Vihreät rikkibakteerit

Vihreät rikkibakteerit
Vihreät rikkibakteerit Winogradsky-kolonnissa
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:bakteeritTyyppi:ChlorobiLuokka:Chlorobia Garrity ja Holt 2001Tilaus:Chlorobiales Gibbons ja Murray 1978Perhe:Vihreät rikkibakteerit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Chlorobiaceae Copeland 1956
synnytys
Ancalochloris Chlorobaculum Chlorobium typus Klooriherpetoni Pelodictyon Prosthecochloris ? Clathrochloris
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   956355 NCBI   191412 EOL   7825

Vihreät rikkibakteerit ( lat.  Chlorobiaceae ) on pakollisesti anaerobisten ( purppuraa bakteerien tiukempi , ne eivät kasva O 2 ) fotolitoautotrofisten gramnegatiivisten bakteerien perhe, joka käyttää rikkivetyä (H 2 S), vetyä (H 2 ) ja alkuainerikki (S0 ) elektronin luovuttajina. Alkuperänsä perusteella ne kuuluvat Bacteroidetes-Chlorobi-superfylmiin , mutta ne ovat heterogeenisiä ja siksi ne luokitellaan omaksi tyypiksi [1] .

Ominaisuudet

Solut ovat sauvan muotoisia, munamaisia, hieman kaarevia, pallomaisia ​​tai spiraalimaisia . Puhdasviljelmässä kasvatettuina ne muodostavat usein ketjuja, keloja tai verkkorakenteita. Glykogeeni varastoituu vara-aineena . Ryhmä on melko homogeeninen DNA :n nukleotidikoostumuksen suhteen: GC-emästen moolipitoisuus vaihtelee välillä 48-58 % [2] . Vihreät rikkibakteerit ovat liikkumattomia (poikkeuksena Chloroherpeton thalassium , joka voi liikkua bakteerien liukuessa ) [1] , mutta niissä on kaasuvakuoleja . Fotosynteesi tapahtuu käyttämällä bakterioklorofyllejä c , d tai e , jotka toimivat apupigmentteinä bakterioklorofyllille a , sekä alisyklisiä karotenoideja [3] . Suurin osa apuklorofylleistä on lokalisoitunut klorosomeihin  - proteiinilla päällystettyihin organelleihin, jotka on kiinnitetty solun sytoplasmisen kalvon sisäpuolelle tyvilevyn avulla [1] . Pääasiallinen hiilen lähde on hiilidioksidi. Nämä bakteerit käyttävät sulfideja , vetyä tai harvoissa tapauksissa rauta - ioneja elektronien luovuttajina ; fotosynteesi tapahtuu tyypin I reaktiokeskuksen, joka on rakenteeltaan samanlainen kuin fotosysteemi I , ja Fenna-Matthews-Olson-kompleksin avulla . Sitä vastoin kasvisolut käyttävät vettä elektronien luovuttajana ja muodostavat happea [1] . Suurin osa lajeista on mesofiilejä ja neutrofiilejä , monet muodot ovat halotolerantteja [3] .

Sulfidin hapettuminen , joka tapahtuu periplasmisessa tilassa, johtaa ensimmäisessä vaiheessa molekyylirikin muodostumiseen , joka kerrostuu solun ulkopuolelle. Kun H2S on kulunut pois ympäristöstä, solut absorboivat S0 : a ja hapettuu sulfaatiksi periplasmisessa tilassa . Molekyylirikin muodostumisprosessin lokalisoinnin tutkimus fototrofisten ja kemotrofisten H 2 S -hapettavien eubakteerien eri ryhmissä johti johtopäätökseen, että se on samaa tyyppiä. Kaikissa tapauksissa rikkiä muodostuu solun periplasmisessa tilassa, mutta joissakin organismeissa se vapautuu sitten ympäristöön ( vihreät ei-rikkibakteerit ), toisissa se jää solun sisään [4] .

Sijainti

Vihreiden rikkibakteerien lajeja on löydetty vedestä mustien tupakoitsijoiden läheltä , Meksikon Tyynenmeren rannikolta , jopa 2500 metrin syvyydessä. Tällä syvyydellä, johon auringonvalo ei pääse, GSB1-bakteerit elävät yksinomaan hämärän vuoksi. hydrotermisen lähteen hehku [5] .

Vihreitä rikkibakteereja on löydetty myös Indonesian Matanojärvestä noin 110-120 metrin syvyydeltä. Populaatiossa saattaa olla Chlorobium ferrooxidans -lajeja [6] .

Vihreät rikkibakteerit muodostavat harvoin klustereita. Ne kasvavat mudassa kemokliinivyöhykkeellä purppurabakteerikerroksen alla . Syvyyden myötä vihreät lajit korvataan ruskeilla. Niille on ominaista rikkivedyn syntrofiaan perustuvien konsortioiden muodostuminen [ 7] .

Fysiologia

Vihreiden rikkibakteerien kyky käyttää orgaanisia yhdisteitä rajoittuu muutamiin sokereihin, aminohappoihin ja orgaanisiin happoihin. Orgaaniset yhdisteet eivät missään tapauksessa voi toimia elektronien luovuttajina tai pääasiallisena hiilen lähteenä. Niiden käyttö on mahdollista vain, jos ympäristössä on H 2 S ja CO 2 . Joidenkin vihreiden rikkibakteerien kohdalla on esitetty kyky sitoa N 2 [4] , loput pitävät ammoniumioneja typen lähteenä [3] .

Ryhmän epätavallinen piirre on pelkistävän trikarboksyylihapposyklin tai Arnon-syklin (D. Arnon) olemassaolo tavanomaisen Calvin-syklin sijaan . Tässä syklissä hiilidioksidi kiinnittyy entsymaattisten reaktioiden aikana, joista kaksi tapahtuu fotokemiallisesti pelkistetyn ferredoksiinin osallistuessa ja yksi - samalla tavalla NADH:n muodostama. Yhden syklin kierroksen tuloksena trioosifosfaattimolekyyli syntetisoituu kolmesta CO 2- ja 12H + -molekyylistä viiden ATP -molekyylin energialla . On avoin CTC ilman glyoksylaattishunttia . Useimmat pystyvät syntetisoimaan kaikki elämälle välttämättömät aineet, mutta jotkut tarvitsevat B 12 -vitamiinia [3] .

Vihreät rikkibakteerit kykenevät happittomaan fotosynteesiin. Elektronien kantajista he löysivät sytokromit c ja b sekä menakinoneja . Pelkistysekvivalentien synteesi tapahtuu hapettuneen rikin elektronien ansiosta, jotka tulevat kiertoon tiosulfaattireduktaasientsyymin avulla, joka hapettaa tiosulfaattia ja palauttaa sytokromi c. Valon voimakkuuden suhteen ne jaetaan kahteen ryhmään: ensimmäinen vaatii suurta valaistusta, ja toinen pystyy olemaan jopa 80 metrin syvyydessä tai enemmän erittäin heikossa valaistuksessa [3] .

Tästä ryhmästä olevaa Chlorobium tepidumia käytetään malliorganismina . Tällä hetkellä ryhmän kymmenen edustajan genomi on sekvensoitu, mikä riittää kuvaamaan koko perheen monimuotoisuutta. Nämä genomit ovat kooltaan 2–3 Mbp ja koodaavat 1750–2800 geeniä , joista 1400–1500 on yhteistä kaikille kannoille . Näistä bakteereista puuttuu kaksikomponenttiset histidiinikinaasit ja säätelygeenit, mikä viittaa rajoitettuun fenotyyppiseen plastisuuteen ja kyvyttömyyteen sopeutua nopeasti muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Näiden bakteerien vähäinen riippuvuus orgaanisista kuljetusproteiineista ja transkriptiotekijöistä osoittaa myös, että nämä organismit ovat sopeutuneet kapeaan ekologiseen markkinarakoon, jossa on rajalliset energialähteet, kuten syanobakteerit Prochlorococcus ja Synechococcus [1] .

Phylogeny

Tämä taksonominen puu perustuu List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature (LSPN) [8] [9] , fylogia perustuu 16S-rRNA-analyysiin numerosta #106 [10] .

Huomautuksia:
♪ Prokaryootit, joita ei voida eristää puhtaassa viljelmässä, eli joita ei viljellä tai viljelmä ei selviä useampaa jatkoviljelyjaksoa
♥ Taksot, jotka eivät ole National Center for Biotechnology Information -keskuksessa (NCBI), mutta ovat prokaryoottiluettelossa nimet Standing in Nomenclature (LPSN)
♠ Taxa löytyy National Center for Biotechnology Information (NCBI), mutta ei luettelossa Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN).

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 5 Bryant DA & Frigaard N.-U. Prokaryoottinen fotosynteesi ja fototrofia valaistuna  //  Trends Microbiol. : päiväkirja. - 2006. - marraskuu ( osa 14 , nro 11 ). - s. 488 . - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 .
2. ↑ Gusev, Mineeva, 2003 , s. 298.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Netrusov, Kotova, 2012 , s. 190.
4. ↑ 1 2 Gusev, Mineeva, 2003 , s. 303.
5. ↑ Beatty JT, Overmann J., Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. Täysin fotosynteettinen bakteeri-anaerobi syvänmeren hydrotermisestä aukosta  (englanniksi)  // Proc. Natl Acad. sci. USA  : päiväkirja. - 2005. - Voi. 102 , no. 26 . - P. 9306-9310 . — PMID 15967984 .
6. ↑ Crowe Sean, Jones CarriAyne, Katsev Sergei C. et ai. Fotoferrotrofit viihtyvät Arkean valtameren analogissa  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : Journal  . - 2008. - Voi. 105 , no. 41 . - P. 15938-15943 . — ISSN 0148-0227 . - doi : 10.1073/pnas.0805313105 . — PMID 18838679 .
7. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 209.
8. ↑ Katso luettelo prokaryoottisista nimistä, jotka esiintyvät nimikkeistössä . Tiedot otettu JP Euzébyn verkkosivuilta. Chlorobi . Haettu 17. marraskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 11. elokuuta 2012. (määrätön)
9. ↑ Katso NCBI Chlorobi -sivu Arkistoitu 31. elokuuta 2018 Wayback Machinessa Tiedot otettu Sayers et al. NCBI taksonomia selain . National Center for Biotechnology Information . Haettu 5. kesäkuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 17. toukokuuta 2019. (määrätön)
10. ↑ Katso All-Species Living Tree Project [1] Arkistoitu 19. heinäkuuta 2012 Wayback Machinessa . Tiedot otettu sivustolta 16S rRNA-pohjainen LTP-julkaisu 106 (täysi puu) . Silva Kattava Ribosomal RNA -tietokanta (määrätön). Haettu 17. marraskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 11. elokuuta 2012.

Kirjallisuus

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4. painos, tarkistettu. ja muita .. - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - S. 109, 209. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Gusev M. V., Mineeva L. A. Microbiology. — 4. painos, stereotyyppinen. - Moskova: Publishing Center "Academy", 2003. - S. 298, 303. - 464 s. — ISBN 5-7695-1403-5 .