Evoluutiokehitysbiologiassa heterokronia on mikä tahansa geneettisesti kontrolloitu ero organismin kehitysprosessin ajoituksessa tai kestossa verrattuna sen esi-isiisi tai muihin organismeihin . Tämä johtaa koon, muodon, ominaisuuksien ja jopa tiettyjen elinten ja ominaisuuksien muutokseen. Tämä on toisin kuin heterotopia , joka on muutos joidenkin alkiossa olevien prosessien avaruudellisessa sijainnissa, mikä voi myös luoda morfologisia innovaatioita. Heterokronia voidaan jakaa lajinsisäiseen heterokroniaan , lajin sisäiseen vaihteluun ja lajien väliseen heterokroniaan , fylogeneettiseen variaatioon, eli jälkeläislajin muutokseen suhteessa esi-isälajiin. [2]
Kaikki nämä muutokset vaikuttavat tietyn kehitysprosessin alkuun, loppuun, nopeuteen tai kestoon. [3] Heterokronian käsitteen esitteli Ernst Haeckel vuonna 1875 [4] [5] ja Gavin De Beer antoi sen nykyaikaisen merkityksen vuonna 1930.
Heterokronian käsitteen esitteli saksalainen eläintieteilijä Ernst Haeckel vuonna 1875, missä hän käytti sitä määrittämään poikkeamat yhteenvetoteoriasta , jonka mukaan "ontogeny tiivistää fylogian". [4] Kuten Stephen Gould huomautti , Haeckelin termiä käytetään nyt päinvastaisessa merkityksessä kuin sen kolikoiden. Hän ehdotti, että "korkeampien" eläinten alkion kehitys (ontogeneesi) jäljittelee niiden perinnöllistä kehitystä ( filogeneesi ). Tämä hänen mielestään väistämättä tiivisti esi-isiä edustavat aikaisemmat kehitysvaiheet lyhyempään aikaan, mikä merkitsi kiihtynyttä kehitystä. Haeckelin ihanteena olisi, että jokaisen organismin osan kehitystä kiihdytettäisiin tällä tavalla, mutta hän ymmärsi, että jotkin elimet voisivat kehittyä asentomuutoksilla ( heterotoopia , toinen hänen luomansa käsite) tai ajassa (heterokronia), poikkeuksena hänen sääntönsä. Siten hän tarkoitti, että termi tarkoittaa muutosta yhden elimen alkion kehityksen ajoituksessa suhteessa saman eläimen muuhun, vaikka sitä käytetään tällä hetkellä brittiläisen evoluutioalkioiden tutkijan Gavin De Beerin vuonna 1930 tekemän työn jälkeen. viittaamaan muutokseen suhteessa saman elimen kehitykseen eläimen esi-isissä. [6] [7]
Vuonna 1928 englantilainen embryologi Walter Garstang osoitti, että vaippaeläinten toukat jakavat aikuisten selkärankaisten kanssa yhteisiä rakenteita, kuten notochord , ja ehdotti, että selkärankaiset polveutuivat paedomorfoosin (neoteny) seurauksena tällaisesta toukista. [kahdeksan]
De Beer ennakoi evoluution kehitysbiologiaa vuonna 1930 ilmestyneessä kirjassaan Embryos and Ancestors [9] , joka osoittaa, että evoluutio voi tapahtua heterokronian kautta, kuten pedomorfoosissa, aikuisten nuorten ominaisuuksien ylläpidossa. [10] [5] De Beer väitti, että tämä mahdollisti nopeat evoluutiomuutokset, jotka olivat liian lyhyitä tallennettavaksi fossiiliaineistoon , ja selittää olennaisesti, miksi ilmeiset aukot olivat todennäköisiä. [yksitoista]
Heterokronia voidaan jakaa lajinsisäisiin ja lajien välisiin tyyppeihin.
Lajinsisäinen heterokronia tarkoittaa muutosta lajin kehityksen nopeudessa tai ajoituksessa. Esimerkiksi jotkin salamanterilajin Ambystoma talpoideum yksilöt viivästävät kallon metamorfoosia. [12] Reilly ym. väittävät, että voimme määritellä nämä muunnelmat yksilöiksi pedotyyppisiksi (kehitys on katkaistu suhteessa esi-isien tilaan), peratyyppisiksi (kehittynyt pidennetyksi suhteessa esi-isiensä tilaan) tai isotyyppisiksi (saavuttavat saman esi-isän muodon, mutta eri tavalla). mekanismi). [2]
Lajien välinen heterokronia tarkoittaa eroja jälkeläislajin kehityksen nopeudessa tai ajoituksessa suhteessa sen esi-isään. Tämä voi johtaa pedomofoosiin (esi-isien ontogenian katkaiseminen), peramorfoosiin (joka ylittää esi-isien ontogenian) tai isomorfoosiin ( sama esi-isien tilan saavuttaminen eri mekanismin kautta). [2]
Heterokronialla on kolme päämekanismia, [13] [14] [15] [16] , joista jokainen voi muuttua jompaankumpaan kahdesta suunnasta, mikä johtaa kuuden tyyppiseen häiriöön, joita voidaan yhdistää eri tavoin. [17] Viime kädessä tämä johtaa tietyn prosessin, kuten yhden työkalugeenin, [18] toiminnan pitkittyneeseen, syrjäytyneeseen tai typistettyyn kehitykseen suhteessa perinnölliseen tilaan tai muihin sukulaisiin, riippuen siitä onko lajien välinen vai sisäinen. heterokronia on keskipiste. Sen määrittäminen, mikä kuudesta häiriöstä ilmenee, on ratkaisevan tärkeää peramorfoosiin tai paedomorfoosiin johtavan todellisen taustalla olevan mekanismin määrittämiseksi. [2]
Käärmeissä on graafinen esitys siitä, kuinka kiihtyvyys voi muuttaa kehon suunnitelmaa . Tyypillisellä selkärankaisella, kuten hiirellä, on vain noin 60 nikamaa, kun taas käärmeillä on 150-400, mikä antaa niille erittäin pitkän selkärangan ja mahdollistaa niiden liikkumisen kierteisesti . Käärmealkiot saavuttavat tämän kiihdyttämällä somiittien (kehon segmentin) luomisjärjestelmää, joka perustuu oskillaattoriin. Käärmeiden värähtelevät kellot toimivat noin neljä kertaa nopeammin kuin hiiren alkioissa, jolloin syntyy aluksi hyvin ohuita somiitteja. Ne laajenevat, ottavat tyypillisen selkärankaisen muodon ja pidentävät vartaloa. [19] Kirahvit saavat pitkän kaulansa toisesta heterokroniosta, joka pidentää niiden kaulanikamien kehitystä; he säilyttävät näiden nikamien tavanomaisen nisäkäsmäärän, seitsemän. [1] Tätä määrää näyttää rajoittavan kohdunkaulan somiittien käyttö nisäkkään pallealihaksen muodostamiseen; seurauksena alkion kaula on jaettu kolmeen moduuliin, joista keskimmäinen (C3 - C5) palvelee kalvoa. Oletetaan, että tämän prosessin häiriintyminen tappaa alkion ennemmin kuin antaa sille lisää nikamia. [kaksikymmentä]
Heterokronia voidaan tunnistaa vertaamalla fylogeneettisesti sukua olevia lajeja, kuten ryhmää erilaisia lintulajeja, joiden jalat eroavat keskipituudeltaan. Nämä vertailut ovat vaikeita, koska ei ole olemassa universaaleja ontogeneettisiä aikaleimoja. Tapahtumien yhdistämismenetelmä yrittää ratkaista tämän ongelman vertaamalla kahden tapahtuman suhteellisia aikoja samanaikaisesti. [21] Tämä menetelmä havaitsee tapahtumien heterokroniat, toisin kuin allometriset muutokset. Sitä on hankala käyttää, koska tapahtumaparin merkkien määrä kasvaa verrattavien tapahtumien lukumäärän neliön myötä. Tapahtumien yhdistäminen voidaan kuitenkin automatisoida esimerkiksi PARSIMOV-skriptin avulla. [22] Tuore menetelmä, jatkuva analyysi, perustuu yksinkertaiseen ontogeneettisen ajan tai sekvenssien standardointiin, neliöityjen muutosten taloudellisuuteen ja fylogeneettisiin riippumattomiin kontrasteihin. [23]
Paedomorfoosi voi olla seurausta neoteniasta , nuoruusiän piirteiden säilymisestä aikuisen muodon viivästyneen somaattisen kehityksen seurauksena, tai progenesisistä, kehitysprosessien kiihtymisestä siten, että nuoruusmuodosta tulee sukukypsä aikuinen. [24]
Neoteny hidastaa kehon kehitystä aikuisiässä, ja sitä kutsutaan "ikuiseksi lapsuudeksi". [25] Tässä heterokronian muodossa itse lapsuuden kehitysvaihe on pidennetty ja tietyt kehitysprosessit, jotka normaalisti tapahtuvat vain lapsuudessa (esim. ihmisten aivojen kiihtynyt kasvu [26] [27] [28] ) ulottuvat myös läpi koko ajan . tämä ajanjakso.. Neotenian on katsottu olevan kehittyvä syy useisiin käyttäytymismuutoksiin, jotka johtuvat lisääntyneestä aivojen plastisuudesta ja pitkittyneestä lapsuudesta. [29]
Progeneesia (tai pedogeneesiä) voidaan havaita aksolotlissa ( Ambystoma mexicanum ). Aksolotlit saavuttavat täyden sukukypsyyden säilyttäen evät ja kidukset (toisin sanoen edelleen esi-isiensä nuoressa muodossa). Ne jäävät vesiympäristöön tässä typistyneessä kehitysmuodossa eivätkä siirry maalle, kuten muut sukukypsät salamanterilajit. Tämän uskotaan olevan hypomorfoosin muoto (kehityksen aikaisempi loppu) [30] , joka määräytyy sekä hormonaalisesti [31] [32] että geneettisesti. [31] Kaikki metamorfoosit, jotka mahdollistaisivat salamanterin siirtymisen aikuiseen muotoon, ovat olennaisesti estetty molemmilla näistä tekijöistä. [33]
Paedomorfoosilla voi olla kriittinen rooli linnun kallon kehityksessä . [34] Elävien aikuisten lintujen kallot ja nokat säilyttävät nuorten teropodidinosaurusten anatomian, josta ne kehittyivät. [35] Nykyajan linnuilla on suuret silmät ja aivot muuhun kalloon verrattuna; aikuisilla linnuilla havaittu tila, joka edustaa (yleisesti ottaen) dinosauruksen nuorisovaihetta. [36] Nuorella linnun esi-isällä (tyypillinen Coelophysis ) olisi ollut lyhyet kasvot, suuret silmät, ohut kitalaki, kapea zygooma, korkeat ja ohuet postorbitaaliset luut, rajalliset adduktorit ja lyhyt sipulimainen pääkallo. Tämän kaltaisen organismin ikääntyessä he muuttivat suuresti kallon morfologiaansa kehittääkseen vankan kallon, jossa on suurempia, päällekkäisiä luut. Linnut säilyttävät kuitenkin tämän nuorten morfologian. [37] Molekyylikokeiden tiedot viittaavat siihen, että sekä fibroblastien kasvutekijä 8 (FGF8) että WNT-signalointireitin jäsenet edistävät lintujen pedomorfoosia. [38] Näillä signalointireiteillä tiedetään olevan rooli kasvojen kuvioinnissa muilla selkärankaisilla. [39] Tämä nuorten esi-isien tilan säilyttäminen johti muihin anatomian muutoksiin, jotka johtivat kevyeen, erittäin kineettiseen (liikkuvaan) kalloon, joka koostui monista pienistä, ei-päällekkäisistä luista. [37] [40] Tämän uskotaan vaikuttaneen lintujen kallon kineesin kehittymiseen [37] , jolla oli ratkaiseva rooli niiden ekologisessa menestyksessä. [40]
Peramorfoosi on viivästynyttä kypsymistä ja pitkiä kasvujaksoja. Esimerkkinä on sukupuuttoon kuollut irlantilainen hirvi ( Megaloceros giganteus ). Fossiilien perusteella sen sarvet olivat jopa 12 jalkaa leveät, noin kolmanneksen suurempia kuin sen lähisukulaisen hirven sarvet. Irlantilaishirvellä oli isommat sarvet, johtuen pitkästä kehityksestä kasvukauden aikana. [41] [42]
Toinen esimerkki peramorfoosista havaitaan eristetyillä (saarilla) jyrsijöillä. Niiden ominaisuuksia ovat jättimäisyys, leveämmät posket ja hampaat, pienempi pentuekoko ja pidempi elinikä. Manner-olosuhteissa elävät heidän sukulaisensa ovat paljon pienempiä. Saaren jyrsijät ovat kehittäneet näitä ominaisuuksia mukautuakseen saarilla saatavilla olevan ravinnon ja luonnonvarojen runsauden mukaan. Nämä tekijät ovat osa monimutkaista ilmiötä, jota kutsutaan saarioireyhtymäksi. [43] Vähemmän saalistusta ja kilpailua luonnonvaroista, valinta suosi näiden lajien ylikehitystä. Pienempi pentuekoko kannustaa kehon ylikehittymiseen suuremmiksi.
Ambistoomalla , aksolotlin lähisukuisella, on sekä pedomorfoosin että peramorfoosin merkkejä. Toukka voi kehittyä mihin tahansa suuntaan. Asukastiheys, ravinto ja veden määrä voivat vaikuttaa heterokronian ilmenemiseen. Vuonna 1987 tehdyssä Ambystomessa tehdyssä tutkimuksessa todettiin, että suurempi osa yksilöistä muuttui pedomorfisiksi, kun toukkapopulaatioiden tiheys oli alhainen tasaisella vedenkorkeudella, toisin kuin toukkien tiheys kuivuvassa vedessä. [44] Tämä on johtanut olettamukseen, että valikoidut ympäristöpaineet, kuten saalistus ja resurssien menetys, olivat tärkeässä roolissa näiden suuntausten synnyttämisessä. [45] Näitä ajatuksia ovat tukeneet muut tutkimukset, kuten puertoricolaisen puusammakon peramorfoosi. Toinen syy voi olla sukupolviaika tai kyseessä olevan lajin elinikä. Kun lajin elinikä on suhteellisen lyhyt, luonnonvalinta suosii pedomorfismin kehittymistä (esim. aksolotli: 7-10 vuotta). Päinvastoin, pitkän elinkaaren vuoksi luonnonvalinta suosii peramorfoosin kehittymistä (esim. irlantilainen hirvi: 20-22 vuotta). [43]
Heterokronia on vastuussa monista vaikutuksista [3] , kuten sormien pidentymisestä lisäämällä delfiineihin ylimääräisiä sormuksia niiden räpylöiden muodostamiseksi, [46] seksuaalisesta dimorfismista , [8] selkärankaisten neotenisesta alkuperästä vaippaeläinten toukista , [8] ja polymorfismi hyönteiskastien välillä . [47]
Ihmisillä on kuvattu useita heterokronioita simpansseihin liittyen . Simpanssisikiöillä aivojen ja pään kasvu alkaa suunnilleen samassa kehitysvaiheessa ja kasvaa samalla nopeudella kuin ihmisellä, mutta kasvu pysähtyy pian syntymän jälkeen, kun taas ihmisillä aivojen ja pään kasvu jatkuu useita vuosia syntymän jälkeen. Tämä erityinen heterokronian tyyppi, hypermorfoosi, sisältää viivästymisen kehitysprosessin siirtymisessä tai vastaavasti varhaisen kehitysprosessin läsnäolon myöhemmissä kehitysvaiheissa. Simpanssiin verrattuna ihmisillä on noin 30 erilaista neoteniaa , jotka säilyttävät nuorille simpansseille tyypilliset suuremmat päät, pienemmät leuat ja nenät sekä lyhyemmät raajat. [48] [49]
John Spicer ja Warren Burggren ehdottivat termiä "heterokairi" vuonna 2003 erottamaan plastisuus kehitystapahtumien alkamisen ajoituksessa yksilön tai väestön tasolla. [viisikymmentä]