Oksidatiivista stressiä

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 17. maaliskuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 5 muokkausta .

Oksidatiivinen stressi (oxidative stress, englanniksi  oxidative stress ) on soluvaurion prosessi hapettumisen seurauksena [1] . Oksidatiivinen stressi heijastaa epätasapainoa elimistön reaktiivisten happilajien (ROS) ilmenemismuotojen ja biologisen järjestelmän kyvyn välillä puhdistaa itsensä reaktiovälituotteista oikea-aikaisesti ja palauttaa aiheutuneet vauriot. Solujen redox- tilan rikkominen johtaa myrkyllisiin seurauksiin peroksidien ja vapaiden radikaalien tuotannon kautta , jotka vahingoittavat kaikkia solujen komponentteja, mukaan lukien proteiineja, lipidejä ja DNA :ta.. Oksidatiivinen stressi oksidatiivisen aineenvaihdunnan aikana aiheuttaa kemiallisia vaurioita ja katkaisee DNA-säikeitä. Kemialliset vauriot ovat useammin epäsuoria ja tapahtuvat ROS:n, kuten O 2 - ( superoksidiradikaali ), OH (hydroksyyliradikaali) ja H 2 O 2 ( vetyperoksidi ) viasta [2] . Lisäksi jotkut reaktiiviset happilajit suorittavat redox-signalointivälittäjien tehtävää soluissa. Tästä seuraa, että oksidatiivinen stressi voi häiritä normaaleja signaalinsiirtomekanismeja solussa .

Johdanto

Kaikki elämänmuodot ylläpitävät uusiutuvaa ympäristöä soluissaan. Solujen "pelkistystilaa" ylläpitävät erikoistuneet entsyymit jatkuvan energiansaannin seurauksena. Tämän tilan rikkominen lisää myrkyllisten reaktiivisten happilajien , kuten peroksidien ja vapaiden radikaalien, määrää . Reaktiivisten happilajien toiminnan seurauksena sellaiset tärkeät solukomponentit kuin lipidit ja DNA hapettuvat.

Ihmisillä oksidatiivinen stressi on monien vakavien sairauksien, kuten ateroskleroosin [3] [4] , verenpainetaudin [5] , Alzheimerin taudin [6] [7] , diabeteksen [8] , hedelmättömyyden [9] , syy tai tärkeä osatekijä. [10] , ja se on myös yksi kroonisen väsymysoireyhtymän [11] ja ikääntymisprosessin [12] komponenteista . Joissakin tapauksissa elimistö käyttää kuitenkin oksidatiivista stressiä puolustusmekanismina. Ihmisen immuunijärjestelmä käyttää oksidatiivista stressiä torjuakseen patogeenejä , ja jotkin reaktiiviset happilajit voivat toimia signaalinvälittäjänä [13] [14] [15] .

Oksidatiivisen stressin kemia ja biologia

Kemiallisesti katsottuna oksidatiivinen stressi on solujen redox-potentiaalin merkittävää kasvua tai solujen redox-parien, kuten hapettuneen/pelkistyneen glutationin , pelkistyskyvyn merkittävää vähenemistä . Oksidatiivisen stressin vaikutus riippuu sen vakavuuden vakavuudesta. Solut voivat palata alkuperäiseen tilaan pienillä häiriöillä. Selvempi oksidatiivinen stressi aiheuttaa kuitenkin solukuoleman.

Ihmiskehossa Fentonin ja Haber-Weissin reaktiot [9], jotka synnyttävät hydroksyyliradikaaleja, ovat yleisimpiä .

Oksidatiivisen stressin vaarallisin osa on reaktiivisten happilajien (ROS) muodostuminen, joihin kuuluvat vapaita radikaaleja ja peroksideja . Yksi vähiten reaktiivisista ROS-yhdisteistä, superoksidi , muuttuu spontaanisti tai siirtymämetallien läsnä ollessa aggressiivisemmiksi ( hydroksyyliradikaali jne.), mikä voi vahingoittaa monia solun komponentteja - lipidejä , DNA :ta ja proteiineja (niiden toiminnan seurauksena). hapettuminen). Suurin osa ROS-yhdisteistä tuotetaan jatkuvasti solussa, mutta niiden tasot ovat normaalisti niin alhaiset, että solu joko inaktivoi ne antioksidanttijärjestelmällään tai korvaa vaurioituneet molekyylit. Siten normaalin soluaineenvaihdunnan sivutuotteina tuotettu ROS (johtuen pääasiassa pienistä elektronivuodoista mitokondrioiden hengitysketjussa sekä muista sytoplasman reaktioista ) ei aiheuta soluvaurioita. Solun suojakyvyn ylittävä ROS-taso aiheuttaa kuitenkin vakavia soluhäiriöitä (esimerkiksi ATP :n ehtymistä ) ja sen seurauksena solutuhoa. Stressin voimakkuudesta riippuen solut voivat kuolla apoptoosin seurauksena , kun solun sisäinen sisältö ehtii hajota myrkyttömiksi hajoamistuotteiksi, tai nekroosin seurauksena , kun oksidatiivisen stressin voimakkuus on liian suuri. . Nekroosissa solukalvo vaurioituu ja solun sisältö vapautuu ympäristöön, mikä voi aiheuttaa vaurioita ympäröiville soluille ja kudoksille.

Sähkömagneettisten kenttien ja säteilyn vaikutus[ neutraalius? ]

Sähkömagneettista säteilyä on kahdenlaisia: ionisoiva ja ionisoimaton . Ionisoimaton säteily sisältää kolme taajuusaluetta; staattinen (0 Hz), erittäin matala taajuusalue (<300 Hz), keskitaajuusalue (300 Hz - 10 MHz) ja radiotaajuusalue, mukaan lukien RF ja mikroaaltouuni (10 MHz - 300 GHz). Riittävän voimakkaat matalataajuiset sähkömagneettiset kentät voivat aiheuttaa enemmän vahinkoa kehon järjestelmille, koska nämä taajuudet ovat lähellä fysiologista aluetta [ tuntematon termi ] , ja siksi niiden päällekkäisyys voi vääristää tapahtuvia biologisia prosesseja. [16]

Sähkömagneettinen kenttä tehostaa reaktiivisten happilajien muodostumista ja siten riittävästi[ mitä? ] teholla on tuhoisa vaikutus erilaisiin soluorganelleihin, kuten siittiöiden mitokondrio-DNA:han . [16]

Vahvan EMR :n vaikutus veri-kivesesteeseen voi vaikuttaa sen läpäisevyyteen, mikä johtaa antispermivasta-aineiden (ASA) muodostumiseen, jotka ovat miehen hedelmällisyyden avaintekijä [16] ASA liittyy siittiöiden oksidatiiviseen stressiin, joka häiritsee kapasitaatiota, akrosomaalista reaktiota ja aiheuttaa DNA:n fragmentointia . [9]

Eläinkokeissa tutkittiin EMF 50 ja 60 Hz. Vaikutus voimakas[ kuinka paljon? ] EMF, kuten valo, vaikuttaa suoraan käpyrauhaseen heikentäen melatoniinin biologista vaikutusta[ selventää ] . Melatoniini säätelee gonadotropiinia vapauttavien hormonien rytmiä hypotalamuksessa, vaikuttaen follikkelia stimuloivaan hormoniin (FSH) ja luteinisoivaan hormoniin (LH) [16] ja vähentää myös tehokkaasti oksidatiivista stressiä. [17] Tämä voi muuttaa sukupuolihormonien tuotantoa, mikä johtaa muutoksiin spermatogeneesissä ja maskuliinisaatiossa . [16]

Elävien solujen säteilyvaurio johtuu suurelta osin vapaiden radikaalien muodostumisesta. Yleisimmin ionisoivan säteilyn aiheuttama vaurioitunut biomolekyyli on DNA. Altistuminen ionisoivalle säteilylle katsotaan syöpää aiheuttavaksi. [17]

Sairaudet

Tutkijat ehdottavat, että oksidatiivisella stressillä on keskeinen rooli hermostoa rappeutuvien sairauksien , mukaan lukien Lou Gehrigin taudin (ALS tai motorisen neuronitaudin), Parkinsonin, Alzheimerin, Huntingtonin, masennuksen ja multippeliskleroosin, kehittymisessä [18] [19] . Sen seuraukset voidaan jäljittää myös hermoston kehityshäiriöissä, kuten autismikirjon häiriöissä [20] . Biomarkkerien, kuten reaktiivisten happiyhdisteiden ja reaktiivisten typpiyhdisteiden (ANS) tuotannon seurannasta saadut epäsuorat todisteet osoittavat, että oksidatiiviset vauriot ovat osallisena näiden sairauksien patogeneesissä [21] [22] , kun taas kumulatiivinen oksidatiivinen stressi mitokondrioiden hengityshäiriöissä ja mitokondriovauriot liittyvät Alzheimerin, Parkinsonin ja muiden neurodegeneratiivisten sairauksien kehittymiseen [23] .

Oksidatiivisen stressin uskotaan liittyvän joihinkin sydän- ja verisuonisairauksiin, koska LDL:n hapettuminen verisuonten endoteelissä toimii plakin muodostumisen edeltäjänä. Oksidatiivinen stressi liittyy iskeemiseen kaskadiin sydänlihaksen reperfuusiovaurion seurauksena, jota seuraa hypoksia . Tämä häiriösarja sisältää sekä aivohalvauksia että sydänkohtauksia. Lisäksi oksidatiivinen stressi edistää kroonisen väsymysoireyhtymän (CFS) kehittymistä [24] . Oksidatiivinen stressi edistää myös säteilyaltistuksen, happimyrkytyksen ja diabeteksen aiheuttamia kudosvaurioita. Hematologisissa syövissä, kuten leukemiassa, oksidatiivisen stressin vaikutukset voivat olla kaksisuuntaisia. Reaktiiviset happilajit heikentävät immuunisolujen toimintaa ja sallivat leukeemisten solujen välttää immuunijärjestelmän tunnistamisen. Toisaalta korkealla oksidatiivisella stressillä on selektiivinen toksinen vaikutus syöpäsoluihin [25] [26] .

Oksidatiivinen stressi liittyy todennäköisesti syövän ikääntymiseen. Reaktiiviset happilajit , jotka ilmenevät oksidatiivisen stressin seurauksena, vahingoittavat suoraan DNA:ta ja ovat siksi mutageeneja. Lisäksi ne tukahduttavat apoptoosia ja edistävät proliferaatiota, invaasiota ja etäpesäkkeitä [27] . Mahasyövän kehittymisessä on myös aktiivisesti mukana tarttuva bakteeri Helicobacter pylori , joka tehostaa reaktiivisten happi- ja typpilajien tuotantoa mahassa [28] .

Antioksidanttiset ravintolisät

Antioksidanttien käytöstä tiettyjen sairauksien ehkäisyssä ei ole vakiintunutta mielipidettä [29] . Korkean riskin ryhmässä, kuten tupakoitsijoissa, suuret annokset beetakaroteenia provosoivat keuhkosyövän kehittymistä, koska suurilla beetakaroteeniannoksilla yhdessä tupakoinnin aiheuttaman korkean hapen osapaineen kanssa on hapettumista edistävä vaikutus. , ja antioksidanttinen vaikutus vain alhaisessa happipaineessa [30 ] [31] . Ryhmissä, joissa sairastuvuusriski oli pienempi, E-vitamiini vähensi riskiä sairastua sydän- ja verisuonisairauksiin [32] . Vaikka E-vitamiinia sisältävät ruoat suojaavat sepelvaltimotaudilta keski-ikäisillä ja vanhemmilla miehillä ja naisilla, ravintolisät lisäävät kuolleisuutta, sydämen vajaatoimintaa ja verenvuotoa. American Heart Association suosittelee syömään ruokia, joissa on antioksidanttisia vitamiineja ja muita hyödyllisiä ravintoaineita, mutta varoittaa E-vitamiinilisistä sydän- ja verisuonisairauksien riskin vuoksi [33] . E-vitamiinin käyttö muissa sairauksissa, kuten Alzheimerin taudissa, johtaa myös ristiriitaisiin tuloksiin [34] [35] . Koska ravinnon lähteet sisältävät samanaikaisesti monenlaisia ​​karotenoideja, tokoferoleja ja ryhmän E tokotrienoleja, kokonaisen ruoan saannin post hoc -epidemiologiset tutkimukset eroavat keinotekoisista yksittäisillä aineilla tehdyistä kokeista. AstraZenecan vapaita radikaaleja poistavan lääkkeen NXY-059 on osoitettu olevan tehokas aivohalvauksen hoidossa [ 36] .

Oksidatiivinen stressi (Denham Harmanin ikääntymisen vapaiden radikaalien teorian mukaan) edistää kehon ikääntymisprosessia. Vaikka malliorganismeilla Drosophila melanogaster (hedelmäkärpäs) ja Caenorhabditis elegansilla (maasukkulamaatilla) on vahvaa näyttöä tämän ajatuksen tueksi [37] [38] , Michael Ristowin laboratorion viimeaikaiset havainnot osoittavat, että oksidatiivinen stressi pidentää Caenorhabditis elegansin elinikää. johtuen sekundaarisen reaktion induktiosta alun perin lisääntyneeseen reaktiivisten happiyhdisteiden pitoisuuteen [39] . Nisäkkäiden kohdalla tilanne on vielä monimutkaisempi [40] [41] [42] . Viimeaikaisten epidemiologisten tutkimusten tulokset tukevat mitohormeesin prosessia, mutta vuoden 2007 meta-analyysi tutkimuksista, joissa on pieni harhariski (satunnaistettu, sokkoutettu, seuranta) osoitti, että jotkut suositut antioksidanttiset ravintolisät (A-vitamiini, beetakaroteeni ja E-vitamiini) lisäävät kuolleisuusriskiä (vaikka tutkimukset, joiden objektiivisuus on vähäistä, väittävät toisin) [43] .

Yhdysvaltain maatalousministeriö (USDA) poisti vapaiden radikaalien sieppauskapasiteetin (ORAC-indeksin) taulukon Favourite Food List 2 -listalta (2010), koska se ei löytänyt vakuuttavia todisteita siitä, että elintarvikkeiden antioksidanttien pitoisuus vastaa seuraavaa antioksidanttia. vaikutus kehoon [44] .

Katalyyttimetallit

Metallit, kuten rauta, kupari, kromi, vanadiini ja koboltti, osallistuvat redox-sykliin, jossa metalli voi luovuttaa tai luovuttaa yhden elektronin. Tämä toiminta katalysoi vapaiden radikaalien ja ROS:n muodostumista [45] . Tällaisten metallien läsnäolo biologisissa systeemeissä mutkattomassa muodossa (ei proteiinissa tai muussa suojaavassa metallikompleksissa) voi merkittävästi lisätä oksidatiivisen stressin tasoa. Näiden metallien uskotaan indusoivan Fentonin ja Haber-Weissin reaktion, jossa hydroksyyliradikaali muodostuu vetyperoksidista. Sitten hydroksyyliradikaali modifioi aminohappoja. Esimerkiksi meta - tyrosiini ja ortotyrosiini muodostuvat fenyylialaniinin hydroksylaatiosta . Muita reaktioita ovat lipidiperoksidaatio ja nukleiiniemästen hapetus. Metallikatalysoidut hapettumiset aiheuttavat myös R:n (Arg), K (Lys), P (Pro) ja T:n (The) peruuttamattomia muutoksia. Liiallinen hapettumisvaurio johtaa proteiinien hajoamiseen tai aggregoitumiseen [46] [47] .

Siirtymämetallien reaktio ROS:n tai APA:n hapettamien proteiinien kanssa voi tuottaa reaktiivisia johdannaisia, jotka kerääntyvät ja edistävät ikääntymistä ja sairauksia. Esimerkiksi Alzheimerin tautia sairastavilla potilailla peroksidoituneet lipidit ja proteiinit kerääntyvät aivosolujen lysosomeihin [48] .

Redox-katalyytit ei-metallit

Redox-muunnosten katalyyttien-metallien ohella jotkin orgaaniset aineet kykenevät myös tuottamaan reaktiivisia happilajeja. Tämän luokan tärkeimmät komponentit ovat kinonit. Kinonit voivat osallistua redox-prosesseihin sukulaisten semikinonien ja hydrokinonien kanssa, joissakin tapauksissa katalysoimalla superoksidin muodostumista molekyylihapesta tai vetyperoksidin tuotantoa superoksidista.

Immuunipuolustus

Immuunijärjestelmä hyödyntää hapettimien haitallisia vaikutuksia tehden hapettavien aineiden tuotannon avaintekijäksi taudinaiheuttajien tuhoamismekanismissa. Siten aktivoidut fagosyytit tuottavat ROS:ia ja reaktiivisia typpilajeja. Näitä ovat superoksidi (•O-2), typpioksidi (•NO) ja erityisen reaktiivinen peroksinitriittijohdannainen (ONOO-) [49] . Vaikka näiden erittäin aktiivisten aineiden käyttö fagosyyttien sytotoksisessa aktiivisuudessa vahingoittaa isäntäkudoksia, näiden hapettimien toiminnan epäspesifisyys on etu, koska ne vahingoittavat lähes kaikkia kohdesolun osia [50] , mikä estää patogeeni välttää tätä immuunivasteen osaa mutatoimalla yksimolekyylinen kohde.

Miesten hedelmättömyys

Siittiöiden DNA:n fragmentoituminen on tärkeä etiologinen tekijä miesten hedelmättömyydessä, koska miehet, joiden DNA-fragmentaatio on korkea, vähentävät merkittävästi hedelmöittymismahdollisuuksia [51] . Oksidatiivinen stressi on tärkein syy siittiöiden DNA:n fragmentoitumiseen [51] . Korkeat 8-OHdG-markkerin tasot , jotka viittaavat oksidatiiviseen DNA-vaurioon, on yhdistetty siittiöiden poikkeavuksiin ja miesten hedelmättömyyteen [52] .

Ikääntyminen

Ennenaikaisen ikääntymisen mekanismeja hapettumisstressin olosuhteissa tutkivilla mallirotilla oli suurempi DNA-vaurio neokorteksissa ja hippokampuksessa kuin kontrollirotilla normaalin ikääntymisen aikana [53] . Lukuisat tutkimukset vahvistavat, että oksidatiivisen stressin tuotteen, markkerin 8-OHdG, pitoisuus kasvaa iän myötä aivojen ja lihasten DNA:ssa hiirillä, rotilla, gerbiileillä ja ihmisillä [54] . Lisätietoja oksidatiivisen DNA-vaurion ja ikääntymisen välisestä yhteydestä on artikkelissa ikääntymisen mutaatioteoriasta. Tiedemiehet ovat kuitenkin hiljattain havainneet, että fluorokinoliantibiootti Enoxacin vaimentaa ikääntymisen merkkejä ja pidentää C. elegans -sukkulamatojen elinikää aiheuttamalla oksidatiivista stressiä [55] .

Eukaryoottien alkuperä

Happikatastrofi , joka alkoi biologisesti määrätyllä hapen ilmaantumisesta Maan ilmakehään, tapahtui noin 2,45 miljardia vuotta sitten. Näyttää siltä, ​​että syanobakteerien fotosynteesin aiheuttamalla kohonneella happipitoisuudella muinaisissa mikroympäristöissä oli voimakas myrkyllinen vaikutus ympäröivään eliöstöön. Näissä olosuhteissa oksidatiivisen stressin selektiivinen paine laukaisi arkeaalisen linjan evolutionaarisen muutoksen ensimmäisiksi eukaryooteiksi [56] . On todennäköistä, että oksidatiivinen stressi syntyi muiden luonnonvalintaa stimuloivien ympäristöstressien (kuten ultraviolettisäteilyn ja/tai kuivumisen) yhteydessä. Selektiivisen paineen, jolla tehokkaasti korjataan oksidatiivisia DNA-vaurioita, on ehdotettu myötävaikuttaneen eukaryoottisten pariutumismallien kehittymiseen, mikä on johtanut sellaisiin piirteisiin kuin solufuusio, sytoskeletaalin välittämät kromosomiliikkeet ja ydinkalvon syntyminen [56] . Siten meioottisen parittelun ja eukaryogeneesin kehitys olivat erottamattomia prosesseista, jotka kehittyivät helpottamaan oksidatiivisen DNA-vaurion korjaamista [56] [57] [58] .

Koronavirusinfektio (COVID-19) sekä verisuoni- ja sydänvammat

On ehdotettu, että oksidatiivisella stressillä voi olla ratkaiseva rooli sydänkomplikaatioiden määrittämisessä COVID-19:ssä [59] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ E. Menštšikova. oksidatiivista stressiä. Prooksidantit ja antioksidantit, E. B. Menshchikova, V. Z. Lankin, N. K. Zenkov, I. A. Bondar, N. F. Krugovykh, V. A. Trufakin - M .: Firma Slovo, 2006. - 556 s.
  2. ↑ HC Birnboim. Superoksidianionin, vetyperoksidin ja kasvainpromoottoreiden aiheuttamat DNA-juosteen katkeamat ihmisen leukosyyteissä korjaantuvat hitaasti verrattuna ionisoivan säteilyn aiheuttamiin katkoksiin  // Karsinogeneesi. - 1986-09. - T. 7 , no. 9 . - S. 1511-1517 . — ISSN 0143-3334 . - doi : 10.1093/carcin/7.9.1511 .
  3. ↑ Kaneto H., Katakami N., Matsuhisa M., Matsuoka TA Reaktiivisten happilajien rooli tyypin 2 diabeteksen ja ateroskleroosin etenemisessä   // Mediators Inflamm . : päiväkirja. - 2010. - Vol. 2010 . — P. 453892 . - doi : 10.1155/2010/453892 . — PMID 20182627 .
  4. ↑ Uno K., Nicholls SJ Tulehduksen ja oksidatiivisen stressin biomarkkerit ateroskleroosissa  //  Biomark Med : päiväkirja. - 2010. - Kesäkuu ( osa 4 , nro 3 ) - s. 361-373 . - doi : 10.2217/bmm.10.57 . — PMID 20550470 .
  5. ↑ Rodrigo R., González J., Paoletto F. Oksidatiivisen stressin rooli verenpainetaudin patofysiologiassa  //  Hypertens Res : Journal. - 2011. - tammikuuta. - doi : 10.1038/hr.2010.264 . — PMID 21228777 .
  6. ↑ Darvesh AS, Carroll RT, Bishayee A., Geldenhuys WJ, Van der Schyf CJ Oksidatiivinen stressi ja Alzheimerin tauti: ravinnon polyfenolit mahdollisina terapeuttisina aineina  //  Expert Rev Neurother : Journal. - 2010. - toukokuu ( osa 10 , nro 5 ). - s. 729-745 . - doi : 10.1586/ern.10.42 . — PMID 20420493 .
  7. ↑ Bonda DJ, Wang X., Perry G. et al. Oksidatiivinen stressi Alzheimerin taudissa: ehkäisymahdollisuus  //  Neuropharmacology : Journal. - 2010. - Vol. 59 , ei. 4-5 . - s. 290-294 . - doi : 10.1016/j.neuropharm.2010.04.005 . — PMID 20394761 .
  8. ↑ Giacco F., Brownlee M. Oksidatiivinen stressi ja diabeettiset komplikaatiot   // Circ . Res. : päiväkirja. - 2010. - lokakuu ( osa 107 , nro 9 ) - s. 1058-1070 . - doi : 10.1161/CIRCRESAHA.110.223545 . — PMID 21030723 .
  9. ↑ 1 2 3 Siittiöiden toiminnallinen puute ja hedelmällisyyden heikkeneminen miehillä, joilla on antispermivasta-aineita  (englanniksi)  // Journal of Reproductive Immunology. – 11.11.2015. — Voi. 112 . - s. 95-101 . — ISSN 0165-0378 . - doi : 10.1016/j.jri.2015.08.002 .
  10. ↑ Kirilenko Elena Anatoljevna, Onopko Viktor Fedorovich. Oksidatiivinen stressi ja miesten hedelmällisyys: moderni näkemys ongelmasta // Acta Biomedica Scientifica. – 2017.
  11. ↑ Kennedy G., Spence VA, McLaren M., Hill A., Underwood C., Belch JJ Oksidatiiviset stressitasot kohoavat kroonisessa väsymysoireyhtymässä ja liittyvät kliinisiin oireisiin  // Free Radical Biology and  Medicine : päiväkirja. - 2005. - 1. syyskuuta ( osa 39 , nro 5 ). - s. 584-589 . - doi : 10.1016/j.freeradbiomed.2005.04.020 .
  12. ↑ Romano AD, Serviddio G., de Matthaeis A., Bellanti F., Vendemiale G. Oksidatiivinen stressi ja ikääntyminen  (neopr.)  // J. Nephrol .. - 2010. - T. 23 Suppl 15 . - S. S29-36 . — PMID 20872368 .
  13. ↑ Forman HJ Reaktiiviset happilajit ja alfa,beeta-tyydyttymättömät aldehydit toissijaisina lähettiläinä signaalinsiirrossa   // Ann . NY Acad. sci. : päiväkirja. - 2010. - elokuu ( osa 1203 ). - s. 35-44 . - doi : 10.1111/j.1749-6632.2010.05551.x . — PMID 20716281 .
  14. ↑ Queisser N., Fazeli G., Schupp N. Superoksidianionin ja vetyperoksidin aiheuttama signalointi ja angiotensiini II:n ja aldosteronitoiminnan vauriot   // Biol . Chem. : päiväkirja. - 2010. - marraskuu ( osa 391 , nro 11 ). - s. 1265-1279 . - doi : 10.1515/BC.2010.136 . — PMID 20868230 .
  15. ↑ Bartz RR, Piantadosi CA Kliininen katsaus: happi signaalimolekyylinä  //  Crit Care : päiväkirja. - 2010. - Vol. 14 , ei. 5 . - s. 234 . - doi : 10.1186/cc9185 . — PMID 21062512 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 A. S. Adah, D. I. Adah, K. T. Biobaku, A. B. Adeyemi. Sähkömagneettisen säteilyn vaikutukset miehen lisääntymisjärjestelmään  // Anatomy Journal of Africa. - 01-01-2018. - T. 7 , no. 1 . - S. 1152-1161 . — ISSN 2305-9478 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. toukokuuta 2018.
  17. ↑ 1 2 Joaquín J. García, Laura López-Pingarrón, Priscilla Almeida-Souza, Alejandro Tres, Pilar Escudero. Melatoniinin suojaavat vaikutukset oksidatiivisen stressin vähentämisessä ja biologisten kalvojen juoksevuuden säilyttämisessä: katsaus  //  Journal of Pineal Research. - 07-03-2014. — Voi. 56 , iss. 3 . - s. 225-237 . — ISSN 0742-3098 . - doi : 10.1111/jpi.12128 . Arkistoitu alkuperäisestä 2.6.2020.
  18. ↑ Lukas Haider, Marie T. Fischer, Josa M. Frischer, Jan Bauer, Romana Höftberger. Oksidatiiviset vauriot multippeliskleroosivaurioissa  // Brain: A Journal of Neurology. - 2011-07. - T. 134 , no. Pt7 . – S. 1914–1924 . — ISSN 1460-2156 . - doi : 10.1093/brain/awr128 .
  19. ↑ Vivek P. Patel, Charleen T. Chu. Ydinkuljetus, oksidatiivinen stressi ja neurodegeneraatio  // International Journal of Clinical and Experimental Pathology. - 2011-03. - T. 4 , no. 3 . — S. 215–229 . — ISSN 1936-2625 .
  20. ↑ Fiona Hollis, Alexandros K. Kanellopoulos, Claudia Bagni. Mitokondrioiden toimintahäiriö autismispektrihäiriössä: kliiniset ominaisuudet ja näkökulmat  // Current Opinion in Neurobiology. - 2017-08. - T. 45 . — S. 178–187 . — ISSN 1873-6882 . - doi : 10.1016/j.conb.2017.05.018 .
  21. ↑ Akihiko Nunomura, Rudy J. Castellani, Xiongwei Zhu, Paula I. Moreira, George Perry. Oksidatiivisen stressin osallistuminen Alzheimerin tautiin  // Journal of Neuropathology and Experimental Neurology. - 2006-07. - T. 65 , no. 7 . — S. 631–641 . — ISSN 0022-3069 . - doi : 10.1097/01.jnen.0000228136.58062.bf .
  22. ↑ Marija Bošković, Tomaž Vovk, Blanka Kores Plesničar, Iztok Grabnar. Oksidatiivinen stressi skitsofreniassa  // Nykyinen neurofarmakologia. - 2011-06. - T. 9 , no. 2 . — S. 301–312 . — ISSN 1875-6190 . - doi : 10.2174/157015911795596595 .
  23. ↑ Mahesh Ramalingam, Sung-Jin Kim. Reaktiiviset happi/typpilajit ja niiden toiminnalliset korrelaatiot neurodegeneratiivisissa sairauksissa  // Journal of Neural Transmission (Wien, Itävalta: 1996). – 2012-08. - T. 119 , no. 8 . — S. 891–910 . — ISSN 1435-1463 . - doi : 10.1007/s00702-011-0758-7 .
  24. ↑ Jo Nijs, Mira Meeus, Kenny De Meirleir. Krooninen tuki- ja liikuntaelinkipu kroonisessa väsymysoireyhtymässä: viimeaikainen kehitys ja terapeuttiset vaikutukset  // Manuaalinen hoito. - 2006-08. - T. 11 , no. 3 . — S. 187–191 . — ISSN 1356-689X . - doi : 10.1016/j.math.2006.03.008 .
  25. ↑ Krzysztof Domka, Agnieszka Goral, Malgorzata Firczuk. Rajan ylittäminen: Reaktiivisten happilajien hyödyllisten ja haitallisten vaikutusten välillä B-solujen maligniteeteissa  // Frontiers in Immunology. - 2020. - T. 11 . - S. 1538 . — ISSN 1664-3224 . - doi : 10.3389/fimmu.2020.01538 .
  26. ↑ Udensi K. Udensi, Paul B. Tchounwou. Oksidatiivisen stressin kaksoisvaikutus leukemian syövän induktioon ja hoitoon  // Kokeellisen ja kliinisen syöpätutkimuksen lehti: CR. – 18.12.2014. - T. 33 . - S. 106 . — ISSN 1756-9966 . - doi : 10.1186/s13046-014-0106-5 .
  27. ↑ Barry Halliwell. Oksidatiivinen stressi ja syöpä: olemmeko edenneet?  // The Biochemical Journal. - 1.1.2007. - T. 401 , no. 1 . - S. 1-11 . — ISSN 1470-8728 . - doi : 10.1042/BJ20061131 .
  28. ↑ Osamu Handa, Yuji Naito, Toshikazu Yoshikawa. Redox-biologia ja mahalaukun karsinogeneesi: Helicobacter pylorin rooli  // Redox-raportti: Communications in Free Radical Research. - 2011. - T. 16 , no. 1 . - S. 1-7 . — ISSN 1743-2928 . - doi : 10.1179/174329211X12968219310756 .
  29. ↑ D. G. Meyers, P. A. Maloley, D. Weeks. Antioksidanttivitamiinien turvallisuus  // Archives of Internal Medicine. - 13.5.1996. - T. 156 , no. 9 . — S. 925–935 . — ISSN 0003-9926 .
  30. ↑ A. Ruano-Ravina, A. Figueiras, M. Freire-Garabal, J. M. Barros-Dios. Antioksidanttivitamiinit ja keuhkosyövän riski  // Current Pharmaceutical Design. - 2006. - T. 12 , no. 5 . — S. 599–613 . — ISSN 1381-6128 . - doi : 10.2174/138161206775474396 .
  31. ↑ P. Zhang, ST Omaye. Beetakaroteenin, alfa-tokoferolin ja askorbiinihapon antioksidantti- ja prooksidanttiroolit ihmisen keuhkosoluissa  // Toksikologia in vitro: kansainvälinen lehti, joka on julkaistu yhdessä BIBRA:n kanssa. - 2001-02. - T. 15 , no. 1 . — S. 13–24 . — ISSN 0887-2333 . - doi : 10.1016/s0887-2333(00)00054-0 .
  32. ↑ W.A. Pryor. E-vitamiini ja sydänsairaudet: perustiede kliinisiin interventiotutkimuksiin  // Free Radical Biology & Medicine. - 2000-01-01. - T. 28 , no. 1 . — S. 141–164 . — ISSN 0891-5849 . - doi : 10.1016/s0891-5849(99)00224-5 .
  33. ↑ Adonis Saremi, Rohit Arora. E- vitamiini ja sydän- ja verisuonisairaudet  // American Journal of Therapeutics. - 2010-05. - T. 17 , no. 3 . — s. e56–65 . — ISSN 1536-3686 . - doi : 10.1097/MJT.0b013e31819cdc9a .
  34. ↑ Lisa A. Boothby, Paul L. Doering. C-vitamiini ja E-vitamiini Alzheimerin taudille  // The Annals of Pharmacotherapy. - 2005-12. - T. 39 , no. 12 . — S. 2073–2080 . — ISSN 1060-0280 . - doi : 10.1345/aph.1E495 .
  35. ↑ Kanatol Kontush, Svetlana Schekatolina. E-vitamiini neurodegeneratiivisissa sairauksissa: Alzheimerin tauti  // New Yorkin tiedeakatemian Annals. - 2004-12. - T. 1031 . — S. 249–262 . — ISSN 0077-8923 . - doi : 10.1196/annals.1331.025 .
  36. ↑ Jeffrey J. Fong, Denise H. Rhoney. NXY-059: katsaus akuutin aivohalvauksen hermostoa suojaavasta mahdollisuudesta  // The Annals of Pharmacotherapy. - 2006-03. - T. 40 , no. 3 . — S. 461–471 . — ISSN 1060-0280 . - doi : 10.1345/aph.1E636 .
  37. ↑ P. L. Larsen. Ikääntyminen ja vastustuskyky oksidatiivisille vaurioille Caenorhabditis elegansissa  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 1993-10-01. - T. 90 , no. 19 . — S. 8905–8909 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.90.19.8905 .
  38. ↑ Stephen L. Helfand, Blanka Rogina. Ikääntymisen genetiikka hedelmäkärpäsessä, Drosophila melanogaster  // Annual Review of Genetics. - 2003. - T. 37 . — S. 329–348 . — ISSN 0066-4197 . - doi : 10.1146/annurev.genet.37.040103.095211 .
  39. ↑ Tim J. Schulz, Kim Zarse, Anja Voigt, Nadine Urban, Marc Birringer. Glukoosirajoitus pidentää Caenorhabditis elegansin elinikää indusoimalla mitokondrioiden hengitystä ja lisäämällä oksidatiivista stressiä  // Cell Metabolism. - 2007-10. - T. 6 , no. 4 . — S. 280–293 . — ISSN 1550-4131 . - doi : 10.1016/j.cmet.2007.08.011 .
  40. ↑ Rajindar S. Sohal, Robin J. Mockett, William C. Orr. Ikääntymisen mekanismit: oksidatiivisen stressin hypoteesin arviointi  // Free Radical Biology & Medicine. - 01.09.2002. - T. 33 , no. 5 . — S. 575–586 . — ISSN 0891-5849 . - doi : 10.1016/s0891-5849(02)00886-9 .
  41. ↑ Rajindar S. Sohal. Oksidatiivisen stressin ja proteiinien hapettumisen rooli ikääntymisprosessissa  // Free Radical Biology & Medicine. - 01.07.2002. - T. 33 , no. 1 . — s. 37–44 . — ISSN 0891-5849 . - doi : 10.1016/s0891-5849(02)00856-0 .
  42. ↑ Suresh IS rottinki. Biologisen ikääntymisen teoriat: geenit, proteiinit ja vapaat radikaalit  // Free Radical Research. - 2006-12. - T. 40 , no. 12 . - S. 1230-1238 . — ISSN 1071-5762 . - doi : 10.1080/10715760600911303 .
  43. ↑ Goran Bjelakovic, Dimitrinka Nikolova, Lise Lotte Gluud, Rosa G. Simonetti, Christian Gluud. Kuolleisuus satunnaistetuissa antioksidanttilisätutkimuksissa primaariseen ja sekundaariseen ehkäisyyn: systemaattinen katsaus ja meta-analyysi  // JAMA. – 28.2.2007. - T. 297 , no. 8 . — S. 842–857 . — ISSN 1538-3598 . doi : 10.1001 / jama.297.8.842 .
  44. ↑ USDA sanoo, että ORAC testaa hyödyttömiä, poistaa valikoitujen  elintarvikkeiden tietokannan . Natural Products INSIDER (12. kesäkuuta 2012). Haettu: 17.8.2022.
  45. ↑ Genevieve Pratviel. Siirtymämetalli-ionien ja niiden kompleksien välittämä oksidatiivinen DNA-vaurio  // Metal Ions in Life Sciences. - 2012. - T. 10 . — S. 201–216 . — ISSN 1559-0836 . - doi : 10.1007/978-94-007-2172-2_7 .
  46. ↑ Isabella Dalle-Donne, Giancarlo Aldini, Marina Carini, Roberto Colombo, Ranieri Rossi. Proteiinin karbonylaatio, solujen toimintahäiriö ja taudin eteneminen  // Journal of Cellular and Molecular Medicine. - 2006-04. - T. 10 , no. 2 . — S. 389–406 . — ISSN 1582-1838 . - doi : 10.1111/j.1582-4934.2006.tb00407.x .
  47. ↑ Paul A. Grimsrud, Hongwei Xie, Timothy J. Griffin, David A. Bernlohr. Proteiinin oksidatiivinen stressi ja kovalenttinen modifikaatio bioaktiivisilla aldehydeillä  // The Journal of Biological Chemistry. – 8.8.2008. - T. 283 , no. 32 . — S. 21837–21841 . — ISSN 0021-9258 . - doi : 10.1074/jbc.R700019200 .
  48. ↑ TPA Devasagayam, JC Tilak, KK Boloor, Ketaki S. Sane, Saroj S. Ghaskadbi. Vapaat radikaalit ja antioksidantit ihmisten terveydessä: nykytila ​​ja tulevaisuuden näkymät  // The Journal of the Association of Physicians of Indian. - 2004-10. - T. 52 . — S. 794–804 . — ISSN 0004-5772 .
  49. ↑ C. Nathan, M.U. Shiloh. Reaktiiviset hapen ja typen välituotteet nisäkäsisäntien ja mikrobipatogeenien välisessä suhteessa  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 01.08.2000. - T. 97 , no. 16 . — S. 8841–8848 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.97.16.8841 .
  50. ↑ C.A. Rice-Evans, V. Gopinathan. Happimyrkyllisyys, vapaat radikaalit ja antioksidantit ihmisen sairauksissa: biokemialliset vaikutukset ateroskleroosiin ja ennenaikaisten vastasyntyneiden ongelmiin  // Essays in Biochemistry. - 1995. - T. 29 . — s. 39–63 . — ISSN 0071-1365 .
  51. ↑ 1 2 C. Wright, S. Milne, H. Leeson. Oksidatiivisen stressin aiheuttamat siittiöiden DNA-vauriot: muunnettavat kliiniset, elämäntapa- ja ravitsemustekijät miesten hedelmättömyydessä  // Reproductive Biomedicine Online. – 2014-06. - T. 28 , no. 6 . — S. 684–703 . — ISSN 1472-6491 . - doi : 10.1016/j.rbmo.2014.02.004 .
  52. ↑ Jolanta Guz, Daniel Gackowski, Marek Foksinski, Rafal Rozalski, Ewelina Zarakowska. Hedelmällisten ja hedelmättömien miesten siemennesteen ja veren oksidatiivisen stressin / DNA-vaurion vertailu  // PloS One. - 2013. - T. 8 , no. 7 . - S. e68490 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0068490 .
  53. ↑ JK Sinha, S. Ghosh, U. Swain, NV Giridharan, M. Raghunath. Lisääntynyt makromolekyylivaurio, joka johtuu oksidatiivisesta stressistä WNIN/Ob:n neokorteksissa ja hippokampuksessa, uusi rottamalli ennenaikaisesta ikääntymisestä  // Neuroscience. – 6.6.2014. - T. 269 . — S. 256–264 . — ISSN 1873-7544 . - doi : 10.1016/j.neuroscience.2014.03.040 .
  54. ↑ Uusi tutkimus DNA-vaurioista . - New York: Nova Science Publishers, 2008. - xvi, 410 sivua s. - ISBN 978-1-60456-581-2 , 1-60456-581-0.
  55. ↑ Silas Pinto, Vitor N. Sato, Evandro A. De-Souza, Rafael C. Ferraz, Henrique Camara. Enoksasiini pidentää C. elegansin elinikää estämällä miR-34-5p:tä ja edistämällä mitohormeesia  // Redox Biology. – 2018-09. - T. 18 . — S. 84–92 . — ISSN 2213-2317 . - doi : 10.1016/j.redox.2018.06.006 .
  56. ↑ 1 2 3 Jeferson Gross, Debashish Bhattacharya. Sukupuolen ja eukaryoottien yhdistäminen nousevassa happimaailmassa  // Biology Direct. – 23.8.2010. - T. 5 . - S. 53 . — ISSN 1745-6150 . - doi : 10.1186/1745-6150-5-53 .
  57. ↑ Arkean biokommunikaatio . - Cham: Springer, 2017. - 1 verkkoresurssi s. - ISBN 978-3-319-65536-9, 3-319-65536-1.
  58. ↑ Elvira Hörandl, Dave Speijer. Kuinka happi johti eukaryoottiseen sukupuoleen  // Proceedings. Biologiset tieteet. – 14.2.2018. - T. 285 , no. 1872 . - S. 20172706 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2017.2706 .
  59. ↑ Lorenzo Loffredo, Francesco Violi. COVID-19 ja sydän- ja verisuonivauriot: rooli oksidatiivisessa stressissä ja antioksidanttihoidossa?  // International Journal of Cardiology. - 2020-08-01. - T. 312 . - S. 136 . — ISSN 1874-1754 . - doi : 10.1016/j.ijcard.2020.04.066 .

Linkit