Glykogenolyysi on biokemiallinen prosessi, jossa glykogeeni hajoaa glukoosiksi , pääasiassa maksassa ja lihaksissa [1] . Glykogenolyysin päätehtävänä on ylläpitää veren glukoosipitoisuutta vakiona [2] . Glykogenolyysin säätely suoritetaan yhdessä glykogenogeneesin säätelyn kanssa vaihtamisen tyypillä. Tärkeimmät glykogenogeneesin säätelyyn osallistuvat hormonit ovat insuliini , glukagoni ja adrenaliini [3] .
Solu voi mobilisoida eläinkudoksiin varastoitunutta glykogeeniä ja kasvien varastoimaa tärkkelystä energiaksi glykogenolyysillä, fosforolyyttisellä reaktiolla, jonka suorittaa ensisijaisesti glykogeenifosforylaasi (tai kasveissa tärkkelysfosforylaasi ) -entsyymi . Nämä entsyymit katalysoivat epäorgaanisen fosfaatin (α1→4) hyökkäystä glykosidisidokselle, joka yhdistää kaksi äärimmäistä glukoositähdettä haarautumattomassa päässä, mikä johtaa glukoosi-1-fosfaatin ja glukoosipolymeerin muodostumiseen , joka sisältää 1 glukoosijäännöksen vähemmän kuin alkuperäiset (katkaisemaan (α1→6)-glykosidisidoksia, joihin he eivät pysty). Osa glykosidisidoksen energiasta varastoituu eetterisidoksessa , joka yhdistää fosfaatin glukoosiin glukoosi-1-fosfaatissa. Glykogeenifosforylaasi (tai tärkkelysfosforylaasi) jatkaa yhden glukoositähteen pilkkomista kerrallaan, kunnes se saavuttaa viimeiset neljä glukoositähdettä matkallaan polysakkaridin haarautumispisteeseen (eli glykosidisidos (α1 → 6)), jossa se pysähtyy. Sitten tulee peliin oligosakkaryylitransferaasi , joka siirtää kolme glukoositähdettä lähellä haarautumattoman alueen päätä ketjun ei-pelkistävään päähän ja siten pidentää sitä. Jäljelle jäänyt glukoosijäännös, joka on kytketty pääketjuun (α1-→6)-glykosidisidokselle, katkaisee (α1-→6)-glykosidaasin vapaana glukoosina [ 4] .
Glukoositähteiden pilkkomisen aikana muodostunut glukoosi-1-fosfaatti muunnetaan glukoosi-6-fosfaatiksi fosfoglukomutaasientsyymin vaikutuksesta, joka katalysoi palautuvaa reaktiota:
Glukoosi-1-fosfaatti ⇌ glukoosi-6-fosfaatti.Tämän entsyymin vaikutusmekanismi on sama kuin fosfoglyseraattimutaasin [5] . Tämän reaktion aikana maksassa glukoosi-6-fosfataasin vaikutuksesta muodostunut glukoosi-6-fosfaatti hajoaa fosfaatiksi ja glukoosiksi, joka pääsee vereen . Tämä varmistaa maksan glykogeenin päätehtävän - ylläpitää vakiona veren glukoositasoa (3,3-3,5 mmol) aterioiden välisenä aikana muiden elinten, ensisijaisesti aivojen , käyttöön . 10–18 tunnin kuluttua aterian jälkeen maksan glykogeenivarastot tyhjenevät merkittävästi, ja 24 tunnin paasto johtaa niiden täydelliseen ehtymiseen. Glukoosi-6-fosfataasia ei ole lihaksissa, ja solukalvo on fosforyloitua glukoosia läpäisemätön , joten sitä käytetään vain lihassoluissa ja lihasglykogeeni antaa energiaa vain lihaksille itselleen. Lihaksessa glukoosi-6-fosfaatti osallistuu kataboliaan ( glykolyysi tai pentoosifosfaattireitti [5] ) tai muuttuu laktaatiksi [2] .
Yllä kuvattu tilanne on tyypillinen vain solun sisällä varastoituneelle glykogeenille ja tärkkelykselle. Ruoan mukana tulevan glykogeenin ja tärkkelyksen ruuansulatuskanavassa tapahtuvalla fosforolyysillä [ ei ole etuja tavanomaiseen hydrolyysiin verrattuna : koska solukalvot eivät läpäise sokerifosfaatteja , fosforolyysin aikana muodostuva glukoosi-6-fosfaatti on ensin muutettava tavalliseksi sokeriksi. [5] . Kun esimerkiksi ruoansulatusentsyymi α-amylaasi hydrolysoi , glykosidisidosta hyökkäävä osa on vesi , ei epäorgaaninen fosfaatti [6] .
Glykogenolyysin säätely tapahtuu glykogenogeneesin (glykogeenin muodostumisen) yhteydessä kytkentätyypin mukaan. Tämä vaihto tapahtuu siirtyessä absorptiotilasta jälki-absorptiotilaan sekä kun lepotila vaihtuu fyysisen työn tilaan. Maksassa se suoritetaan hormonien insuliinin , glukagonin ja adrenaliinin osallistuessa ja lihaksissa - insuliini ja adrenaliini. Niiden vaikutus glykogeenin synteesiin ja hajoamiseen välittyy kahden keskeisen entsyymin: glykogeenisyntaasin (glykogenogeneesi) ja glykogeenifosforylaasin (glykogenolyysi) toiminnan kääntymisessä niiden fosforylaation /defosforyloinnin kautta [3] .
Sanakirjat ja tietosanakirjat |
---|