Maakuoriaiset [1] [2] ( lat. Carabidae ) ovat yksi suurimmista ja runsaimmista kuoriaisten perheistä . Maailman eläimistön lajien lukumäärä vaihtelee eri arvioiden mukaan 25 000 - 50 000, mukaan lukien yli 3 000 lajia, jotka ovat jo tunnettuja Venäjällä ja naapurimaissa. Avoimien lajien määrä kasvaa joka vuosi.
Maakuoriaiset ovat erittäin suuri perhe, joka sisältää suuren määrän sukuja ja lajeja, usein vaikeasti erotettavissa, tähän liittyen diagnoosiin käytetään monia erilaisia merkkejä: väri, kehon muoto, ulkoinen rakenne, pinnan rakenne, koko, rakenne sukuelimet ja kaetotaksi otetaan huomioon [3] .
Maakuoriaisten väri on hyvin monipuolinen, enimmäkseen tummissa väreissä, usein metallisävyisinä. Usein mustalla tai tummalla värillä esiintyy irisoivaa (iiriksen) sävyä, joka syntyy mikroveistolla ohuista poikittaisista viivoista [3] .
Joillakin taksoneilla, pääasiassa alaheimojen ja heimojen tasolla, on tyypillinen ruumiinmuoto. Joskus ruumiinmuoto on hyvin erilainen kuin maakuoriaisilla tavallisesti: hiekkarannoilla elävät Omophron -suvun lajit muistuttavat leppäkerttuja tai joitain tummia kovakuoriaisia pyöristetyssä muodossaan ; Drypta- , Demetrius- ja Odacantha -sukujen edustajilla, jotka elävät ruohon varrella, on pitkänomainen, varsimainen vartalomuoto; Scaritinae-alaheimon kaivaville lajeille , kuten myös joillekin muille ryhmille, on tunnusomaista kaulamainen sidos kehon etu- ja takaosan välillä sekä leveät, hammastetut etusääriluut. Vartalon muoto on erikoinen Cicindela- , Elaphrus- , Notiophilus- ja eräiden muiden suvuista [3] .
Koot hyvin pienistä, tuskin yli 1 mm, erittäin suuriin, lähes 10 cm.
Rungon muoto on hyvin vaihteleva, ja vaikka useimpien lajien runko on pitkänomainen, enemmän tai vähemmän soikea, joillekin ryhmille on ominaista pyöristetty muoto kaksoiskuperan linssin tai litteän lehtimäisen rungon muodossa. Luolalajeilla on usein vahvasti kupera runko, jossa on valtava pää ja syvä supistuminen pronotumin tyvessä , mikä antaa niille jonkin verran ulkoista yhtäläisyyttä muurahaisten kanssa .
Väritys on useimmiten mustahko tai metallinen, pigmenttivärjäys on tyypillistä vain tietyille, suurimmaksi osaksi jauhemaisten kovakuoriaisten epifyytti- ja adduktoriryhmille. Salaisille lajeille on ominaista kehon pigmentoituminen .
Pää vetäytyy eturintaan heikosti tai silmiin asti [3] , suuntautuu eteenpäin ja päättyy voimakkaisiin teräviin leukoihin , joiden muoto riippuu ruokintatyypistä. Joillekin saalistusryhmille on ominaista pitkät sirppimaiset alaleuat , jotka sopivat hyvin saaliin pitämiseen. Sitä vastoin kasvinsyöjämuodoilla on yleensä massiiviset ja tylsät leuat, jotka on mukautettu jauhamaan kasviperäisiä ruokia.
Erikokoiset silmät , erittäin suurista (lajeissa, jotka toimivat vuorokaudessa tai pääasiassa hämärässä) ( Cicindela , Elaphrus , Notiophilus jne.) voimakkaasti pienentyneet ( Leptopaphiama , jotkut Trechus jne.) [3] . Lajeilla, jotka elävät yöelämää, silmät ovat keskikokoisia, lukuisissa maaperä- tai luolamuodoissa ne ovat enemmän tai vähemmän pienentyneet , jopa täydelliseen katoamiseen. Glazkov nro [3] .
Temppelit ovat joskus vahvasti kehittyneitä ja niiden takana oleva pää on kaulamaisesti kaventunut. Useammin otsa on sivuilla, yleensä otsan etuosassa on vaikutelma: jos se on lyhyt ja leveä, sitä kutsutaan otsakuoppaaksi, jos se on pitkä, sitä kutsutaan etuuraksi. Usein etuurat ovat erittäin hyvin kehittyneitä, tunkeutuvat clypeuksen sivuille etuosassa ja ulottuvat takapuolen temppeleihin. Clypeus on yleensä jossain määrin selvästi erotettu etuosista ompeleella [3] .
Ylähuuli on erimuotoinen, yleensä pystyy liikkumaan clypeuksen alla, harvemmin liitettynä siihen liikkumattomasti. Leuka on erotettu submentumista , etummaisen etummaisen reunan keskellä lovella, joka on yleensä varustettu keskihampaalla; viimeinen kolmiomainen tai tylppä ylhäältä tai syvälle leikattu, usein poissa. Leuan lateraaliset lohkot sisäreunassa on yleensä varustettu reunuksilla ( epillobeilla ). Joskus leuassa, esimerkiksi suvuissa Clivia , Dyschirius jne., lähellä keskiosaa tai tyvessä on kaksi alemman labiaalisen aistielimen aukkoa (mentaalista aukkoa), jotka Zhannelin mukaan toimivat elimenä maakuoriaisten kuulemisesta. Leuassa on lähes aina yksi tai useampi paria laakeroituja huokosia [3] . Kielen huipussa on kaksi tai useampia kielekkeitä; sen sivuilla on kaljuja tai karvaisia paraglossasia. Alaleuat ovat yleensä vahvoja, joskus hyvin suuria, joskus sivuurassa on yksi tai useampi hammas ( retinaculum ), joskus etupuolella on erimuotoisia hampaita. Leuat , joiden kärjessä on koukun muotoinen licinia, kämppimäinen 2-lohkoinen keittiö ja 4-segmenttinen yläleuan palppi. Labaaliset kämmenet ovat kolmilohkoisia. Käsien viimeinen segmentti on joskus voimakkaasti leventynyt kärkeä kohti (kirveen muotoinen), kirveen muotoinen, kolmiomainen; joskus päinvastoin, se pelkistyy voimakkaasti pieneksi neulamaiseksi lisäkkeeksi suuren toiseksi viimeisen segmentin yläosassa [3] .
Antennit (paitsi Paussinae [3] , jossa antennit saavat tavallisesti oudon muodon) 11-segmenttiset, filiformiset ja selvästi näkyvät, ensimmäinen segmentti on yleensä varustettu yhdellä, harvoin useilla sarjoilla; muut segmentit, viimeistä lukuun ottamatta, on varustettu useiden osien reunalla lähellä kärkeä. Useat antennien tyviosat ovat yleensä kaljuja, toiset peittyvät koko tai lähes koko pinnalla vierekkäisillä karvoilla [ 3] ;
Pronotum monipuolisimmassa muodossa. Ekologinen erikoistuminen heijastuu usein juuri pronotumin muotoon, jonka lytran kanssa tapahtuvan nivelen luonne määrittää suurelta osin kehon etuosan liikkuvuuden asteen - mitä kapeampi pronotumin pohja, sitä suurempi tämä liikkuvuus. Siksi erikoistuneimmat kaivauslajit ja erilaiset porausreiät erottuvat omituisen ahtautuneen ruumiinmuodon ansiosta. Scutellum on hyvin kehittynyt suurimmalla osalla lajeista, pelkistynyt vain poikkeustapauksissa, esimerkiksi joissakin luolamuodoissa.
Jalat ovat yleensä ohuet ja suhteellisen pitkät, hyvin mukautuvat kävelyyn ja juoksemiseen; kaivavissa muodoissa ne ovat voimakkaasti paksuuntuneita ja sahalaitaisia ulkoreunaa pitkin ja niissä on usein hampaat ja kasvut. Tarsat ovat 5-segmenttisiä, takakuoret ovat ilman femoraalista operculumia, ja ne kohtaavat yleensä keskiviivalla ja ylittävät ensimmäisen vatsan segmentin . Trochanterit ovat hyvin kehittyneet, joskus hyvin pitkiä, poikkeustapauksissa jopa reisiluuta pidempiä. Useimpien maakuoriaisten etujaloissa on lovi - erityinen wc-elin, joka on suunniteltu puhdistamaan antennit. Epifyyttisten lajien 4. tarsalsegmentissä on usein syvä lovi, johon sorkkasegmentti työnnetään, mikä muodostaa erikoistuneen elimen kasvien tarttumiseen . Luolalajeissa samassa segmentissä on yleensä kalvomainen prosessi, joka auttaa kiinnittymään alustaan kiipeäessään luolan seinille.
Siivet , joissa on ominainen ns. karaboidinen venaatio. Siipien kehitysaste ei riipu vain taksonomisesta ryhmästä , vaan vaihtelee usein jopa lajin sisällä. Jälkimmäisessä tapauksessa, riippuen vastaavan geenin dominanssin luonteesta, havaitaan erilaisia siipipolymorfismia . Kuten muutkin hyönteiset, lyhytsiipiset lentokyvyttömät lajit ja/tai populaatiot ovat erityisen ominaisia saarille, vuorille, luoliin sekä tämän vyöhykkeen edullisimmille ja vakaimmille yhteisöille. Siipimuotojakauman luonnetta voidaan käyttää selventämään erilaisia ryhmän syntykysymyksiä , kartoittamaan jäätikkörefugioita jne. Erityisen hyvin siivet ovat kehittyneet termofiilisissä satunnaisissa ryhmissä, esimerkiksi kilpahevosilla ja Pogoninilla , sekä trooppisissa puissa muodoissa. Monet näistä lajeista lentävät niin hyvin, että he mieluummin lentävät kuin pakenevat vaaraa. Useimmat maakuoriaiset lentävät kuitenkin melko huonosti ja käyttävät lentoa pääasiassa leviämiseen, ja jotkut lajit eivät lennä ollenkaan.
Elytrat ovat yleensä melko kovia, suurimmaksi osaksi, peittävät lähes kokonaan vatsan , vain joskus leikataan pois kärjestä. Siivettömissä lajeissa ne voivat kasvaa yhdessä ompeleen varrella; yleensä niiden pinnalla on pitkittäisiä uria, jotka voivat olla pistemäisiä. Urien lukumäärä on useimmiten 9, mutta se voi kasvaa haaroittumisen vuoksi tai päinvastoin pienentyä; Tällaiset muutokset ovat useimmiten 3:n kerrannainen. Tämän perusteella joskus kehittyy melko monimutkainen veistos tai koko veistos pienennetään ja pinnasta tulee peilimäinen.
Vatsa , ryhmästä riippuen, 6-8 näkyvää sterniittiä . Aedeagus epäsymmetrinen, makaa kyljessä levossa; useimmiten se on tasaisesti sklerotoitunut putki, harvemmin sen selkäpinta on kalvomainen tai sivuille on jäänyt pari pitkittäistä skleriittiä . Parametrit ovat vapaita ryhmästä riippuen, symmetrisiä tai ei.
Suurimmassa osassa maakuoriaisia uroksille on ominaista yksi tai useampi pidennetty segmentti etu- ja joskus keskijaloissa, joiden alapinnalla on kiinnityskarvoja, jotka pitävät naaraan parittelun aikana . Sukupuoli voidaan usein määrittää varren sijoittelun erityispiirteistä, erityisesti peräaukon segmentistä , tai lytran apikaalisen osan rakenteen yksityiskohdista, mikroveiston piirteistä jne. Laadullisten hahmojen lisäksi , urokset eroavat usein naaraista vartalon mittasuhteiltaan. Todelliset ja tarkasti määritellyt toissijaiset sukupuoliominaisuudet , jotka tunnetaan hyvin muiden kovakuoriaisten joukossa, ovat suhteellisen harvinaisia maakuoriaisilla. Tunnetuin esimerkki on laajentuneet tarsalsegmentit ( lat. tarsus ) Carabus-suvun uroskooriaisilla .
Maakuoriaisten toukat tunnetaan paljon huonommin kuin aikuiset ja ovat tällä hetkellä intensiivisen tutkimuksen kohteena. Ne ovat yleensä kampodeiformisia , enemmän tai vähemmän sklerotisoituneita , harvoin ( symphilic- ja parasitoid-maakuoriaisissa) toukat ovat pigmentoituneita ja raajat ovat huomattavasti lyhentyneet. Clypeus fuusioitunut ranteisiin, sen etureuna sahalaitainen. Silmiä on yleensä 6 kummallakin puolella, harvemmin niitä on vähemmän tai ei ollenkaan. Antennit, joissa on 3-5 (useimmiten 4) segmenttiä. Jalat kuten aikuisilla 5 segmentillä. Vatsa 10-segmenttinen, tergiitti IX yleensä parilla yksinkertaisia tai nivelettyjä urogomfia , joiden rakenne on tärkeä diagnostinen ominaisuus. X-segmentti muodostaa usein työntimen .
Kaikista abioottisista tekijöistä useimmille maakuoriaisille maaperän kosteus on tärkein . Suurin osa lajeista suosii kosteita biotooppeja , joiden lämpötila on suhteellisen alhainen . Tällaiset vaatimukset ovat erityisen tyypillisiä erikoistumattomille polyfaagipetoeläimille . Kasvitofagien joukossa mesokserofiilisten lajien osuus on paljon suurempi, koska nämä lajit, kuten muut fytofagit , pystyvät kompensoimaan kehon kosteuden puutetta kasvikudosten kustannuksella. Paraitoidien joukossa on myös huomattava määrä kosteuden puutteelle ja korkeille lämpötiloille vastustuskykyisiä lajeja. Laaja joukko maakuoriaisia, jotka kestävät voimakasta suolaisuutta , tavataan suolajärvien ja suomaiden rannoilla .
Suvun jäsenten poikkeuksellinen ekologinen plastisuus on syynä näiden kovakuoriaisten laajalle levinneelle runsaudelle. Maankuoriaiset elävät käytännössä kaikilla leveysasteilla kylmistä tundraista aavikoihin ja sademetsiin ; vuoristossa ne kohoavat subnival-vyöhykkeelle ja ovat useimmissa tapauksissa yksi adnivalin ekosysteemien tyypillisimpiä komponentteja .
Maakuoriaisilla tunnetaan kaikki tärkeimmät päivittäisen toiminnan tyypit. Yö- ja vuorokausilajien välinen raja on usein hyvin epävarma sekä populaation sisäisen heterogeenisyyden että vuorokauden toiminnan vuodenaikojen vaihtelun vuoksi. Useimpien maakuoriaislajien oligotermia , meso- ja hygrofiilisuus ovat usein avainasemassa maakuoriaisten vuorokausirytmien ominaisuuksien ymmärtämisessä . Keväällä , suhteellisen korkean maaperän kosteuden, runsaan sateen ja alhaisten lämpötilojen olosuhteissa, monet lajit, jotka yleensä luokitellaan yöllisiksi, elävät päiväsaikaan. Siten keväällä aroalueen avoimissa maisemissa puhtaasti visuaaliset tutkimukset mahdollistavat lähes kaikkien hallitsevien ja alidominanttien lajien runsauden havaitsemisen ja jopa arvioimisen. Alppiniityillä päiväsaikaan voidaan havaita kesän alussa monia aktiivisia Carabus- , Pterostichus- , Calathus- ja Nebria -lajeja , jotka muuttuvat myöhemmin lähes yksinomaan yöllisiksi. Mielenkiintoista on, että samankaltainen ilmiö on tyypillisempi Karpaateille ja Kaukasuksen kosteille alueille, kun taas Keski-Aasian ja Itä-Kaukasuksen kuivemmilla vuorilla sitä esiintyy vain rajoitetulla lajivalikoimalla. Päivittäisten keskilämpötilojen noustessa ja maaperän kuivuessa niiden aktiivisuuden huippu siirtyy vähitellen hämärään ja sitten yöaikaan. Tällaisia muutoksia tapahtuu melko helposti, koska kesän huipulla vuorokausilajeilla on aktiivisuushuippu iltapäivällä ja yöllisillä ensimmäisinä tunteina auringonlaskun jälkeen, joten siirtyäksesi ryhmästä toiseen riittää vaihtuminen. aktiivisuuden huippu vain muutamalla tunnilla.
Useimpien lajien päivittäisen aktiivisuuden huipun ajoitus juuri auringonlaskun aikaan, ei auringonnousun aikaan, osoittaa, että tärkein haitallinen tekijä, johon sopeutuminen tapahtuu, on kosteuden puute, ei korkea lämpötila, koska se johtuu juuri lämpötila, että suhteellinen kosteus lisääntyy illalla. Todennäköisesti aurinkosäteily voi olla myös tärkein haitallinen tekijä . Tätä tukee useiden vuorokausi- ja pääosin yöllisten toimintojen voimakas metalliväri monien adnivallien lajien yhteydessä . Näitä jälkimmäisiä esiintyy korkealla vuoristossa sulavien lumikenttien reunalla, ja niille on usein ominaista ihon pigmentin hajoaminen ja oheneminen. Tällaiset morfologiset muutokset ovat täysin ymmärrettäviä siltä kannalta, ettei kosteuden puutetta tarvitse torjua, mutta ne tekevät adnivalleista lajeista erittäin herkkiä auringon säteilylle ja todennäköisesti pakottavat ne olemaan yöllisiä olosuhteissa, jotka ensi silmäyksellä vaikuttavat tähän soveltumattomilta. Jos Länsi-Kaukasiassa mennään lumikentän reunalle auringonlaskun jälkeen , niin noin 0 asteen lämpötilassa, usein jäisessä tuulessa, voit löytää monia N. tenella -ryhmän Nebria - suvun edustajia kiipeilemässä suoraan lumen pinta , joka tarkastaa jokaisen lumen reiän käsin biotooppisen erikoistumisen ja päivittäisen toiminnan luonteen välillä. Tästä näkökulmasta ruoan tyyppi on myös tärkeä. Useimmat fytofiilit ja monet satunnaiset lajit ovat aktiivisia päivän aikana. Päinvastoin, geobiontien ja mixofytofaagien joukossa suurin osa lajeista on yöllisiä.
Usein päivittäisen dynamiikan luonteen yhteydessä harkitaan myös maakuoriaisten lentoa valoon (Kryzhanovsky, 1983). Lento on voimakkainta kuivissa maisemissa , yleensä melko korkeissa yölämpötiloissa. Valoa kohti lentävät maakuoriaiset voidaan ehdollisesti jakaa kahteen suureen ryhmään. Yksi sisältää lajeja, jotka tekevät leviämislennon , jälkimmäisen suorittavat äskettäin vapautetut nuoret kovakuoriaiset, ja niiden kypsyessä lentokyky menetetään, mihin voi liittyä jopa siipilihasten peruuttamaton resorptio. Tällainen lento kullekin lajille saa massiivisen luonteen vain kerran kaudessa . Toiseen ryhmään kuuluvat lajit, jotka lentävät valoa kohti enemmän tai vähemmän tasaisesti läpi kauden. Tässä tapauksessa massavuosia voidaan havaita useita kertoja yhden kauden aikana eri olosuhteiden aiheuttamina (esimerkiksi rannikkolajeissa - säiliön kuivuminen ).
Suurin osa maakuoriaisista kuuluu monovoltiinisiin lajeihin ja tuottaa vain yhden sukupolven vuodessa. Napa - alueilla ja korkeilla korkeuksilla joillakin näistä lajeista ei ole aikaa kehittyä loppuun yhden vuoden aikana, ja sitten kehitys jatkuu kaksi vuotta. Talvikuoriaiset ovat yleensä eri-ikäisiä ja osa heistä nukkuu talvehtimaan toisen kerran. Jotkut lajit kehittyvät aina yli vuoden. Vähemmän tunnettuja ovat tapaukset, joissa maakuoriaisten kaksi sukupolvea kehittyy vuodessa. Yleensä maakuoriaisille on ominaista endogeeninen diapaussi . Uudelleenaktivointi on termistä tai valojaksollista, toisessa tapauksessa se on usein kaksivaiheista, joka koostuu pakollisesta lyhytpäivän ja sitä seuraavien pitkän päivän vaiheista. Joissakin lajeissa reaktivaation hallinta on erilaista uros- ja naaraalla . Kesäarvio tunnetaan useista lajeista .
Perinteisesti kausidynamiikan tyypin mukaan maakuoriaiset jaetaan kolmeen pääryhmään: kevät syksyn aktiivisina (talvettuneet aikuiset lisääntyvät keväällä, kovakuoriaiset lopettavat kehityksensä kesän aikana , aktiivisuutta havaitaan nuorilla aikuisilla syksyllä ), kevät ilman syystoiminta (toisin kuin edellinen ryhmä aikuiset eivät esiinny syksyllä) pentukehdosta) ja syyslajit ( toukat talvehtivat , aikuiset lisääntyvät kesän jälkipuoliskolla ja syksyllä). Tätä jakoa ehdotettiin museoaineiston perusteella (Larsson, 1939). Myöhemmät kenttätutkimukset lisäsivät suuresti ymmärrystämme maakuoriaisten kausidynamiikan tyypeistä, mutta jako kevät- ja syyslajeihin on kestänyt ajan koetta. Thiele (Thiele, 1977) ehdotti kehittyneintä vuotuisten rytmien järjestelmää, jossa otetaan huomioon diapausin luonne. Maakuoriaisten lisääntyminen tapahtuu useimmiten kosteimman kauden aikana - talvella kuivissa maissa ja monsuunikaudella - trooppisissa maissa. Maakuoriaisten luolalajien vuosirytmejä ei tunneta.
Maakuoriaisia, jotka ovat monifagoisia petoeläimiä , käytetään maataloudessa keinona viljelykasvien biologiseen suojelemiseen tuholaisilta ja rikkaruohoilta. Maakuoriaisten käyttöä tuholaisten torjuntakeinona on sovellettu toistuvasti laajassa mittakaavassa maataloudessa [4] .
Koska tuholaistiheydestä ei ole määräävää riippuvuutta , maakuoriaiset voivat pysäyttää tuholaisen määrän kasvun jo ennen kuin viimeksi mainittu saavuttaa haitallisuuskynnyksen . Jalostuksen monimutkaisuus ei todennäköisesti koskaan salli tulvavapautusmenetelmän , kausittaisen kolonisaatiomenetelmän jne. käyttöä hyödyllisten maakuoriaisten suhteen, vaan hellävaraisten kasvinsuojeluaineiden käyttöä, eri viljelykasvien harkittua järjestelyä. , ja asianmukainen viljelykierto mahdollistavat näiden entomofagien tehokkuuden lisäämisen intensiivisesti kehitetyn järkevän maankäytön strategian puitteissa.
Onnistuneita esimerkkejä useiden maakuoriaisten (erityisesti kovakuoriaisten ) sopeutumisesta Pohjois-Amerikassa tunnetaan myös hyvin . Kasvien ja sekafaagien maakuoriaisten joukossa on taloudellisesti merkittäviä tuholaisia , joista tunnetaan parhaiten useita jyväkuoriaisten ( Zabrus -suvun edustajia) lajeja.
Suvun laajuutta ja rajoja ei ole vielä selvitetty ja ne riippuvat kirjoittajasta ja vastaavasta tieteellisestä koulukunnasta. Murto-osaisen järjestelmän omaksuivat ranskalaiset entomologit, jotka jakavat maakuoriaiset lähes viiteenkymmeneen itsenäiseen perheeseen, jotka vastaavat suurimmaksi osaksi alaheimoja ja heimoja muiden kirjoittajien käsityksen mukaan.
Venäjän maakuoriaisten (Carabidae) systemaattinen luettelo sisältää 3 293 taksonia (5 alaheimoa, 40 heimoa, 184 sukua, 289 alasukua, 1959 lajia ja 592 alalajia) [5] .
Osittainen luettelo alaheimoista ja suvuista :
Sanakirjat ja tietosanakirjat | |
---|---|
Taksonomia | |
Bibliografisissa luetteloissa |
|