpainoon  // J Anim  Sci : päiväkirja. - 1998. - Voi. 76 , nro. 2 . - s. 506-512 . — PMID 9498359 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. huhtikuuta 2011.
25. ↑ Husted S., Mikkelsen B., Jensen J., Nielsen N. Ohran (Hordeum vulgare) alkuainesormenjälkianalyysi käyttäen induktiivisesti kytkettyä plasmamassaspektrometriaa, isotooppisuhdemassaspektrometriaa ja monimuuttujatilastot  // Anal  Bioanal Chem : päiväkirja. - 2004. - Voi. 378 , no. 1 . - s. 171-182 . - doi : 10.1007/s00216-003-2219-0 . — PMID 14551660 .
26. ↑ Finney L., O'Halloran T. Siirtymämetallispesiaatio solussa: näkemyksiä metalli-ionireseptorien kemiasta  //  Science : Journal. - 2003. - Voi. 300 , ei. 5621 . - s. 931-936 . - doi : 10.1126/tiede.1085049 . — PMID 12738850 .
27. ↑ Cousins ​​​​R., Liuzzi J., Lichten L. Nisäkkäiden sinkin kuljetus, salakuljetus ja signaalit  // J Biol Chem  : Journal  . - 2006. - Voi. 281 , nro. 34 . - P. 24085-24089 . - doi : 10.1074/jbc.R600011200 . — PMID 16793761 .
28. ↑ Dunn L., Rahmanto Y., Richardson D. Raudanotto ja aineenvaihdunta uudella vuosituhannella  //  Trends Cell Biol : päiväkirja. - 2007. - Voi. 17 , ei. 2 . - s. 93-100 . - doi : 10.1016/j.tcb.2006.12.003 . — PMID 17194590 .
29. ↑ Mikrobiologia: oppikirja opiskelijoille. korkeampi oppikirja laitokset / A. I. Netrusov, I. B. Kotova - M .: Kustannuskeskus "Akatemia", 2006. - 352 s. ISBN 5-7695-2583-5
30. ↑ Mikrobiologia: oppikirja opiskelijoille. biol. yliopistojen erikoisalat / M. V. Gusev, L. A. Mineeva - 4th ed., ster. - M .: Publishing Center "Academy", 2003. - 464 s. ISBN 5-7695-1403-5
31. ↑ Pinevich A.V. Mikrobiologia. Prokaryoottien biologia: Oppikirja. 3 nidettä Osa 2 .. - Pietari. : Pietarin kustantamo. un-ta, 2007. - 331 s. Kanssa. - ISBN ISBN 978-5-288-04269-0 (osa II) ISBN 5-288-04056-7 .
32. ↑ A. Lwoff, C. B. van Neil, F. J. Ryan et ai. Mikro-organismien ravitsemustyyppien nimikkeistö . - 1946. Arkistoitu 7. marraskuuta 2017.
33. ↑ Nealson K., Conrad P. Elämä: menneisyys, nykyisyys ja tulevaisuus  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci  : Journal. - 1999. - Voi. 354 , no. 1392 . - P. 1923-1939 . - doi : 10.1098/rstb.1999.0532 . — PMID 10670014 .
34. ↑ Nelson N., Ben-Shem A. Happifotosynteesin monimutkainen arkkitehtuuri  // Nat Rev Mol Cell Biol  : Journal  . - 2004. - Voi. 5 , ei. 12 . - s. 971-982 . - doi : 10.1038/nrm1525 . — PMID 15573135 .
35. ↑ Häse C., Finkelstein R. Bakteerien solunulkoiset sinkkiä sisältävät metalloproteaasit  (Rom.)  // Microbiology and Molecular Biology Reviews. — American Society for Microbiology, 1993. - Decembrie ( osa 57 , nro 4 ). - s. 823-837 . — PMID 8302217 .
36. ↑ Gupta R., Gupta N., Rathi P. Bakteerilipaasit: yleiskatsaus tuotantoon, puhdistukseen ja biokemiallisiin ominaisuuksiin   // Applied Microbiology and Biotechnology : päiväkirja. - Springer , 2004. - Voi. 64 , nro. 6 . - s. 763-781 . - doi : 10.1007/s00253-004-1568-8 . — PMID 14966663 .
37. ↑ Hoyle T. Ruoansulatusjärjestelmä: teorian ja käytännön yhdistäminen  (neopr.)  // Br J Nurs. - 1997. - V. 6 , nro 22 . - S. 1285-1291 . — PMID 9470654 .
38. ↑ Souba W., Pacitti A. Kuinka aminohapot pääsevät soluihin: mekanismit, mallit, valikot ja välittäjät  //  JPEN J Parenter Enteral Nutr : Journal. - 1992. - Voi. 16 , ei. 6 . - s. 569-578 . - doi : 10.1177/0148607192016006569 . — PMID 1494216 .
39. ↑ Barrett M., Walmsley A., Gould G. Fasilitatiivisten sokerikuljettajien rakenne ja toiminta  // Curr Opin Cell  Biol : päiväkirja. - Elsevier , 1999. - Voi. 11 , ei. 4 . - s. 496-502 . - doi : 10.1016/S0955-0674(99)80072-6 . — PMID 10449337 .
40. ↑ Bell G., Burant C., Takeda J., Gould G. Nisäkkäiden helpottavien sokerikuljettajien rakenne ja toiminta  // J Biol Chem  : Journal  . - 1993. - Voi. 268 , no. 26 . - P. 19161-19164 . — PMID 8366068 .
41. ↑ 1 2 Bouché C., Serdy S., Kahn C., Goldfine A. Glukoosin kohtalo soluissa ja sen merkitys tyypin 2 diabeteksessa  //  Endocrine Reviews : päiväkirja. — Endokriininen yhteiskunta, 2004. - Voi. 25 , ei. 5 . - s. 807-830 . - doi : 10.1210/er.2003-0026 . — PMID 15466941 . Arkistoitu alkuperäisestä 4. joulukuuta 2012.
42. ↑ Sakami W., Harrington H. Aminohappometabolia  //  Annu Rev Biochem : päiväkirja. - 1963. - Voi. 32 . - s. 355-398 . doi : 10.1146 / annurev.bi.32.070163.002035 . — PMID 14144484 .
43. ↑ Brosnan J. Glutamaatti, aminohappojen ja hiilihydraattiaineenvaihdunnan rajapinnassa  // J  Nutr : päiväkirja. - 2000. - Voi. 130 , ei. 4S Suppl . - P. 988S-90S . — PMID 10736367 .
44. ↑ Nuori V., Ajami A. Glutamiini: keisari vai hänen vaatteensa?  (englanniksi)  // J Nutr : päiväkirja. - 2001. - Voi. 131 , nro. 9 Suppl . - P. 2449S-59S; keskustelu 2486S-7S . — PMID 11533293 .
45. ↑ Hosler J., Ferguson-Miller S., Mills D. Energian siirto: protonin siirto hengityskompleksien läpi  //  Annu Rev Biochem : päiväkirja. - 2006. - Voi. 75 . - s. 165-187 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730 . — PMID 16756489 .
46. ↑ Schultz B., Chan S. Mitokondrioiden hengitysentsyymien rakenteet ja protonipumppausstrategiat  // Annu Rev  Biophys Biomol Struct  : Journal. - 2001. - Voi. 30 . - s. 23-65 . - doi : 10.1146/annurev.biophys.30.1.23 . — PMID 11340051 .
47. ↑ Capaldi R., Aggeler R. F(1)F(0)-tyypin ATP-syntaasin mekanismi, biologinen pyörivä moottori  // Trends Biochem  Sci : päiväkirja. - 2002. - Voi. 27 , ei. 3 . - s. 154-160 . - doi : 10.1016/S0968-0004(01)02051-5 . — PMID 11893513 .
48. ↑ Friedrich B., Schwartz E. Vedyn käytön molekyylibiologia aerobisissa kemolitotrofeissa  (englanniksi)  // Annu Rev Microbiol  : Journal. - 1993. - Voi. 47 . - s. 351-383 . - doi : 10.1146/annurev.mi.47.100193.002031 . — PMID 8257102 .
49. ↑ Weber K., Achenbach L., Coates J. Mikro-organismit pumppaavat rautaa: anaerobinen mikrobiaalinen raudan hapetus ja pelkistys  (Eng.)  // Nat Rev Microbiol  : Journal. - 2006. - Voi. 4 , ei. 10 . - s. 752-764 . - doi : 10.1038/nrmicro1490 . — PMID 16980937 .
50. ↑ Jetten M., Strous M., van de Pas-Schoonen K., Schalk J., van Dongen U., van de Graaf A., Logemann S., Muyzer G., van Loosdrecht M., Kuenen J. The anaerobic ammoniumin hapetus  (neopr.)  // FEMS Microbiol Rev. - 1998. - T. 22 , nro 5 . - S. 421-437 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x . — PMID 9990725 .
51. ↑ Simon J. Hengitysteiden nitriittiammonifikaation entsymologia ja bioenergetiikka  //  FEMS Microbiol Rev : Journal. - 2002. - Voi. 26 , nro. 3 . - s. 285-309 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x . — PMID 12165429 .
52. ↑ Conrad R. Maaperän mikro-organismit ilmakehän hivenkaasujen säätelijöinä (H 2 , CO, CH 4 , OCS, N 2 O ja NO  )  // Mikrobiologian ja molekyylibiologian arviot : päiväkirja. — American Society for Microbiology, 1996. - Voi. 60 , ei. 4 . - s. 609-640 . — PMID 8987358 .
53. ↑ Barea J., Pozo M., Azcón R., Azcón-Aguilar C. Mikrobiyhteistyö risosfäärissä //  Journal  of Experimental Botany  : Journal. - Oxford University Press , 2005. - Voi. 56 , nro. 417 . - s. 1761-1778 . doi : 10.1093 / jxb/eri197 . — PMID 15911555 .
54. ↑ van der Meer M., Schouten S., Bateson M., Nübel U., Wieland A., Kühl M., de Leeuw J., Sinninghe Damsté J., Ward D. Diel variations in carbon metabol by green nonsulfur-like bakteerit alkalisissa piipitoisissa kuumien lähteiden mikrobimatoissa Yellowstonen kansallispuistosta  //  Appl Environ Microbiol : päiväkirja. - 2005. - Heinäkuu ( osa 71 , nro 7 ). - s. 3978-3986 . - doi : 10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 . — PMID 16000812 .
55. ↑ Tichi M., Tabita F. Rhodobacter capsulatusin redox-tasapainotusjärjestelmien  interaktiivinen ohjaus fototrofisen aineenvaihdunnan aikana  // American Society for Microbiology : päiväkirja. - 2001. - Voi. 183 , no. 21 . - P. 6344-6354 . - doi : 10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001 . — PMID 11591679 .
56. ↑ Allen J., Williams J. Fotosynteettiset reaktiokeskukset  //  FEBS Lett : päiväkirja. - 1998. - Voi. 438 , no. 1-2 . - s. 5-9 . - doi : 10.1016/S0014-5793(98)01245-9 . — PMID 9821949 .
57. ↑ Munekage Y., Hashimoto M., Miyake C., Tomizawa K., Endo T., Tasaka M., Shikanai T. Syklinen elektronivirta fotosysteemin I ympärillä on välttämätön fotosynteesille  //  Nature : Journal. - 2004. - Voi. 429 , no. 6991 . - s. 579-582 . - doi : 10.1038/luonto02598 . — PMID 15175756 .
58. ↑ Miziorko H., Lorimer G. Ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasi-oksigenaasi  //  Annu Rev Biochem : päiväkirja. - 1983. - Voi. 52 . - s. 507-535 . doi : 10.1146 / annurev.bi.52.070183.002451 . — PMID 6351728 .
59. ↑ Dodd A., Borland A., Haslam R., Griffiths H., Maxwell K. Crassulacean happoaineenvaihdunta: muovi, fantastinen  (englanniksi)  // Journal of Experimental Botany  : Journal. - Oxford University Press , 2002. - Voi. 53 , no. 369 . - s. 569-580 . doi : 10.1093 / jexbot/53.369.569 . — PMID 11886877 .
60. ↑ Hügler M., Wirsen C., Fuchs G., Taylor C., Sievert S. Todisteet autotrofisesta CO 2 -kiinnittymisestä pelkistävän trikarboksyylihapposyklin kautta proteobakteerien epsilon-alaosaston jäsenten toimesta   // American Society for Microbiology : päiväkirja. - 2005. - toukokuu ( nide 187 , nro 9 ). - s. 3020-3027 . - doi : 10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005 . — PMID 15838028 .
61. ↑ Strauss G., Fuchs G. Entsyymit uuden autotrofisen CO 2 -kiinnitysreitin entsyymeistä fototrofisessa Chloroflexus aurantiacus -bakteerissa, 3-hydroksipropionaattisykli  //  Eur J Biochem : päiväkirja. - 1993. - Voi. 215 , nro. 3 . - s. 633-643 . - doi : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x . — PMID 8354269 .
62. ↑ Puu H. Elämä CO:n tai CO 2 :n ja H2 : n kanssa hiilen ja energian lähteenä  //  The FASEB Journal : päiväkirja. — Federation of American Societies for Experimental Biology, 1991. - Voi. 5 , ei. 2 . - s. 156-163 . — PMID 1900793 .
63. ↑ Shively J., van Keulen G., Meijer W. Jotain melkein tyhjästä: hiilidioksidin kiinnitys kemoautotrofeissa  (englanniksi)  // Annu Rev Microbiol  : Journal. - 1998. - Voi. 52 . - s. 191-230 . - doi : 10.1146/annurev.micro.52.1.191 . — PMID 9891798 .
64. ↑ Boiteux A., Hess B. Glykolyysin suunnittelu  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci  : Journal. - 1981. - Voi. 293 , nro. 1063 . - s. 5-22 . - doi : 10.1098/rstb.1981.0056 . — PMID 6115423 .
65. ↑ Pilkis S., el-Maghrabi M., Claus T. Fruktoosi-2,6-bisfosfaatti maksan glukoneogeneesin säätelyssä. Metaboliiteista molekyyligenetiikkaan  //  Diabetes Care : päiväkirja. - 1990. - Voi. 13 , ei. 6 . - s. 582-599 . doi : 10.2337 /diacare.13.6.582 . — PMID 2162755 .
66. ↑ 1 2 Ensign S. Palautus glyoksylaattisykliin: vaihtoehtoiset reitit mikrobiasetaatin  assimilaatioon //  Mikrobiologia : päiväkirja. — Mikrobiologian seura, 2006. - Voi. 61 , nro. 2 . - s. 274-276 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x . — PMID 16856935 .
67. ↑ Finn P., Dice J. Proteolyyttiset ja lipolyyttiset vasteet nälkään  (neopr.)  // Nutrition. - 2006. - T. 22 , nro 7-8 . - S. 830-844 . - doi : 10.1016/j.nut.2006.04.008 . — PMID 16815497 .
68. ↑ 1 2 Kornberg H., Krebs H. Solun ainesosien synteesi C2-yksiköistä modifioidulla trikarboksyylihapposyklillä  //  Nature : Journal. - 1957. - Voi. 179 , no. 4568 . - s. 988-991 . - doi : 10.1038/179988a0 . — PMID 13430766 .
69. ↑ Rhys D. Evans, Lisa C. Heather. Aineenvaihduntareitit ja poikkeavuudet  (englanniksi)  // Kirurgia (Oxford). - 2016-06. — Voi. 34 , iss. 6 . — s. 266–272 . - doi : 10.1016/j.mpsur.2016.03.010 .
70. ↑ Hudson H. Freeze, Gerald W. Hart, Ronald L. Schnaar. Glycosylation Precursors  // Essentials of Glycobiology / Ajit Varki, Richard D. Cummings, Jeffrey D. Esko, Pamela Stanley, Gerald W. Hart, Markus Aebi, Alan G. Darvill, Taroh Kinoshita, Nicolle H. Packer, James H. Prestegard, Ronald L. Schnaar, Peter H. Seeberger. - Cold Spring Harbor (NY): Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2015.
71. ↑ Opdenakker G., Rudd P., Ponting C., Dwek R. Glykobiologian käsitteet ja periaatteet  //  The FASEB Journal : päiväkirja. — Federation of American Societies for Experimental Biology, 1993. - Voi. 7 , ei. 14 . - s. 1330-1337 . — PMID 8224606 .
72. ↑ McConville M., Menon A. Viimeaikainen kehitys glykosyylifosfatidyyli-inositolilipidien solubiologiassa ja biokemiassa (arvostelu  )  // Mol Membr Biol : päiväkirja. - 2000. - Voi. 17 , ei. 1 . - s. 1-16 . - doi : 10.1080/096876800294443 . — PMID 10824734 .
73. ↑ Chirala S., Wakil S. Eläinten rasvahapposyntaasin rakenne ja toiminta  //  Lipids : Journal. - 2004. - Voi. 39 , ei. 11 . - s. 1045-1053 . - doi : 10.1007/s11745-004-1329-9 . — PMID 15726818 .
74. ↑ White S., Zheng J., Zhang Y. Tyypin II rasvahappojen biosynteesin rakennebiologia  //  Annu Rev Biochem : päiväkirja. - 2005. - Voi. 74 . - s. 791-831 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524 . — PMID 15952903 .
75. ↑ Ohlrogge J., Jaworski J. Rasvahapposynteesin säätely  //  Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol  : Journal. - 1997. - Voi. 48 . - s. 109-136 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.48.1.109 . — PMID 15012259 .
76. ↑ Dubey V., Bhalla R., Luthra R. Yleiskatsaus ei-mevalonaattireitistä terpenoidibiosynteesiin kasveissa  // J  Biosci : päiväkirja. - 2003. - Voi. 28 , ei. 5 . - s. 637-646 . - doi : 10.1007/BF02703339 . — PMID 14517367 .
77. ↑ 1 2 Kuzuyama T., Seto H. Isopreeniyksiköiden biosynteesin monimuotoisuus  // Nat  Prod Rep : päiväkirja. - 2003. - Voi. 20 , ei. 2 . - s. 171-183 . - doi : 10.1039/b109860h . — PMID 12735695 .
78. ↑ Grochowski L., Xu H., White R.  Methanocaldococcus jannaschii käyttää modifioitua mevalonaattireittiä isopentenyylidifosfaatin biosynteesiin  // American Society for Microbiology : päiväkirja. - 2006. - toukokuu ( nide 188 , nro 9 ). - P. 3192-3198 . - doi : 10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 . — PMID 16621811 .
79. ↑ Lichtenthaler H. Isoprenoidien biosynteesin 1-Ddeoksi-D-ksyluloosi-5-fosfaattireitti kasveissa  //  Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol  : Journal. - 1999. - Voi. 50 . - s. 47-65 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.50.1.47 . — PMID 15012203 .
80. ↑ 1 2 Schroepfer G.  Sterolien biosynteesi  // Annu Rev Biochem : päiväkirja. - 1981. - Voi. 50 . - s. 585-621 . - doi : 10.1146/annurev.bi.50.070181.003101 . — PMID 7023367 .
81. ↑ Lees N., Skaggs B., Kirsch D., Bard M. Myöhäisten geenien kloonaus Saccharomyces cerevisiaen ergosterolin biosynteesipolussa – katsaus  //  Lipids : Journal. - 1995. - Voi. 30 , ei. 3 . - s. 221-226 . - doi : 10.1007/BF02537824 . — PMID 7791529 .
82. ↑ R. Himmelreich, H. Hilbert, H. Plagens, E. Pirkl, B.C. Li. Mycoplasma pneumoniae -bakteerin genomin täydellinen sekvenssianalyysi  // Nucleic Acids Research. – 15.11.1996. - T. 24 , no. 22 . — S. 4420–4449 . — ISSN 0305-1048 . doi : 10.1093 / nar/24.22.4420 .
83. ↑ Guyton, Arthur C.; John E Hall. Lääketieteellisen fysiologian oppikirja  (neopr.) . - Philadelphia: Elsevier , 2006. - S.  855 -856. - ISBN 0-7216-0240-1 .
84. ↑ Arthur C. Guyton. Lääketieteellisen fysiologian oppikirja . – 11. painos - Philadelphia: Elsevier Saunders, 2006. - xxxv, 1116 sivua s. — ISBN 0-7216-0240-1 , 978-0-7216-0240-0, 0-8089-2317-X, 978-0-8089-2317-6, 81-8147-920-3, 978-81- 8147-920-4.
85. ↑ Ibba M., Söll D. Aminoasyyli-tRNA-synteesin renessanssi  //  EMBO Rep : päiväkirja. - 2001. - Voi. 2 , ei. 5 . - s. 382-387 . — PMID 11375928 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. toukokuuta 2011.
86. ↑ Lengyel P., Söll D. Proteiinibiosynteesin mekanismi  //  Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut : päiväkirja. — American Society for Microbiology, 1969. - Voi. 33 , ei. 2 . - s. 264-301 . — PMID 4896351 .
87. ↑ 1 2 Rudolph F.  Nukleotidien biokemia ja fysiologia  // J Nutr : päiväkirja. - 1994. - Voi. 124 , nro. 1 Suppl . - P. 124S-127S . — PMID 8283301 .
88. ↑ Zrenner R., Stitt M., Sonnewald U., Boldt R. Pyrimidiinin ja puriinin biosynteesi ja hajoaminen kasveissa  // Annu Rev Plant Biol  : Journal  . - 2006. - Voi. 57 . - s. 805-836 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421 . — PMID 16669783 .
89. ↑ Stasolla C., Katahira R., Thorpe T., Ashihara H. Puriini- ja pyrimidiininukleotidien aineenvaihdunta korkeammissa kasveissa  // Plant Physiology  : Journal  . - American Society of Plant Biologists , 2003. - Voi. 160 , ei. 11 . - s. 1271-1295 . - doi : 10.1078/0176-1617-01169 . — PMID 14658380 .
90. ↑ Smith J. Nukleotidisynteesin entsyymit  (neopr.)  // Curr Opin Struct Biol. - 1995. - V. 5 , nro 6 . - S. 752-757 . - doi : 10.1016/0959-440X(95)80007-7 . — PMID 8749362 .
91. ↑ Testa B., Krämer S. Lääkeaineenvaihdunnan biokemia – johdanto: osa 1. Periaatteet ja yleiskatsaus  //  Chem Biodivers : Journal. - 2006. - Voi. 3 , ei. 10 . - s. 1053-1101 . - doi : 10.1002/cbdv.200690111 . — PMID 17193224 .
92. ↑ Danielson P. Sytokromi P450 -superperhe: biokemia, evoluutio ja lääkeaineenvaihdunta ihmisillä  //  Curr Drug Metab : päiväkirja. - 2002. - Voi. 3 , ei. 6 . - s. 561-597 . - doi : 10.2174/1389200023337054 . — PMID 12369887 .
93. ↑ King C., Rios G., Green M., Tephly T. UDP-glukuronosyylitransferaasit  //  Curr Drug Metab : päiväkirja. - 2000. - Voi. 1 , ei. 2 . - s. 143-161 . - doi : 10.2174/1389200003339171 . — PMID 11465080 .
94. ↑ Sheehan D., Meade G., Foley V., Dowd C. Glutationitransferaasien rakenne, toiminta ja kehitys: vaikutukset muinaisen entsyymien superperheen ei-nisäkäsjäsenten luokitteluun  //  Biochem J : päiväkirja. - 2001. - marraskuu ( nide 360 , no. kohta 1 ). - s. 1-16 . - doi : 10.1042/0264-6021:3600001 . — PMID 11695986 .
95. ↑ Galvão T., Mohn W., de Lorenzo V. Mikrobien biohajoamisen ja biotransformaation geenipoolin tutkiminen  //  Trends Biotechnol : päiväkirja. - 2005. - Voi. 23 , ei. 10 . - s. 497-506 . - doi : 10.1016/j.tibtech.2005.08.002 . — PMID 16125262 .
96. ↑ Janssen D., Dinkla I., Poelarends G., Terpstra P. Ksenobioottisten yhdisteiden bakteerien hajoaminen: uusien entsyymitoimintojen kehitys ja jakautuminen  //  Environ Microbiol : Journal. - 2005. - Voi. 7 , ei. 12 . - P. 1868-1882 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x . — PMID 16309386 .
97. ↑ Davies K. Oksidatiivinen stressi: aerobisen elämän paradoksi  (neopr.)  // Biochem Soc Symp. - 1995. - T. 61 . - S. 1-31 . — PMID 8660387 .
98. ↑ Tu B., Weissman J. Oksidatiivinen proteiinien laskostuminen eukaryooteissa: mekanismit ja seuraukset   // J Cell Biol : päiväkirja. - 2004. - Voi. 164 , nro. 3 . - s. 341-346 . - doi : 10.1083/jcb.200311055 . — PMID 14757749 .
99. ↑ Sies H. Oksidatiivinen stressi: hapettimet ja antioksidantit  // Exp  Physiol : päiväkirja. - 1997. - Voi. 82 , nro. 2 . - s. 291-295 . — PMID 9129943 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. maaliskuuta 2009.
100. ↑ Vertuani S., Angusti A., Manfredini S. Antioksidanttien ja pro-antioksidanttien verkosto: yleiskatsaus  //  Curr Pharm Des : päiväkirja. - 2004. - Voi. 10 , ei. 14 . - s. 1677-1694 . - doi : 10.2174/1381612043384655 . — PMID 15134565 .
101. ↑ von Stockar U., Liu J. Ruokkiiko mikrobielämä aina negatiivista entropiaa? Mikrobikasvun termodynaaminen analyysi  (englanniksi)  // Biochim Biophys Acta : päiväkirja. - 1999. - Voi. 1412 , no. 3 . - s. 191-211 . - doi : 10.1016/S0005-2728(99)00065-1 . — PMID 10482783 .
102. ↑ Demirel Y., Sandler S. Termodynamiikka ja bioenergetiikka  (neopr.)  // Biophys Chem. - 2002. - T. 97 , nro 2-3 . - S. 87-111 . - doi : 10.1016/S0301-4622(02)00069-8 . — PMID 12050002 .
103. ↑ Albert R. Scale-free-verkot solubiologiassa  //  Journal of Cell Science : päiväkirja. — Biologien yritys, 2005. - Voi. 118 , nro. Pt 21 . - P. 4947-4957 . - doi : 10.1242/jcs.02714 . — PMID 16254242 .
104. ↑ Brand M. Energia-aineenvaihdunnan sääntelyanalyysi  // The  Journal of Experimental Biology  : Journal. — Biologien yritys, 1997. - Voi. 200 , ei. Pt 2 . - s. 193-202 . — PMID 9050227 .
105. ↑ Soyer O., Salathé M., Bonhoeffer S. Signaalinsiirtoverkot: topologia, vaste ja biokemialliset prosessit  // J  Theor Biol : päiväkirja. - 2006. - Voi. 238 , nro. 2 . - s. 416-425 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2005.05.030 . — PMID 16045939 .
106. ↑ Westerhoff H., Groen A., Wanders R. Nykyaikaiset aineenvaihdunnan hallinnan teoriat ja niiden sovellukset (katsaus  )  // Biosci Rep : Journal. - 1984. - Voi. 4 , ei. 1 . - s. 1-22 . - doi : 10.1007/BF01120819 . — PMID 6365197 .
107. ↑ Salter M., Knowles R., Pogson C. Metabolic control  (neopr.)  // Essays Biochem. - 1994. - T. 28 . - S. 1-12 . — PMID 7925313 .
108. ↑ Fell D., Thomas S. Aineenvaihduntavirran fysiologinen hallinta: monipistemodulaation vaatimus  //  Biochem J : päiväkirja. - 1995. - Voi. 311 , no. Pt 1 . - s. 35-9 . — PMID 7575476 .
109. ↑ Hendrickson W. Biokemiallisten signaalien transduktio solukalvojen läpi  //  Q Rev Biophys : Journal. - 2005. - Voi. 38 , ei. 4 . - s. 321-330 . - doi : 10.1017/S0033583506004136 . — PMID 16600054 .
110. ↑ Cohen P. Proteiinitoiminnan säätely monipaikkafosforylaatiolla – 25 vuoden päivitys  // Trends Biochem  Sci : päiväkirja. - 2000. - Voi. 25 , ei. 12 . - s. 596-601 . - doi : 10.1016/S0968-0004(00)01712-6 . — PMID 11116185 .
111. ↑ Lienhard G., Slot J., James D., Mueckler M. Kuinka solut imevät glukoosia  (neopr.)  // Sci Am . - 1992. - T. 266 , nro 1 . - S. 86-91 . - doi : 10.1038/scientificamerican0192-86 . — PMID 1734513 .
112. ↑ Roach P. Glykogeeni ja sen aineenvaihdunta  //  Curr Mol Med : päiväkirja. - 2002. - Voi. 2 , ei. 2 . - s. 101-120 . - doi : 10.2174/1566524024605761 . — PMID 11949930 .
113. ↑ Newgard C., Brady M., O'Doherty R., Saltiel A. Glukoosin hävittämisen järjestäminen: proteiinifosfataasi-1:n glykogeenin kohdentavien alayksiköiden nousevat roolit  //  Diabetes : Journal. - 2000. - Voi. 49 , ei. 12 . - P. 1967-1977 . - doi : 10.2337/diabetes.49.12.1967 . — PMID 11117996 .
114. ↑ Romano A., Conway T. Hiilihydraattien aineenvaihduntareittien kehitys  (neopr.)  // Res Microbiol. - 1996. - T. 147 , nro 6-7 . - S. 448-455 . - doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . — PMID 9084754 .
115. ↑ Koch A. Miten bakteerit syntyivät? (Englanti)  // Mikrobifysiologian edistysaskel : päiväkirja. - Academic Press , 1998. - Voi. 40 . - s. 353-399 . - doi : 10.1016/S0065-2911(08)60135-6 . — PMID 9889982 .
116. ↑ Ouzounis C., Kyrpides N. Suurten soluprosessien ilmaantuminen evoluutiossa  //  FEBS Lett : päiväkirja. - 1996. - Voi. 390 , no. 2 . - s. 119-123 . - doi : 10.1016/0014-5793(96)00631-X . — PMID 8706840 .
117. ↑ Caetano-Anolles G., Kim HS, Mittenthal JE  Nykyaikaisten aineenvaihduntaverkkojen alkuperä proteiiniarkkitehtuurin filogenomisesta analyysistä päätelty  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2007. - Voi. 104 , no. 22 . - P. 9358-9363 . - doi : 10.1073/pnas.0701214104 . — PMID 17517598 .
118. ↑ Schmidt S., Sunyaev S., Bork P., Dandekar T. Metabolites: a helping hand for pathway evolution? (eng.)  // Trends Biochem Sci : päiväkirja. - 2003. - Voi. 28 , ei. 6 . - s. 336-341 . - doi : 10.1016/S0968-0004(03)00114-2 . — PMID 12826406 .
119. ↑ Light S., Kraulis P. Escherichia colin metabolisen entsyymien evoluution  verkkoanalyysi //  BMC Bioinformatics : päiväkirja. - 2004. - Voi. 5 . - s. 15 . - doi : 10.1186/1471-2105-5-15 . — PMID 15113413 . Alves R., Chaleil R., Sternberg M. Verkkoentsyymien evoluutio aineenvaihdunnassa  : näkökulma  // ​​J Mol Biol : päiväkirja. - 2002. - Voi. 320 , no. 4 . - s. 751-770 . - doi : 10.1016/S0022-2836(02)00546-6 . — PMID 12095253 .
120. ↑ Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G. MANET: proteiiniarkkitehtuurin evoluution jäljittäminen metabolisissa verkoissa  //  BMC Bioinformatics : päiväkirja. - 2006. - Voi. 19 , ei. 7 . - s. 351 . - doi : 10.1186/1471-2105-7-351 . — PMID 16854231 .
121. ↑ Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M., Gough J., Chothia C. Pienmolekyyliset metabolismit: entsyymimosaiikki   // Trends Biotechnol : päiväkirja. - 2001. - Voi. 19 , ei. 12 . - s. 482-486 . - doi : 10.1016/S0167-7799(01)01813-3 . — PMID 11711174 .
122. ↑ Spirin V., Gelfand M., Mironov A., Mirny L. Metabolinen verkosto evoluution kontekstissa: monimuotoinen rakenne ja modulaarisuus   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2006. - Kesäkuu ( osa 103 , nro 23 ). - P. 8774-8779 . - doi : 10.1073/pnas.0510258103 . — PMID 16731630 .
123. ↑ Lawrence J. Yleisiä teemoja patogeenien genomistrategioissa  //  Curr Opin Genet Dev : Journal. - 2005. - Voi. 15 , ei. 6 . - s. 584-588 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.007 . — PMID 16188434 . Wernegreen J. Paremmin tai huonommin: solunsisäisen vastavuoroisuuden ja parasitismin genomiset seuraukset  (englanniksi)  // Curr Opin Genet Dev : Journal. - 2005. - Voi. 15 , ei. 6 . - s. 572-583 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.013 . — PMID 16230003 .
124. ↑ Pál C., Papp B., Lercher M., Csermely P., Oliver S., Hurst L. Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks  //  Nature : Journal. - 2006. - Voi. 440 , no. 7084 . - s. 667-670 . - doi : 10.1038/luonto04568 . — PMID 16572170 .
125. ↑ Rennie M. Johdatus merkkiaineiden käyttöön ravinnossa ja aineenvaihdunnassa  //  Proc Nutr Soc : Journal. - 1999. - Voi. 58 , no. 4 . - s. 935-944 . - doi : 10.1017/S002966519900124X . — PMID 10817161 .
126. ↑ Phair R. Kineettisten mallien kehittäminen molekyylisolubiologian epälineaarisessa maailmassa  (englanniksi)  // Metabolism : Journal. - 1997. - Voi. 46 , nro. 12 . - s. 1489-1495 . - doi : 10.1016/S0026-0495(97)90154-2 . — PMID 9439549 .
127. ↑ Sterck L., Rombauts S., Vandepoele K., Rouzé P., Van de Peer Y. Kuinka monta geeniä kasveissa on (... ja miksi ne ovat)? (englanniksi)  // Curr Opin Plant Biol: Journal. - 2007. - Voi. 10 , ei. 2 . - s. 199-203 . - doi : 10.1016/j.pbi.2007.01.004 . — PMID 17289424 .
128. ↑ Borodina I., Nielsen J. Genomeista in silico -soluihin metabolisten verkkojen kautta  (englanniksi)  // Curr Opin Biotechnol : Journal. - 2005. - Voi. 16 , ei. 3 . - s. 350-355 . - doi : 10.1016/j.copbio.2005.04.008 . — PMID 15961036 .
129. ↑ Gianchandani E., Brautigan D., Papin J. Järjestelmäanalyysit luonnehtivat biokemiallisten verkkojen integroituja toimintoja  // Trends Biochem  Sci : päiväkirja. - 2006. - Voi. 31 , ei. 5 . - s. 284-291 . - doi : 10.1016/j.tibs.2006.03.007 . — PMID 16616498 .
130. ↑ Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N. et ai. Ihmisen aineenvaihduntaverkoston globaali genomi- ja bibliominen tietoihin perustuva  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2007. - Helmikuu ( osa 104 , nro 6 ). - P. 1777-1782 . - doi : 10.1073/pnas.0610772104 . — PMID 17267599 .
131. ↑ Goh KI, Cusick ME, Valle D., Childs B., Vidal M., Barabási AL Ihmistautiverkosto //  Proceedings of  the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2007. - Toukokuu ( osa 104 , nro 21 ). - P. 8685-8690 . - doi : 10.1073/pnas.0701361104 . — PMID 17502601 .
132. ↑ Lee DS, Park J., Kay KA, Christakis NA, Oltvai ZN, Barabási AL  Ihmisen aineenvaihduntaverkoston topologian vaikutukset sairauksien komorbiditeettiin  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2008. - Heinäkuu ( osa 105 , nro 29 ). - P. 9880-9885 . - doi : 10.1073/pnas.0802208105 . — PMID 18599447 .
133. ↑ Csete M., Doyle J. Bowties , aineenvaihdunta ja sairaudet  // Trends Biotechnol  . : päiväkirja. - 2004. - Voi. 22 , ei. 9 . - s. 446-450 . - doi : 10.1016/j.tibtech.2004.07.007 . — PMID 5249808 .
134. ↑ Ma HW, Zeng AP Yhteysrakenne , jättimäinen vahva komponentti ja metabolisten verkkojen keskeisyys  //  Bioinformatics : Journal. - 2003. - Voi. 19 , ei. 11 . - s. 1423-1430 . - doi : 10.1093/bioinformatics/btg177 . — PMID 12874056 .
135. ↑ Zhao J., Yu H., Luo JH, Cao ZW, Li YX Sisäkkäisten rusettien hierarkkinen modulaarisuus metabolisissa verkoissa  //  BMC Bioinformatics : päiväkirja. - 2006. - Voi. 7 . - s. 386 . - doi : 10.1186/1471-2105-7-386 . — PMID 16916470 .
136. ↑ Thykaer J., Nielsen J. Metabolic engineering of beetalaktaamituotannon   // Metab Eng : päiväkirja. - 2003. - Voi. 5 , ei. 1 . - s. 56-69 . - doi : 10.1016/S1096-7176(03)00003-X . — PMID 12749845 . González-Pajuelo M., Meynial-Salles I., Mendes F., Andrade J., Vasconcelos I., Soucaille P. Clostridium acetobutylicumin  aineenvaihduntatekniikka 1,3-propaanidiolin teolliseen tuotantoon glyserolista  // MetabEng : päiväkirja. - 2005. - Voi. 7 , ei. 5-6 . - s. 329-336 . - doi : 10.1016/j.ymben.2005.06.001 . — PMID 16095939 . Krämer M., Bongaerts J., Bovenberg R., Kremer S., Müller U., Orf S., Wubbolts M., Raeven L. Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid  (englanti)  // Metab Eng : päiväkirja. - 2003. - Voi. 5 , ei. 4 . - s. 277-283 . - doi : 10.1016/j.ymben.2003.09.001 . — PMID 14642355 .
137. ↑ Koffas M., Roberge C., Lee K., Stephanopoulos G. Metabolic engineering  (neopr.)  // Annu Rev Biomed Eng. - 1999. - T. 1 . - S. 535-557 . - doi : 10.1146/annurev.bioeng.1.1.535 . — PMID 11701499 .
138. ↑ Feldman G.E. Michael Foster. - Leningrad: Nauka, 1986. - S. 52.
139. ↑ Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis filosofina", Symposium on Ibn al Nafis , Toinen kansainvälinen islamilaisen lääketieteen konferenssi: Islamic Medical Organization, Kuwait ( vrt. Ibnul-Nafees As a Philosopher , Encyclopedia of Islamic Maailma [1] ).
140. ↑ Eknoyan G. Santorio Sanctorius (1561-1636) - metabolisen tasapainotutkimuksen perustaja  (englanniksi)  // Am J Nephrol : lehti. - 1999. - Voi. 19 , ei. 2 . - s. 226-233 . - doi : 10.1159/000013455 . — PMID 10213823 .
141. ↑ Williams, H. S. (1904) A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences Arkistoitu 9. toukokuuta 2012, Wayback Machine Harper and Brothers (New York) Haettu 26.3.2007
142. ↑ Dubos J. Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Lainaus Manchester KL:ssä (1995) Louis Pasteur (1822–1895) – mahdollisuus ja valmis mieli  (englanniksi)  // Trends Biotechnol : päiväkirja. - 1951. - Voi. 13 , ei. 12 . - s. 511-515 . - doi : 10.1016/S0167-7799(00)89014-9 . — PMID 8595136 .
143. ↑ Kinne-Saffran E., Kinne R. Vitalismi ja urean synteesi. Friedrich Wöhleristä Hans A. Krebsiin  (englanniksi)  // Am J Nephrol: päiväkirja. - 1999. - Voi. 19 , ei. 2 . - s. 290-294 . - doi : 10.1159/000013463 . — PMID 10213830 .
144. ↑ Eduard Buchnerin 1907 Nobel-luento Arkistoitu 8. heinäkuuta 2017 Wayback Machinessa osoitteessa http://nobelprize.org Arkistoitu 5. huhtikuuta 2006 Wayback Machinessa Käytetty 2007-03-20
145. ↑ Kornberg H. Krebs ja hänen syklien kolminaisuus  // Nat Rev Mol Cell Biol  : Journal  . - 2000. - Voi. 1 , ei. 3 . - s. 225-228 . - doi : 10.1038/35043073 . — PMID 11252898 .
146. ↑ Krebs HA, Henseleit K. Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper  (saksa)  // Z. Physiol. Chem. : myymälä. - 1932. - Bd. 210 . - S. 33-66 . Krebs H., Johnson W. Ketonihappojen aineenvaihdunta eläinkudoksissa  //  Biochem J : päiväkirja. - 1937. - huhtikuu ( osa 31 , nro 4 ) . - s. 645-660 . — PMID 16746382 .

Linkit

• A. G. Malygin . Aineenvaihdunta (aineenvaihdunta).  (venäjä) // chemport.ru
• DR. RE Hurlbert . Luku VII: Aineenvaihdunta ja biokemia. - Microbial Metabolism (1999).  (englanniksi) // webarchive.loc.gov
• V. I. Rozengart, P. A. Zarembsky (loppu), BB Frolkie (saksa), Yu. E. Veltishchev (lapsilla). "Aineenvaihdunta ja energia".  // " Big Medical Encyclopedia ", toimittanut Petrovsky B.V. , 3. painos. - M. , 1974-1989. - T. 17 .  (Venäjän kieli) Haettu: 18.1.2022.

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri tanskalainen Hienoa norjalaista Iso venäläinen Iso venäläinen Brockhaus ja Efron Brockhaus ja Efron maailman ympäri Pieni Brockhaus ja Efron Uusi Uusi Britannica (verkossa) Brockhaus Treccani Universalis Universalis Moderni Ukraina
Bibliografisissa luetteloissa	BNF : 119383963 GND : 4057699-1 J9U : 987007565652405171 LCCN : sh85084016 NKC : ph115265

Aineenvaihdunta , katabolismi , anabolismi
Kenraali	metabolinen reitti metabolinen verkko Tärkeimmät ravintoaineryhmät
energian vaihto	Aerobinen hengitys Glykolyysi → Pyruvaattidekarboksylaatio → Sitruunahappokierto → Oksidatiivinen fosforylaatio ( elektroninkuljetusketju + ATP-syntaasi ) Anaerobinen hengitys Muut elektronin vastaanottajat kuin happi Käyminen Glykolyysi → Substraatin fosforylaatio ABE etanoli Maitohappo
Betonipolut _	Proteiinin aineenvaihdunta proteiinisynteesi Katabolismi Hiilihydraattiaineenvaihdunta ( katabolismi ja anabolismi ) Ihmisen Glykolyysi ⇄ Glukoneogeneesi Glykogenolyysi ⇄ Glykogeneesi Pentoosifosfaattireitti Fruktolyysi Galaktolyysi Glykosylaatio N-linkitetty O-linkitetty Epäinhimillistä Fotosynteesi Happiton fotosynteesi Kemosynteesi Hiilikiinnitys ksyloosin aineenvaihdunta Radiotrofismi Lipidiaineenvaihdunta ( lipolyysi , lipogeneesi ) Rasvahappojen aineenvaihdunta Rasvahappojen hajoaminen ( beetahapetus ) Rasvahappojen biosynteesi Levätä Steroidiaineenvaihdunta Sfingolipidiaineenvaihdunta Eikosanoidien aineenvaihdunta Ketoosi kääntää kolesterolin kuljetuksen Aminohappoja Aminohappojen synteesi Ureasykli Nukleotidien aineenvaihdunta Puriinin vaihto Nukleotidien käyttö Pyrimidiinin aineenvaihdunta Levätä Metallien aineenvaihdunta raudan aineenvaihdunta etanolin aineenvaihdunta