| lihassolu | |
|---|---|
| Luustolihassolun ja hermo-lihasliitoksen yleinen rakenne : 1 - aksoni; 2 - neuromuskulaarinen synapsi; 3 - lihassolu (myosyytti); 4 - myofibrilli | |
| Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa |
Myosyytit ( muista kreikkalaisista sanoista μῦς - "lihas" + muu kreikkalainen κύτος - "solu") tai lihassolut - erityinen solutyyppi , joka muodostaa suurimman osan lihaskudoksesta . Myosyytit ovat pitkiä, pitkänomaisia soluja, jotka kehittyvät progenitorisoluista, myoblasteista [1] .
Myosyyttejä on useita tyyppejä:
Jokaisella näistä tyypeistä on erityisiä ominaisuuksia ja morfologiaa. Esimerkiksi sydänlihassolut tuottavat muun muassa sähköimpulsseja , jotka asettavat sydämen rytmin (eli niillä on automatismi ).
Lihassolun epätavallinen mikroskooppinen anatomia on synnyttänyt oman terminologiansa. Lihassoluissa olevaa sytoplasmaa kutsutaan sarkoplasmaksi, lihassolusta peräisin olevaa sileää endoplasmista retikulumia kutsutaan sarkoplasmiseksi retikulumiksi ja lihassolun solukalvoa kutsutaan sarkolemmiksi [2]
Lihassolun äärimmäisen epätavallisen rakenteen yhteydessä sytologit loivat erityisen terminologian kuvaamaan sitä. Jokaisella lihassoluun viittaavalla termillä on vastine, jota käytetään kuvaamaan normaaleja soluja.
| lihassolu | Muut solut |
| sarkoplasma | sytoplasma |
| sarkoplasmakalvostosta | sileä endoplasminen verkkokalvo |
| sarkosominen | mitokondrio |
| sarkolemma | solukalvo tai plasmakalvo |
Sileät lihassolut on nimetty näin, koska niissä ei ole myofibrillejä eikä sarkomeereja , eikä siksi ole "nauhoja". Niitä löytyy onttojen elinten, mukaan lukien mahalaukun , suoliston , virtsarakon ja kohtun , seinämistä , verisuonten seinämistä sekä hengitys- , virtsa- ja lisääntymisjärjestelmistä . Silmässä sädelihas laajenee ja muuttaa linssin muotoa . Ihossa karvatuppien sileät lihassolut nostavat karvoja pystyssä vasteena kylmälle tai pelolle. [3]
Sileät lihassolut ovat karan muotoisia, ja niiden keskiosa on leveä ja päät kapenevat. Niissä on yksi ydin ja niiden pituus on 30-200 mikrometriä. Se on monta kertaa lyhyempi kuin luurankolihaskuitu. Halkaisija on myös paljon pienempi, mikä eliminoi poikkijuovaisten lihassolujen T-tubulusten tarpeen. Vaikka sileistä lihassoluista puuttuu sarkomeereja ja myofibrillejä, ne sisältävät suuria määriä supistuvia proteiineja, aktiinia ja myosiinia. Aktiinifilamentit on kiinnitetty tiiviillä kappaleilla (samanlailla kuin Z-kiekot sarkomeereissä) sarkolemaan. [3]
Myös sydänlihas, kuten luurankolihas, on poikkijuovainen, ja solut sisältävät myofibrillejä, myofilamentteja ja sarkomeereja luurankolihassoluina. Solukalvo on kiinnittynyt solun sytoskeletoniin noin 10 nm leveillä ankkurikuiduilla. Yleensä ne sijaitsevat Z-linjoilla siten, että ne muodostavat uria ja poikittaisia putkia syntyy. Sydämen myosyyteissä tämä muodostaa sahalaitaisen pinnan [4] .
Yksi lihas, kuten nuoren aikuisen miehen hauislihas, sisältää noin 253 000 lihaskuitua [5] . Luustolihaskuidut ovat synsyyttialkuperää yksittäisistä myoblastisoluista , jotka fuusioituvat myotubuleiksi myogeneesin aikana [6] . Fuusion jälkeen poikkijuovaisten lihasten kuidun halkaisija - lieriömäinen moniytiminen muodostus - on 5-100 mikronia, ja pituus voi olla useita senttejä tai enemmän. Jokainen lihaskuitu koostuu rinnakkaisista myofibrilleistä, jotka koostuvat myofilamenttien pitkistä proteiiniketjuista, jotka sisältävät pitkittäin toistuvia lohkoja - sarkomeereja, jotka on erotettu toisistaan Z-levyillä. Myofilamentteja on kolmen tyyppisiä: ohuita, paksuja ja elastisia, jotka toimivat yhdessä aiheuttaen lihasten supistumista [7] . Ohuet myofilamentit koostuvat enimmäkseen aktiinista , kun taas paksut myofilamentit koostuvat myosiinista , ja ne liukuvat toistensa yli lyhentäen kuidun pituutta lihaksen supistuessa. Kolmas myofilamenttityyppi ovat elastisia kuituja, jotka koostuvat erittäin suuresta proteiinista, titiinistä .
Pohjajuovaisessa lihaskudoksessa myosiini muodostaa tummia filamentteja, jotka muodostavat ryhmän A. Ohuet aktiinifilamentit ovat kevyitä filamentteja, jotka muodostavat ryhmän I. Kuidun pienintä supistuvaa yksikköä kutsutaan sarkomeeriksi , joka on toistuva yksikkö kahdessa Z-kaistassa. Sarkoplasma sisältää myös glykogeenia , joka antaa solulle energiaa intensiivisen harjoittelun aikana, ja myoglobiinia , punaista pigmenttiä, joka varastoi happea , kunnes sitä tarvitaan lihasten toimintaan [7]
Sarkoplasminen verkkokalvo, erikoistunut sileän endoplasmisen retikulumin tyyppi , muodostaa verkoston lihaskuidun jokaisen myofibrilin ympärille. Tämä verkko koostuu kahden laajentuneen terminaalipussin ryhmistä, joita kutsutaan terminaalisiksi säiliöiksi, ja yhdestä T-tubuluksesta (poikittainen tubulus), joka kulkee solun läpi ja poistuu toiselle puolelle; yhdessä nämä kolme komponenttia muodostavat kolmikkoja, jotka ovat olemassa sarkoplasmisen retikulumin verkossa, jossa jokaisessa T-tubuluksessa on kaksi terminaalista säiliötä kummallakin puolella. Sarkoplasminen verkkokalvo toimii kalsiumionien säiliönä , joten kun toimintapotentiaali etenee T-tubulusta pitkin, se antaa sarkoplasmiselle retikulumille signaalin vapauttaa kalsiumioneja suljetuista kalvokanavista lihasten supistumisen stimuloimiseksi. [7] [8] Luurankolihaksessa kunkin lihassäikeen päässä sarkolemman ulompi kerros yhdistyy jännekuituihin lihas- ja jänneliitoksessa [9] [10]
Kutakin luustolihaskuitua hermottaa yksilöllisesti kiihottava motorinen aksoni. [yksitoista]
Myoblasti on alkion progenitorisolu, joka erilaistuu synnyttäen erityyppisiä lihassoluja [12] . Erilaistumista säätelevät myogeeniset säätelytekijät, mukaan lukien MyoD , Myf5 , myogeniini ja MRF4 [13] . GATA4:llä ja GATA6:lla on myös rooli myosyyttien erilaistumisessa [14] .
Luustolihaskuituja muodostuu, kun myoblastit sulautuvat yhteen; siksi lihassäikeet ovat soluja, joissa on useita ytimiä, jotka tunnetaan nimellä myonuclei, ja jokainen soluydin on peräisin yhdestä myoblastista. Myoblastifuusio on spesifinen luustolihakselle, ei sydänlihakselle tai sileälle lihakselle.
Luurankolihasten myoblastit, jotka eivät muodosta lihaskuituja, hajoavat takaisin myosatelliittisoluiksi . Nämä satelliittisolut pysyvät luurankolihaskuitujen vieressä, jotka sijaitsevat sarkolemman ja endomysiumin tyvikalvon [15] välissä (sidekudos, joka jakaa lihaskimput yksittäisiksi säikeiksi). Myogeneesin aktivoimiseksi uudelleen satelliittisoluja on stimuloitava erilaistumaan uusiksi kuiduiksi.
Myoblasteja ja niiden johdannaisia, mukaan lukien satelliittisolut, voidaan nyt saada in vitro pluripotenttien kantasolujen suunnatulla erilaistumisella [16] .
Kindlin-2 :lla on rooli venymän kehittymisessä myogeneesin aikana [17] .
Supistumisen aikana ohuet ja paksut filamentit liukuvat toistensa suhteen adenosiinitrifosfaatin vuoksi. Tämä tuo Z-levyt lähemmäksi toisiaan prosessissa, jota kutsutaan liukukierremekanismiksi. Kaikkien sarkomeerien supistuminen johtaa koko lihaskuidun supistumiseen. Tämän myosyyttien supistumisen laukaisee toimintapotentiaali myosyyttisolukalvon yli. Aktiopotentiaali käyttää poikittaisia tubuluksia kulkeakseen pinnasta myosyytin sisäpuolelle, joka myosyytti sijaitsee jatkuvasti solukalvossa. Sarkoplasmiset retikulumit ovat kalvopusseja, jotka on yhdistetty poikittaistiehyillä, mutta pysyvät niistä erillään. Ne kietoutuvat jokaisen sarkomeerin ympärille ja täyttyvät Ca 2+ :lla [18] .
Erikoistuneet sydänlihassolut sinoatriumsolmukkeessa tuottavat sähköimpulsseja, jotka säätelevät sykettä. Nämä sähköimpulssit koordinoivat muun sydänlihaksen supistumista sydämen tahdistinjärjestelmän kautta. Sinoatriumsolmun toimintaa puolestaan moduloivat sekä sympaattisen että parasympaattisen hermoston hermosäikeet. Nämä järjestelmät toimivat lisäämällä ja vähentämällä vastaavasti sinoatriaalisen solmun tuottamien sähköisten impulssien nopeutta.
Eläinten lihassolujen evoluutionaalinen alkuperä on kiistanalainen. Erään käsityksen mukaan lihassolut ovat kehittyneet kerran, ja siksi kaikilla lihassoluilla on yksi yhteinen esi-isä. Toinen näkemys on, että lihassolut ovat kehittyneet useammin kuin kerran, ja kaikki morfologiset tai rakenteelliset samankaltaisuudet johtuvat konvergoivasta evoluutiosta ja geeneistä, jotka edeltävät lihasten ja jopa mesodermin, itukerroksen, joka synnyttää selkärankaisten lihassoluja, kehitystä.
Schmid ja Seipel väittävät, että lihassolujen alkuperä on monofyleettinen ominaisuus, joka syntyi samanaikaisesti kaikkien eläinten ruoansulatus- ja hermoston kehityksen kanssa , ja että tämä linja voidaan jäljittää yhteen metatso-esi-isään , joka sisältää lihassoluja. He väittävät, että cnidarian ja ctenophoran lihassolujen molekyyliset ja morfologiset yhtäläisyydet ovat riittävän samankaltaisia bilaterian lihassolujen kanssa, että metazoanilla on yksi esi-isä, josta lihassolut ovat peräisin. Tässä tapauksessa Schmid ja Seipel väittävät, että bilaterian, ctenophoran ja cnidarian viimeinen yhteinen esi - isä oli triploblasti eli organismi , jossa oli kolme itukerrosta , ja tämä tarkoittaa organismia, jossa on kaksi itukerrosta ja joka kehittyi toissijaisesti niiden " havainto" mesodermin tai lihasten puuttumisesta, joka löytyy useimmista cnidarianeista ja ctenoforeista . Vertaamalla cnidarian ja ctenoforien morfologiaa bilateriaaneihin Schmid ja Seipel pystyivät päättelemään myoblastin kaltaisten rakenteiden esiintymisen joidenkin cnidarian lajien lonkeroissa ja suolistossa sekä ktenoforien lonkeroissa. Koska kyseessä on ainutlaatuinen lihassolurakenne , nämä tutkijat päättelivät vertaistensa keräämistä tiedoista, että se on poikkijuovainen lihasmerkki, joka on samanlainen kuin bilateriassa havaittu. Kirjoittajat huomauttavat myös, että lihassolut, jotka löytyvät cnidarianista ja ktenoforeista, ovat usein kilpailevia, koska näiden lihassolujen alkuperä on pikemminkin ektodermia kuin mesodermia tai mesendodermia. Toiset väittävät, että todellisten lihassolujen alkuperä on osa endodermia, mesodermia ja endodermia. Schmid ja Seipel kuitenkin vastustavat tätä skeptisyyttä sen suhteen, ovatko ctenoforien ja cnidarian lihassolut todellisia lihassoluja, kun otetaan huomioon, että cnidarians kehittyvät medusa- ja polyyppivaiheen kautta. He havaitsevat, että Hydrozoan medusa -vaiheessa on solukerros, joka irtoaa ektodermin distaalisesta puolelta muodostaen poikkijuovaisia lihassoluja, jotka näyttävät samanlaisilta kuin mesodermissa, ja he nimeävät tämän kolmannen irronneen solukerroksen ektokodoniksi . . He myös toteavat, että kaikki lihassolut eivät ole peräisin bilateriaalisten mesendodermista, ja keskeisiä esimerkkejä ovat, että sekä selkärankaisten silmälihasten että helix-lihasten solut ovat peräisin ektodermaalisesta mesodermista eikä endodermaalisesta mesodermista [19] .
Evoluutioon erikoistuneet luusto- ja sydänlihasten muodot edelsivät selkärankaisten/niveljalkaisten evoluutiolinjan eroavuuksia [20] Tämä osoittaa, että nämä lihastyypit kehittyivät yhteisessä esi-isässä noin 700 miljoonaa vuotta sitten (mya). Selkärankaisten sileiden lihasten havaittiin kehittyneen luuranko- ja sydänlihastyypeistä riippumatta.